水分是植物生长的重要环境因子，在陆地生态系统中，干旱与半干旱生态系统大约覆盖了地球表面的50%^[1]。水分影响着植物形态、生理生化代谢及地理分布范围，植物对土壤水分胁迫的响应包含着极其复杂的变化，并形成了遭受遗传性制约的适应机制^{[2, 3, 4]}。随着全球气候与环境变化，以及降水季节和地域分布极不均匀，水资源短缺日趋明显，土壤有效含水量逐年减少^[5]。由于水分是干旱半干旱地区最主要的限制因子，所以造林要解决的中心技术问题就是如何保证和维持林木正常生长发育的基本水分需求^[6]。研究主要造林树种的实际蒸腾耗水量，对于人工植被的密度调控、水分利用、林分稳定以及林地水量平衡和水资源环境容量估测具有重要的指导作用和理论意义^[7]。

随着西藏高原国家生态安全屏障保护与建设规划等项目的实施，拉萨半干旱河谷植被恢复和重建越来越受到人们的普遍关注，也已成为西藏生态文明建设中面临的迫切任务之一。尽管国内外对林木耗水性已有相当多的研究^{[8, 9, 10, 11, 12, 13, 14]}，但在西藏这种特殊环境下有关树木的耗水性研究还未见报道。本研究选择拉萨半干旱河谷地带4个主要造林树种(藏川杨、银白杨、左旋柳、榆树)为研究对象，通过盆栽控制试验，研究其在拉萨半干旱河谷特定环境条件下的蒸腾耗水特性和水分利用效率，以期了解各树种的蒸腾耗水规律，正确选择耐旱树种，科学制定苗期水分管理措施，确保造林成功。

试验在西藏自治区林业厅林木科学研究院内完成。该研究院地处拉萨市堆龙德庆县柳梧乡桑达村，为典型的拉萨半干旱河谷地带。拉萨半干旱河谷地处雅鲁藏布江支流拉萨河，喜马拉雅山北侧，受下沉气流影响，全年多晴朗天气，冬无严寒，夏无酷暑，属高原季风半干旱气候；河谷内气候温暖、干燥，年均气温7.4 ℃，日温差大，最热月6月平均气温为18.7 ℃，最冷月1月平均气温为1.0 ℃，多年极端最高气温为29.6 ℃，极端最低气温为-16.5 ℃，分别出现在6月和1月；干湿季明显，冬季干燥少雨，降水主要集中在湿季，仅6、7、8月降水量就占到全年降水总量的88.3%，多夜雨，夜雨率达到80%左右，是西藏雨季夜雨最多的地区之一；平均相对湿度30%~50%，降水量200~500 mm，干燥度1.5~10，干湿指数3~7，10 ℃以上积温2 177 ℃，无霜期133 d，全年日照时数3 000 h以上；该地区植被类型主要为亚高山灌丛和草甸植被以及河谷人工林群落^[15]。

选取该地区主要造林乔木树种三年生幼树藏川杨(Populus szechuanica var. tibetica)、银白杨(Populus alba)、左旋柳(Salix paraplesia var. subintegra)、榆树(Ulmus pumila)，生长势良好、形态特征相近。所用土壤为拉萨河谷典型灌丛草原土，土壤田间持水量为19.41%，体积质量为1.23 g/cm³。栽植用花盆盆口直径为30 cm，高25 cm，每盆装入灌丛草原土14 kg，每个花盆栽植苗木1株。试验于2013年6月在西藏自治区林业厅林木科学研究院内进行，苗木栽植后经过2个月缓苗期，于8月10日开始干旱胁迫，8月15日开始称量花盆，测定苗木耗水特性，9月18日结束实验，期间选择5个不连续的典型晴天，于上午9:00—11:00测定苗木光合特性。试验共设4组处理。CK:正常充分供水，土壤含水量为田间持水量的90%~95%；LS:轻度干旱胁迫，为田间持水量的70%~75%；MS:中度干旱胁迫，为田间持水量的50%~55%；HS:重度干旱胁迫，为田间持水量的30%~35%。每组设5次重复^{[16, 17]}。

试验时用保鲜膜覆盖花盆的上表面以防止土壤水分蒸发，同时密封花盆底部以防止水分渗漏和花盆内土壤流失。

每天8:00和20:00用精密天平(量程为30 kg，精度为1×10^-4 g)称花盆质量以计算各树种苗木每天的耗水量。20:00称完后通过注射器在保鲜膜上扎孔注水以保证花盆内土壤含水量在设定范围内。耗水日变化测定为每天8:00—20:00，每隔2 h测定1次。用剪纸称量法(硫酸纸法)测定叶面积，计算耗水量。

从4组处理的各重复中选取5~6片功能叶，采用Li-6400XT便携式光合作用测定仪测定其净光合速率和蒸腾速率。各处理的水分利用效率=净光合速率/蒸腾速率。由于部分左旋柳、榆树叶片不能充满叶室，光合测定完成后，用Microtek Phantom 3500扫描仪扫描处理叶片，通过UTHSCSA图像分析系统确定叶面积，重新换算净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率。

用Excel 2003软件进行数据处理和作图，用SPSS 10.0软件进行方差分析。

林木耗水主要包括自身蒸腾和土壤蒸发2部分，在本研究中盆栽苗木土壤均采用保鲜膜密封，因此，苗木蒸腾耗水是其向外界散失水分的唯一途径。由表 1可以看出，在不同土壤水分条件下，4个树种苗木的全天总耗水量和白天总耗水量存在差异。总体上，正常供水时银白杨的全天总耗水量和白天总耗水量均最大；轻度干旱时左旋柳和榆树的全天总耗水量和白天总耗水量均有明显增加，其中左旋柳的增幅分别达到38.1%和40.8%，榆树的增幅分别为30.1%和28.7%，其余2个树种均有不同程度的下降；中度干旱时4种苗木的耗水量均下降，但各树种下降幅度不同，4种苗木的全天总耗水量与各树种耗水量最大值相比分别下降了67.1%(藏川杨)、46.0%(银白杨)、29.9%(左旋柳)、16.5%(榆树)；重度干旱时耗水量最小，藏川杨和银白杨的全天总耗水量仅为正常供水时的25.0%和19.3%。从表 1中还可以看出：正常供水时4个树种的各耗水量相差较大，榆树的耗水量最小；轻度干旱时银白杨和左旋柳耗水量相差不大，而藏川杨的全天总耗水量最小；中度干旱时除藏川杨外其余3个树种耗水量较为接近；重度干旱时4个树种耗水量相差不大。说明不同树种在不同水分条件下对水分的利用方式不同，如藏川杨从轻度干旱胁迫开始就大幅度降低耗水量以减小对水分的消耗；中度干旱时银白杨和左旋柳耗水明显降低。从表 1中各树种白天总耗水量占全天总耗水量的比例可知，苗木耗水主要产生在白天，白天的耗水规律是该地区苗木耗水规律研究的主要内容。

表1(Table 1)

表1 不同干旱胁迫下4种苗木的日均耗水量 Table 1 Average daily water consumption rates of four kinds of seedlings under different drought stresses g/m2

表1 不同干旱胁迫下4种苗木的日均耗水量 Table 1 Average daily water consumption rates of four kinds of seedlings under different drought stresses g/m2 g/m2 树种Tree species CK LS MS HS 白天Day 全天Day and night 白天Day 全天Day and night 白天Day 全天Day and night 白天Day 全天Day and night 藏川杨P. szechuanica 1 096.5±38.2b 1 161.4±42.5b 635.4±34.3d 695.6±28.3d 306.1±15.5b 360.3±11.3c 239.6±14.8b 292.9±10.9b 银白杨P. alba 1 363.8±51.6a 1 458.3±67.4a 1 172.5±38.6b 1 269.8±48.3b 694.4±25.4a 787.2±22.3a 191.8±10.9b 282.2±12.2b 左旋柳S. paraplesia 915.1±49.5c 984.1±34.8c 1 289.3±36.4a 1 359.2±54.9a 626.5±22.7a 689.6±19.8b 329.7±12.9a 378.5±22.4a 榆树U. pumila 702.9±32.7d 756.1±28.9d 913.0±44.6c 973.3±41.9c 753.8±29.9a 812.3±33.6a 292.7±9.8a 343.0±20.9a CK:正常供水，土壤含水量为田间持水量的90%~95%；LS:轻度干旱，土壤含水量为田间持水量的70%~75%；MS：中度干旱，土壤含水量为田间持水量的50%~55%；HS：重度干旱，土壤含水量为田间持水量的30%~35%。同列数据后的不同小写字母表示在P < 0.05水平差异有统计学意义(Fisher最小显著差异法)；n=3. CK: Normal water supply (90%-95% of field moisture capacity); LS: Light drought stress (70%-75% of field moisture capacity); MS: Moderate drought stress (50%-55% of field moisture capacity); HS: Heavy drought stress (30%-35% of field moisture capacity). The values followed by different lowercase letters in the same column are statistically significantly different at the 0.05 probability level, as determined by Fisher’s least significant difference test; n=3.

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从图 1可以看出，不同树种在相同水分条件下和同一树种在不同水分条件下的耗水速率变化不同。在正常供水条件下，银白杨和左旋柳的耗水速率日变化为明显的双峰曲线，两者峰值均出现在12:00—14:00和16:00—18:00，银白杨在16:00—18:00达到第1峰值，左旋柳的第1峰值出现在12:00—14:00，银白杨和左旋柳的第2峰值与第1峰值相比，分别降低了3%和40%；藏川杨为典型的单峰曲线，峰值出现在12:00—14:00；榆树也为峰值出现在12:00—14:00的单峰曲线，但是在14:00—18:00的整个时间段内其耗水基本保持不变。在轻度干旱胁迫下，银白杨表现为双峰曲线，其第1峰值出现在12:00—14:00，第2峰值与第1峰值相比，降低了近60%；其余3个树种在轻度干旱时表现为单峰曲线，但峰值出现的时间不同，藏川杨出现在12:00—14:00，左旋柳和榆树出现在14:00—16:00。中度干旱时各树种耗水速率均表现为单峰曲线，银白杨和藏川杨的峰值出现在12:00—14:00，左旋柳和榆树出现在14:00—16:00，峰值最大的是银白杨，藏川杨的峰值仅为银白杨的54.2%。重度干旱胁迫时各树种的耗水速率也均为单峰曲线，但4个树种的峰值均出现在14:00—16:00。

图1(Figure 1)

各处理符号表示的含义详见表 1注。 Please see footnote of Table 1 for details of each treatment. 图1 不同干旱胁迫下4种苗木耗水速率的日变化 Fig. 1 Daily variation of water consumption rates of four kinds of seedlings under different drought stresses

图 2显示，各苗木白天平均耗水速率的变化趋势与最大耗水速率的变化基本一致，且同一树种在不同干旱胁迫条件下和不同树种在同一干旱胁迫下耗水速率差异有统计学意义(P＜0.05)。正常供水时银白杨的耗水速率显著高于其他3个树种，轻度干旱时，银白杨和左旋柳的耗水速率显著高于其他2个树种，榆树在正常供水和轻度干旱时耗水速率较小。随着苗木受干旱胁迫程度的加剧，藏川杨和银白杨的白天平均耗水速率均呈现下降趋势，两者在各干旱胁迫处理间均差异有统计学意义(P＜0.05)，藏川杨在重度干旱时其白天平均耗水速率仅为正常供水时的21.8%。左旋柳在各干旱胁迫处理间差异也有统计学意义(P＜0.05)，但其白天平均耗水速率的最大值出现在轻度干旱时，正常供水时平均耗水速率下降了近40.8%，重度干旱时其大小仅为轻度干旱时的25.5%。

图2(Figure 2)

各处理符号表示的含义详见表1注。短栅上的不同小写字母表示在同一干旱胁迫条件下不同树种之间在P＜0.05水平差异有统计学意义，不同大写字母表示同一树种在不同干旱胁迫之间在P＜0.05水平差异有统计学意义。 Please see footnote of Table 1 for details of each treatment. Different lowercase letters above bars indicate statistically significant differences among tree species under the same drought stress, and the different capital letters indicate statistically significant differences among different drought stresses on the same tree species at the 0.05 probability level, respectively. 图2 不同干旱胁迫下4种苗木白天平均耗水速率 Fig. 2 Average daily water consumption rates of four kinds of seedlings under different drought stresses

图 3显示，在同一干旱胁迫条件的不同树种之间以及同一树种的不同干旱胁迫之间各苗木的净光合速率不同。正常供水时银白杨的净光合速率与其余3个树种间差异有统计学意义(P＜0.05)，达到最大值。在轻度干旱条件下银白杨的净光合速率仍然最大，显著大于其余3个树种(P＜0.05)，而左旋柳、藏川杨和榆树之间的差异无统计学意义(P>0.05)，与银白杨相比，藏川杨的净光合速率下降了近44.5%。在中度和重度干旱时左旋柳的净光合速率均最大，中度干旱时其余3个树种的净光合速率相差不大，均与银白杨之间差异有统计学意义(P＜0.05)，重度干旱时，银白杨的净光合速率最小。另外，在不同干旱胁迫下藏川杨的净光合速率差异有统计学意义(P＜0.05)，重度干旱时约为正常供水时的1/3。银白杨在正常供水和轻度干旱时净光合速率差异不大，中度干旱时净光合速率急剧下降，约为正常供水时的52%，而重度干旱时仅为正常供水时的6.9%。左旋柳在轻度干旱时净光合速率达到最大值，在正常供水和中度干旱胁迫下净光合速率均有所下降，重度干旱时其净光合速率约为轻度干旱时的42.5%。榆树在轻度干旱时净光合速率最大，与正常供水和中度干旱胁迫时差异有统计学意义(P＜0.05)，在重度干旱胁迫下其净光合速率显著小于其他3个水分条件，仅为最大值的1/3。

图3(Figure 3)

各处理符号表示的含义详见表1注。短栅上的不同小写字母表示在同一干旱胁迫条件下不同树种之间在P＜0.05水平差异有统计学意义，不同大写字母表示同一树种在不同干旱胁迫之间在P＜0.05水平差异有统计学意义。 Please see footnote of Table 1 for details of each treatment. Different lowercase letters above bars indicate statistically significant differences among tree species under the same drought stress, and the different capital letters indicate statistically significant differences among different drought stresses on the same tree species at the 0.05 probability level, respectively. 图3 不同干旱胁迫下4种苗木净光合速率的变化 Fig. 3 Changes of net photosynthetic rates of four kinds of seedlings under different drought stresses

从图 4可以看出，不同树种在同一干旱胁迫下和同一树种在不同干旱胁迫下其蒸腾速率的变化不尽相同。正常供水时银白杨的蒸腾速率显著高于其余3个树种(P＜0.05)，藏川杨和左旋柳之间差异不大，但两者均显著高于榆树，榆树在正常供水时蒸腾速率约为银白杨的1/3。在轻度干旱胁迫下银白杨的蒸腾速率仍显著高于其余3个树种(P＜0.05)，左旋柳的次之，约为最大值的78.1%，藏川杨略高于榆树，两者差异无统计学意义(P>0.05)。中度干旱时藏川杨的蒸腾速率最小，银白杨和左旋柳的蒸腾速率间差异无统计学意义(P>0.05)，榆树与其余3个树种之间的差异未达统计学上的显著水平(P>0.05)。重度干旱时银白杨的蒸腾速率最小，与银白杨比较，其余3个树种的蒸腾速率略有提高，且相互间差异无统计学意义(P>0.05)。从图 4还可知：随着干旱胁迫程度的加剧，藏川杨的蒸腾速率逐渐下降，部分处理间差异有统计学意义(P＜0.05)，重度干旱时蒸腾速率最小，仅为最大值的27.7%；银白杨在正常供水和轻度干旱胁迫下蒸腾速率差异无统计学意义(P>0.05)，从中度干旱开始蒸腾速率急剧下降，重度干旱时约为其最大蒸腾速率的1/10；左旋柳在轻度干旱时蒸腾速率最大，其余3个处理随干旱胁迫加剧，蒸腾速率逐渐下降；榆树的蒸腾速率相对较低，最大值出现在轻度干旱胁迫下，正常供水和中度与轻度干旱之间差异有统计学意义(P＜0.05)，在重度干旱胁迫下其蒸腾速率显著小于其余处理，与轻度干旱相比，下降了近70.8%。

图4(Figure 4)

各处理符号表示的含义详见表1注。短栅上的不同小写字母表示在同一干旱胁迫条件下不同树种之间在P＜0.05水平差异有统计学意义，不同大写字母表示同一树种在不同干旱胁迫之间在P＜0.05水平差异有统计学意义。 Please see footnote of Table 1 for details of each treatment. Different lowercase letters above bars indicate statistically significant differences among tree species under the same drought stress, and the different capital letters indicate statistically significant differences among different drought stresses on the same tree species at the 0.05 probability level, respectively. 图4 不同干旱胁迫下4种苗木蒸腾速率的变化 Fig. 4 Changes of transpiration rates of four kinds of seedlings under different drought stresses

由图 5可知：在正常供水时榆树的水分利用效率最高，为2.90 μmol/mmol，藏川杨有所下降，银白杨和左旋柳之间差异无统计学意义(P>0.05)，约为榆树的75%；轻度干旱时藏川杨和榆树之间相差不大，但两者均高于银白杨和左旋柳，且差异有统计学意义(P＜0.05)；在中度干旱胁迫下藏川杨、左旋柳和榆树的水分利用效率之间无显著差异，均在3 μmol/mmol左右，而银白杨的水分利用效率显著低于其余3个树种(P＜0.05)；重度干旱时左旋柳的水分利用效率最大，而银白杨的最小。就各树种而言，藏川杨在中度和重度干旱时水分利用效率高于正常供水和轻度干旱，差异有统计学意义(P＜0.05)；银白杨在各个干旱胁迫条件下水分利用效率均相对较低，重度干旱时最小；随着干旱胁迫的加剧，左旋柳的水分利用效率有逐渐增加的趋势，重度干旱与正常供水相比，增幅达到43.6%；榆树在重度干旱时水分利用效率高于其余3个处理，差异有统计学意义(P＜0.05)。

图5(Figure 5)

各处理符号表示的含义详见表1注。短栅上的不同小写字母表示在同一干旱胁迫条件下不同树种之间在P＜0.05水平差异有统计学意义，不同大写字母表示同一树种在不同干旱胁迫之间在P＜0.05水平差异有统计学意义。 Please see footnote of Table 1 for details of each treatment. Different lowercase letters above bars indicate statistically significant differences among tree species under the same drought stress, and the different capital letters indicate statistically significant differences among different drought stresses on the same tree species at the 0.05 probability level, respectively. 图5 不同干旱胁迫下4种苗木水分利用效率的变化 Fig. 5 Changes of water use efficiency of four kinds of seedlings under different drought stresses

在进行抗旱节水树种筛选时耗水量经常作为重要的评价指标，能很好地反映树种之间耗水能力差异^{[18, 19, 20]}。邱权等^[21]对速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性的研究结果显示，其盆栽苗木白天单株耗水量为795.7和1 074 g/m²；王瑞辉等^[22]对北京15种园林树木耗水性的研究结果显示，秋季耗水量最大的榆叶梅日耗水量达到1 696 g/m²，最小的黄栌仅为345 g/m²。本研究表明，在正常供水时，藏川杨、银白杨、左旋柳和榆树的白天耗水量分别为1 096.5、1 363.8、915.1和702.9 g/m²。结合拉萨气候特点，本研究认为拉萨半干旱河谷主要造林树种耗水量相对较低，作为乡土树种的藏川杨和左旋柳白天耗水量显著低于银白杨。拉萨河谷苗木的耗水主要产生在白天。土壤水分是植物生长的重要限制因子，大量研究表明在不同土壤水分条件下植物耗水特性存在明显差异^{[23, 24]}。在本研究中随着土壤水分含量的下降，各树种的耗水量变化不同：轻度干旱时左旋柳和榆树的全天总耗水量和白天总耗水量均有明显增加，其余2个树种均有不同程度的下降；中度干旱时4种苗木的耗水量均下降，但各树种下降幅度不同，全天总耗水量与各树种耗水量最大值相比分别下降了67.1%(藏川杨)、46.0%(银白杨)、29.9%(左旋柳)、16.5%(榆树)；重度干旱时耗水量最小，藏川杨和银白杨的全天总耗水量仅为正常供水时的25.0%和19.3%。

耗水速率反映了植物调节自身水分损耗能力和在不同环境中的实际耗水特征，用耗水速率来比较树种耗水的特点和大小更具有可行性^[25]。在本次选取的4个树种中，正常供水时银白杨的耗水速率显著高于其他3个树种；轻度干旱时，银白杨和左旋柳的耗水速率显著高于其他2个树种；相比较而言，榆树在正常供水和轻度干旱时耗水速率较小。由此可见，干旱地区的乡土树种有其节水性能方面的潜力，但引种的耐旱树种同样表现较好。由于时差及光照强度的影响，在拉萨半干旱地区部分树种耗水速率的日变化峰值出现在14:00—16:00，甚至16:00—18:00。在正常供水条件下，银白杨和左旋柳的耗水速率日变化为明显的双峰曲线，藏川杨和榆树为典型的单峰曲线；轻度干旱时，银白杨表现为双峰曲线，其余3个树种表现为单峰曲线；中度和重度干旱时各树种耗水速率均表现为单峰曲线。

光合作用是植物体内非常重要的代谢过程，植物通过光合作用为生长提供同化物和能量。许多研究表明，植物在干旱胁迫状态下光合速率会随之降低，降低的幅度取决于干旱胁迫的程度和植物的耐旱能力^[26]。本研究4个树种的净光合速率和蒸腾速率表现出近似的变化趋势。随着干旱胁迫程度的加剧，藏川杨和银白杨的净光合速率和蒸腾速率均逐步下降，在重度干旱时达到最小。左旋柳的净光合速率和蒸腾速率均在轻度干旱时最大，其余3个处理随干旱胁迫加剧，净光合速率和蒸腾速率逐渐下降。榆树的净光合速率和蒸腾速率相对较低，最大值均出现在轻度干旱胁迫下，在重度干旱胁迫下其值显著小于其余处理。结合影响林木耗水的气孔和非气孔因素^{[27, 28]}，其原因可能是植物为了减小水分丧失，减小气孔张度，从而降低了胞间CO₂的浓度，最终使得蒸腾速率和净光合速率下降。

水分利用效率是评价植物对环境适应的综合性生理生态指标，也是确定植物体生长发育所需水分供应的重要指标之一^{[29, 30]}。本研究藏川杨在中度和重度干旱时水分利用效率高于正常供水和轻度干旱。银白杨在各个水分胁迫条件下水分利用效率均相对较低，重度干旱时最小。随着干旱胁迫的加剧，左旋柳的水分利用效率有逐渐增加的趋势，重度干旱与正常供水相比，增幅达到43.6%。榆树在重度干旱时水分利用效率显著高于其余3个处理。

综合以上结果，藏川杨、银白杨、左旋柳、榆树的耗水量相对较低，均能耐受一定程度的水分亏缺，属于耐旱能力较强的树种。结合耗水量、耗水速率及水分利用效率等因素，4个树种的耐旱性排序为榆树＞藏川杨＞左旋柳＞银白杨。其中，银白杨的耐旱性最小，藏川杨对干旱的敏感程度较高，能够在干旱胁迫较轻时就降低耗水量以应对干旱，而轻度干旱胁迫更有利于左旋柳的生长，适应性较好的榆树在拉萨半干旱河谷仍表现出较强的耐旱性。