浙江大学学报(农业与生命科学版)  2016, Vol. 45 Issue (5): 565-572
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翟荣荣, 余鹏, 叶胜海, 王俊梅, 吴明国, 林建荣, 朱国富, 张小明. 浙江省晚粳稻耐低氮品种的筛选和评价[J]. 浙江大学学报(农业与生命科学版), 2016, 45(5): 565-572. DOI:10.3785/j.issn.1008-9209.2016.03.011
ZHAI Rongrong, YU Peng, YE Shenghai, WANG Junmei, WU Mingguo, LIN Jianrong, ZHU Guofu, ZHANG Xiaoming. Screening and comprehensive evaluation of low nitrogen tolerance of Zhejiang photosensitive japonica rice cultivars[J]. Journal of Zhejiang University(Agriculture & Life Sciences), 2016, 45(5): 565-572.  DOI: 10.3785/j.issn.1008-9209.2016.03.011.
浙江省晚粳稻耐低氮品种的筛选和评价[PDF全文]
翟荣荣1, 余鹏1,2, 叶胜海1, 王俊梅1,2, 吴明国3, 林建荣3, 朱国富1, 张小明1    
1. 浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所, 杭州310021;
2. 浙江师范大学化学与生命科学学院, 浙江 金华321004;
3. 中国水稻研究所, 杭州310006
基金项目: 浙江省农业新品种选育重大科技专项(2012C12901-2);浙江省农业科学院提升工程项目(2014CX019);浙江省农业科学院青年科技人才培养项目; 浙江省农业科学院院地方科技合作项目(LS2015005)
通信作者 (Corresponding author): 张小明 (http://orcid.org/0000-0003-1042-4942) E-mail:xmzhang@mail.hz.zj.cn
第一作者 (First author): 翟荣荣 (http://orcid.org/0000-0002-1042-4942) E-mail:zhxr729@163.com
收稿日期(Received): 2016-03-01; 接受日期(Accepted): 2016-05-23; 网络出版日期(Published online): 2016-09-18
摘要: 以14个浙江省常规晚粳稻品种为材料, 采用营养液培养和大田栽培相结合的方式, 研究了低氮胁迫对水稻苗期形态与分蘖期分蘖数和成熟期有效穗数、株高、穗长及其他产量因素的影响.结果表明, 低氮胁迫对供试品种的主要形态、产量等性状均有影响.在低氮胁迫下, 苗高、苗干质量、分蘖数、株高、有效穗数和单株产量分别降低15.61%、36.92%、38.88%、5.98%、12.98%和29.44%;根尖数、根长、根干质量、根冠比、穗长、结实率和千粒质量分别提高2.68%、1.83%、8.31%、74.78%、0.05%、1.18%和0.26%.根据性状相对值的变异系数大小, 筛选出根尖数、苗干质量、根干质量、根冠比、有效穗数和单株产量6个性状作为耐低氮能力的筛选指标.据此通过模糊隶属函数法、主成分分析法和系统聚类法, 对耐低氮能力进行综合评价, 重合率达80%.本试验筛选出具有一定耐低氮特性的常规晚粳稻品种浙粳88、祥湖301和秀水42, 对低氮胁迫表现较为敏感的品种湖251、浙湖3号和矮糯21.上述研究结果为深入研究耐低氮胁迫的遗传机制以及通过遗传改良培育氮高效品种，奠定了材料基础.
关键词: 晚粳稻品种    低氮胁迫    模糊隶属函数法    主成分分析法    系统聚类法    
Screening and comprehensive evaluation of low nitrogen tolerance of Zhejiang photosensitive japonica rice cultivars
ZHAI Rongrong1, YU Peng1,2, YE Shenghai1, WANG Junmei1,2, WU Mingguo3, LIN Jianrong3, ZHU Guofu1, ZHANG Xiaoming1    
1. Institute of Crop and Nuclear Technology Utilization, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou 310021, China;
2. College of Chemistry and Life Science, Zhejiang Normal University, Jinhua 321004, Zhejiang, China;
3. China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China
Abstract: Nitrogen is the most important mineral nutrient taken in from the soil by plants. In cereal crops, accumulation and utilization of nitrogen are essential physiological processes that determine grain yield and quality. However, low nitrogen fertilizer efficiency and much nitrogen loss directly and indirectly led to a series of environment problems. The nitrogen fertilizer efficiency of rice cultivars is significantly different. Thus, exploring and exploiting low-nitrogen tolerant rice germplasm resources, and cultivating genetically modified rice cultivars with high nitrogen fertilizer efficiency is an ideal way to solve this problem. Previous studies were carried out on low nitrogen tolerance, and a number of useful low nitrogen tolerant germplasm resources were identified. However, there are few studies about screening and comprehensive evaluation of low nitrogen tolerance of Zhejiang photosensitive japonica rice cultivars. To understand the difference of low nitrogen tolerance in Zhejiang photosensitive japonica rice varieties, 14 Zhejiang photosensitive japonica rice cultivars were used to analyze the morphological traits at the seedling stage, the tiller number at the tillering stage and the yield-related traits at the maturity stage under low nitrogen treatment in the nutrient solution and field test. Fuzzy membership function, principal component analysis and cluster analysis were used to comprehensively evaluate the low nitrogen tolerance. The results showed that low nitrogen stress had a significant impact on the morphological and yield indexes of rice cultivars. Seedling height, shoot dry mass, tiller number, plant height, effective panicle number and yield per plant were reduced by 15.61%, 36.92%, 38.88%, 5.98%, 12.98% and 29.44%, respectively; root tips number, root length, root dry mass, root to shoot ratio, panicle length, seed set rate and 1 000-grain mass were increased by 2.68%, 1.83%, 8.31%, 74.78%, 0.05%, 1.18% and 0.26%, respectively. Based on the coefficients of variation of relative value, total of 6 indexes including root tips number, shoot dry mass, root dry mass, root to shoot ratio, effective panicle number and yield per plant were selected as indexes for screening and evaluating low nitrogen tolerance. And then we used fuzzy membership function, principal component analysis and cluster analysis to comprehensive evaluate low nitrogen tolerance, the coincidences rates of the results reached 80%. This study showed that Zhejing 88, Xianghu 301 and Xiushui 42 were low nitrogen resistant cultivars, and Hu 251, Zhehu 3 and Ainuo 21 were sensitive cultivars. According to the results, root tips number, root dry mass, shoot dry mass and root to shoot ratio at the seedling stage, effective panicle number and yield per plant at the maturity stage were selected as indexes for screening and evaluating low nitrogen tolerance of the tested cultivars.
Key words: photosensitive japonica rice cultivar    low nitrogen stress    fuzzy membership function    principal component analysis    cluster analysis    
1 材料与方法 1.1 供试材料

试验材料为14个浙江省常规晚粳稻品种, 各供试水稻品种名称、编号及选育单位见表 1.

表1 供试晚粳稻品种名称及其编号 Table 1 Name and number of the tested photosensitive japonica rice cultivars
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1.2 试验设计

室内试验于2014年11—12月在浙江省农科院作物与核技术利用研究所光照培养箱中进行, 昼夜温度分别为28 ℃和22 ℃, 日光照时间为14 h, 相对湿度65%~85%.试验采取不同水稻品种和不同氮素水平2因素随机区组设计.正常施氮(完全营养液N：15 mmol/L), 低氮胁迫(低氮营养液N：1.5 mmol/L).挑选籽粒饱满的种子催芽, 取发芽一致的种子播于覆盖有带孔PCR板的塑料盆中, 每3 d换1次营养液.每个品种种植24株, 每个处理3次重复.二叶一心期进行低氮处理, 14 d后取样测定根系等指标.

大田试验于2015年4—10月在中国水稻研究所试验基地进行.2015年4月29日播种, 取生长一致的秧苗于2015年5月25日插秧, 每穴1苗, 每品种6行, 每行10株, 株行距20 cm×20 cm.耕层土壤(0~20 cm)有机质27.6 g/kg, 全氮1.49 g/kg, 水解性氮121.6 mg/kg, 全磷0.583 g/kg, 速效磷21.6 mg/kg, 全钾2.89 g/kg, 速效钾37.6 mg/kg.田间试验分为施氮(N+)和不施氮(N-)2个处理, 每个处理3次重复, 完全随机区组排列.施氮处理施纯氮150 kg/hm2(以尿素形态施入)、施过磷酸钙375 kg/hm2、施氯化钾225 kg/hm2, 60%的氮肥、全部的磷肥和50%的钾肥在移栽前1 d作为基肥施用, 另外40%的氮肥和50%的钾肥作为追肥在分蘖期施用; 不施氮处理除不施氮肥外, 其他同施氮处理.田间管理方式按一般大田要求实施.

1.3 测定指标与方法 1.3.1 苗期性状的测定

低氮胁迫处理14 d后, 每个水稻品种取10株生长一致的幼苗, 用蒸馏水冲洗干净后, 测定水稻根系的根尖数、根长、苗高、根干质量、苗干质量和根冠比.

1.3.2 分蘖盛期性状的测定

在分蘖盛期测定分蘖数.

1.3.3 成熟期性状的测定

在成熟期测定有效穗数、株高、穗长及产量因素.

1.4 数据处理与分析

利用模糊隶属函数综合评价不同材料的耐低氮能力.

Xij=指标的低氮处理值/指标的正常氮处理值;

$ \begin{matrix} {{F}_{ij}}=\left( {{X}_{ij}}-{{X}_{\min }} \right)/\left( {{X}_{\max }}-{{X}_{\min }} \right); \\ {{W}_{j}}=C{{V}_{j}}/\left( \sum\limits_{j=1}{C{{V}_{j}}} \right); \\ {{F}_{i}}=\sum\limits_{j=1}{{{W}_{j}}\times {{F}_{ij.}}} \\ \end{matrix} $

式中：Xij为第i个材料第j个性状的耐低氮系数; Xmax、Xmin为第j指标的最大、最小值, CVj为第j指标的变异系数.Fij为第i个材料第j个性状的隶属函数值(以下简称隶属值), Wj为第j个性状在所有性状中的权重，隶属值综合考虑了品种生物学和遗传学差异以及不同性状的差异, 隶属值越大, 低氮胁迫造成的影响越小, 植株耐低氮能力越强.各材料的综合耐低氮能力用Fi来评价.

数据处理和聚类分析分别采用Microsoft Excel 2003和SPSS 19.0软件进行.

2 结果与分析 2.1 低氮胁迫对生长发育的影响

由表 2可见, 低氮胁迫对14个晚粳稻品种各生育阶段的形态和产量有不同程度的影响.低氮处理的根长、苗高、苗干质量、分蘖数、有效穗数、株高和单株产量均较对照低, 可见低氮胁迫使水稻幼苗生长受阻, 影响正常代谢, 植株干物质积累量降低.低氮胁迫后, 苗高、苗干质量、分蘖数和株高分别降低15.61%、36.92%、38.88%和5.98%;根尖数、根长、根干质量、根冠比和穗长分别提高2.68%、1.83%、8.31%、74.78%和0.05%;有效穗数和单株产量分别下降12.98%和29.44%;结实率和千粒质量分别提高1.18%和0.26%.说明氮素水平较低时, 植株能把较多的光合产物分配到根部, 从而提高根冠比, 增加根长、根尖数, 以适应缺氮环境.在低氮胁迫下, 根尖数、苗干质量、根干质量、根冠比、有效穗数和单株产量6个指标及其相对值，品种间差异较大(变异系数 > 15%).各筛选指标相对值的大小可以反映该指标受低氮胁迫影响的大小, 而各指标相对值的变异系数在一定程度上反映了不同品种该指标对低氮胁迫敏感程度的差异, 因此可将相对值变异系数大的指标作为品种间耐低氮能力的筛选、评价指标.据此可利用根尖数、苗干质量、根干质量、根冠比、有效穗数和单株产量6个指标作为供试水稻品种耐低氮能力的评价指标.

表2 2种氮素水平下供试晚粳稻品种苗期生长情况 Table 2 Seedling growth of the tested photosensitive japonica rice cultivars under two nitrogen levels
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2.2 耐低氮能力评价与耐低氮品种筛选 2.2.1 模糊隶属函数法综合评价

采用全部13个指标进行综合评价时, 权重最大为相对根干质量, 达到16.9%;权重最小为相对结实率, 仅为1.2%, 各指标权重差异明显(表 3).由综合隶属值可知低氮能力较强的3个品种分别是浙粳88、秀水42和祥湖301, 耐低氮综合指数均在0.4以上; 耐低氮能力较弱的前3个品种分别为湖251、浙湖3号和矮糯21(表 4).

表3 变异系数归一化后水稻品种耐低氮能力评价指标的权重 Table 3 Weights of evaluation indexes of low nitrogen tolerance of rice according to the normalized coefficients of variation
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表4 不同水稻品种耐低氮能力模糊隶属函数综合指数 Table 4 Comprehensive index of low nitrogen tolerance of different rice cultivars by fuzzy synthetic discrimination
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采用筛选的6个重要指标进行综合评价, 相对根干质量权重同样最大, 达到23.7%;但相对有效穗数权重最小, 仅为13.1%.最终评价结果与采用13个指标综合评价结果一致, 2种方法得出的耐低氮能力强和弱的前3个品种重合率达100%.表明筛选的6个指标能基本代表13个指标的信息, 进一步验证了上述筛选的6个评价指标的代表性, 可考虑用来较好地评价供试水稻品种的耐低氮能力.

2.2.2 主成分分析法综合评价

选用全部13个指标进行分析时, 前6个特征变量贡献率分别为24.94%、19.33%、18.90%、12.73%、9.71%和6.24%, 累计贡献率达91.86%；剩余7个变量的贡献率均小于6.24%, 影响很小(表 5).将13个指标转化为6个变量, 代表了13个原始指标中91.86%的有效信息.选用6个筛选指标进行分析时, 前3个特征变量累计贡献率达81.70%, 剩余3个变量的贡献率均小于9.00%.根据各品种因子的标准化得分和各特征变量的贡献率, 最终计算出各基因型的耐低氮能力综合得分(表 6).

表5 主成分分析各因子变量的特征值和贡献率 Table 5 Eigenvalue and contribution rates of each factor by principal component analysis
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表6 供试水稻品种主成分分析耐低氮能力 Table 6 Comprehensive scores of tolerability to low nitrogen of the tested rice cultivars by principal component analysis
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采用13个指标进行分析时, 14个品种的平均得分为0.44.耐低氮能力强(得分高)的前3个品种分别为浙粳88、嘉06-64和祥湖301, 低氮胁迫敏感型(得分最低)的前3个品种为浙湖3号、湖251和更新农虎.采用6个指标进行主成分分析得到的耐低氮能力强、弱各3个品种与采用13个指标和6个指标模糊隶属函数综合评价结果的重合率均达80%(表 4).这表明筛选出的根尖数、苗干质量、根干质量、根冠比、有效穗数和单株产量6个指标可作为供试水稻品种耐低氮能力评价的指标, 同时也体现了以主成分分析法减少筛选指标进行综合评价的可行性.

2.2.3 系统聚类法评价

将13个指标的模糊函数隶属值作为原始数据, 用SPSS19.0软件的最远距离法[15]和欧式距离平方[16]进行聚类分析.结果(图 1)表明, 当临界值＞2时, 14个晚粳稻品种聚为3类.浙粳88和秀水42为一类, 耐低氮能力强; 湖251、浙湖3号和矮糯21为一类, 对低氮胁迫较敏感.与模糊隶属函数法、主成分分析法综合评价结果重合率均达80%.

图1 14个晚粳稻品种的系统聚类分析图 Fig. 1 Dendrogram of 14 photosensitive japonica rice cultivars
3 讨论 3.1 水稻耐低氮胁迫指标筛选

自20世纪30年代起, 前人开始对植物的耐低氮特性进行研究, 提出了大量耐低氮相关指标, 获得了一批有价值的种质资源[17-21], 但至今仍未对耐低氮能力的筛选评价指标形成一致的意见.曹桂兰，等[10]以单株谷质量及其氮素反应指数作为耐低氮指标, 发现花峰稻、中作9059、旱稻9号、旱稻502、IRAT359、品255等种质资源表现出较强的耐低氮能力.徐福荣，等[11]以水稻叶绿素SPAD值作为耐低氮能力评价指标, 筛选出MADHUKAR和UPR191-66为耐低氮基因型种质.童汉华，等[13]以相对苗高、相对单株分蘖数和相对地上部生物学产量作为筛选指标, 筛选出40份氮高效和低氮敏感型水稻材料.朴钟泽，等[5]认为产量、单株穗数、结实率和收获指数可以作为耐低氮水稻品种筛选的参考指标.

结合前人的研究成果与本试验结果, 我们认为水稻苗期根干质量、根冠比和根尖数, 成熟期有效穗数和单株产量较适合作为供试水稻品种耐低氮胁迫筛选指标, 但能否将其应用于其他水稻品种低氮耐性的筛选还需做进一步的研究分析.在低氮胁迫下水稻通过改变地上部和地下部干物质分配, 增加氮利用效率, 从而保证了一定的耐低氮特性.综合考虑苗期、成熟期和地上部、地下部是较科学有效的耐低氮筛选方法.此外, 在基因组水平或转录组水平分析氮高效利用基因或数量性状基因(QTL), 从深层次的分子层面找到实用、简便、有效的鉴定依据必不可少.

3.2 水稻耐低氮能力评价方法

氮素水平对水稻生长发育的影响是多方面的[22-24], 单一指标、单一评价方法难以全面反映低氮胁迫对不同水稻品种的影响和耐低氮胁迫能力的正确评价, 需要从众多形态生理指标中筛选出主要指标并采用适宜的多指标综合评价方法, 才能对不同水稻品种进行全面准确的筛选鉴定.

由于逆境影响作物的性状较多, 而且对不同性状影响的程度和趋势不尽一致, 指标间此低彼高的现象普遍, 很难直观地分析评价.而利用数学中的隶属函数法、主成分分析法能较全面地体现不同品种对逆境的耐受能力, 在评价植株耐逆性方面已有诸多报道[25-26].主成分分析法能达到降低和减少评价变量, 在科学有效筛选出重要的评价标准同时, 明显减少工作量.但模糊隶属函数和主成分分析没有统一的抗性区间参考标准, 不能将各品种耐逆性进行分类, 而系统聚类法能够很好地克服这一缺陷, 将隶属函数法和系统聚类法结合, 得到的结果比较准确并具有说服力.李强，等[19]利用模糊隶属函数与主成分分析法系统分析了51份玉米杂交品种苗期耐低氮性.本研究综合采用模糊隶属函数、主成分分析和聚类分析3种方法相结合的方法, 筛选出浙粳88、祥湖301和秀水42具有一定的耐低氮特性, 湖251、浙湖3号和矮糯21对低氮胁迫表现较为敏感.

3.3 供试水稻品种耐低氮能力评价

作物对氮素吸收利用的差异是普遍存在的[5-9], 本研究筛选出耐低氮能力强的晚粳稻品种浙粳88、祥湖301、秀水42，和低氮敏感型的湖251、浙湖3号和矮糯21, 这些品种为深入研究水稻耐低氮胁迫的遗传机制奠定了材料基础.对于浙江省晚粳稻主栽品种浙粳88因其耐低氮特性, 在生产上可以适当减少施氮量, 并可布局到丘陵地区等瘠薄瘦地上.

4 结论

在低氮胁迫条件下, 供试晚粳稻品种的生长受到不同程度的抑制.根据不同时期14个晚粳稻品种相关指标变异系数的大小, 认为苗期根干质量、根冠比和根尖数, 以及成熟期有效穗数和单株产量.可以作为供试水稻品种耐低氮能力评价的指标, 但能否将其应用于其他水稻品种低氮耐性的筛选还需做进一步的研究分析.利用模糊隶属函数、主成分分析和聚类分析相结合的方法, 筛选出浙粳88、祥湖301、秀水42为耐低氮能力强的晚粳稻品种, 为深入研究其耐低氮胁迫的遗传机制, 以及通过遗传改良培育氮高效品种奠定了材料基础.

致谢: 此项工作得到中国水稻研究所为大田试验提供的场地, 吴明国和林建荣研究员给予田间数据测定指导和支持, 谨致谢意.
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