计算机模拟作物生长的发展开始于20世纪60年代，是“数字农业”的理论基础和核心内容之一，可以为管理利用农业资源、获取农业最大收益提供科学依据^[1]。作物生长模型是动态表达作物生长过程的计算机程序，目的是模拟并解释作物生长发育、产量质量和环境、管理措施或遗传变异的关系^[2]。对作物参数的敏感性分析是进行作物模型参数调整校正的前提，可用来研究输入参数的变化对模拟结果的影响程度。找出对作物模型模拟结果影响较大的主要敏感参数，把不敏感参数用确定值或经验值代替，既可以有效地保证模型的生物学意义和模拟效果，又能适当减小计算量，提高模型模拟的效率^[3]。姜志伟等^[4]应用扩展傅里叶振幅灵敏度检验(extended Fourier amplitude sensitivity test, EFAST)法对CERES-Wheat (crop environment resource synthesis-wheat)模型作物参数及田间管理参数进行了全局敏感性分析，结果表明，完成1片叶生长所需的积温(PHINT)、光合作用水分胁迫上限系数(WFPU)、通过春化阶段所需天数(PIV)、营养生长末期叶片面积质量比率(LAWAR2)、光周期参数(PID)等指标均具有较高敏感度。何亮等^[5]结合参数全局敏感性分析方法以及贝叶斯后验估计理论的马尔科夫蒙特卡洛方法，以华北栾城站3年的冬小麦观测数据(叶面积和地上生物量)为参照，对WOFOST (world food studies)模型的55个品种的参数进行了敏感性分析、筛选和优化，通过对影响叶面积的参数敏感性排序发现，生育期分别为0、0.5、0.6、0.75时的比叶面积(SLATB00、SLATB50、SLATB60、SLATB75)、最大光合速率在15 ℃时的校正因子(TMPFTB15)、叶面积指数最大增长率(RGRLAI)的敏感性最大，该研究为WOFOST模型区域应用和模型调整优化提供了理论依据。谢云等^[6]估计了作物模型ALMANAC (agricultural land management alternative with numerical assessment criteria)主要输入变量的重要程度，根据在美国德克萨斯州8个县主要玉米品种的田间试验资料，分析了土壤有效水分、土壤层厚度、降水、太阳辐射以及径流曲线数变化的敏感性，结果表明，对模型模拟结果的影响从大到小依次为径流曲线数、降水和太阳辐射。何亮等^[7]为了探讨APSIM-Wheat (agricultural production system simulator-wheat)小麦生长模型在不同气候区和不同参量水平下参数的敏感性，以及由于参数造成模拟结果的不确定性，以中国4个不同气候区下的典型冬小麦生产地为分析对象，量化了APSIM-Wheat模型33个参数的敏感性和不确定性，结果表明，对开花期和成熟期较为敏感的参数依次为始花期积温、出苗到拔节期积温、春化指数、光周期因子和灌浆期积温等，该研究为APSIM-Wheat模型的区域应用和模型调参提供了科学的指导依据。曹飞凤等^[8]采用蒙特卡罗法中的拉丁超立方体抽样方法，根据流域决策中的各个不确定因素，并侧重数学模型不确定性对工程或非工程措施排序的影响，对马斯河5种可能措施下的风险模型进行分析，根据各措施下净现值的均值和标准差，得出各措施的排序。

小麦作为世界上分布最广的三大粮食作物之一，其适应性强，种植普遍。WOFOST模型是以欧洲地区的各种参数(气候、土壤等)作为参照建立起来的作物生长模型。我国小麦种植区与欧洲地区相比无论在气候还是土壤方面差异都很明显。在气候方面，我国主要是温带大陆性季风气候，最明显的特征是四季分明，降水集中，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥，恰好与欧洲主要的温带海洋性气候相反。在土壤方面，两地的土壤类型、土壤肥力等物理性质差异较大，各个参数存在不确定性。另外，WOFOST模型的模拟需要输入的参数较多，对发育期与产量模拟的精度不高，影响模型的后续评估和应用。为了推广WOFOST模型在其他地区的应用，需要调整模型的参数以适应当地的情况，将模型本地化。因此，必须对WOFOST模型的参数进行敏感性分析，比较各参数的敏感性大小。由于气候条件通过固定格式导入到WOFOST模型中，因此本文在WOFOST模型操作手册的基础上，结合已有研究，对WOFOST模型作物和土壤参数进行敏感性分析，用相对敏感度(relative sensitivity, RS)表示敏感性大小，找出敏感性大的参数，减少不确定性，为模型的调参和推广应用提供科学依据。

1 模型和方法 1.1 WOFOST模型与驱动变量的确定

WOFOST模型是由荷兰瓦特宁根大学开发的一种作物生长模型，发展比较成熟，使用方便，是最早面向应用的模型之一，其描述的物理过程和生理过程可用于较广范围的环境条件，在我国和许多国家得到了相当广泛的应用^[1-3]。WOFOST模型遵循潜在的和有限的生产之间的差别这一原则，分享相似的作物生长子模型、光截获和以CO₂同化为增长驱动过程和作物生长发育控制过程。该模型是一个可以通用的作物生长模型，并广泛应用于模拟多种环境条件下作物的生长。对于每一个作物种类，模型都用一个单独的具体数据输入，这些数据包括作物数据、气候数据、土壤数据和田间管理数据等。

WOFOST是一个动态的、解释性模型，它以1天为间隔模拟作物生长的每个过程。它模拟的主要过程包括作物发育、CO₂同化、呼吸作用、作物蒸腾、干物质分配、叶面积增长、干物质和叶片衰老、死亡、土壤水分平衡等过程^[8]。它利用作物的物候发育来描述植物的生长，并以光能和CO₂同化作为生长驱动过程，计算日干物质积累量，并利用分区因子建立植物各器官的数学表达式。WOFOST模型包含主要生物物理和生物化学过程，其输出值为作物日增长率，并通过时间积分确定生长状况。作物生长发育的3个阶段用无量纲变量表示：0表示作物出苗，1表示作物开花，2表示作物成熟。

我们模拟了3种生产水平下的作物生长：1)潜在的作物生长模拟，作物产量仅由太阳辐射、温度和作物特性决定，大气中的CO₂浓度是恒定的，所有其他因素都被假设为充足供应；2)水分限制的作物生长模拟，假设营养元素的供给最佳，但需要考虑土壤有效水分对蒸发和作物产量的影响；3)营养限制的作物生长模拟，这里主要是光温水肥限制。潜在的和水分限制的生长是以1天为步长的动态性模拟。在潜在条件下假定最佳供水量，水分限制生长的影响通过实际蒸发蒸腾量与潜在蒸散量的比值表示。它根据逐日气象数据进行驱动，通过土壤、管理和作物参数数据限制和调整作物的生长过程^[9]。逐日气象数据主要包括日常监测的太阳辐射、最高气温、最低气温、早晨8点的水汽压、200 cm高度的平均风速、降水量等。土壤数据主要为枯萎系数、田间持水量、饱和含水量和土壤水分下渗速率等土壤的物理性质，对模型的土壤参数的详细描述和初始范围确定见表 1。

作物参数主要有不同发育阶段所需的积温、不同生育期的比叶面积、不同生育期的单叶最大CO₂同化速率、分配系数等。其中最重要、敏感性最大的参数就是作物参数，对于模型的作物参数的详细描述和初始范围确定见表 2。

1.2 WOFOST模型界面

如图 1所示，WOFOST模型界面友好，操作简单。模拟时需要在WOFOST控制中心(WOFOST control center, WCC)界面选择欲模拟的作物品种、天气类型和土壤类型等。若要创建和调整新的作物、天气和土壤，需要在模型安装目录子文件夹下改写。

如图 2所示，模型输出界面简洁，一目了然。输出界面包括潜在生产条件下的结果、水分限制条件下的结果、水分平衡结果和详细结果。

1.3 WOFOST模型理论基础

WOFOST模型主要理论基础有同化作用和呼吸作用、作物生育期、蒸腾作用、土壤水分平衡和养分供应理论等。

1.3.1 同化作用和呼吸作用

从吸收的太阳辐射和单个叶片的光合作用-光反应曲线来计算作物的每日总CO₂同化率，这个反应取决于温度和叶龄。吸收的辐射由总入射辐射和叶面积计算。由于光合作用对光强的反应是非线性的，所以需要考虑辐射水平的变化。第一种变化发生在垂直平面的树冠上，每个叶层被拦截的辐射根据树冠顶部的辐射通量和覆盖层的传输来计算。在对叶片的光合作用-光反应曲线的基础上，计算各叶层对光辐射的吸收^[10]。第二种变化是时间，由太阳的日周期造成。晴天作物冠层顶部总的辐射水平由公式(1)求得。

$ {I_0} = I \cdot \sin \beta . $

(1)

式中：I表示太阳常数，J/(m²·s)；β表示太阳与地球表面之间的角度。

只有一半的入射辐射是指在波长400~700 nm下冠层反射部分的光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)。反射系数(ρ)是太阳高度、叶角分布、叶片的反射和透射特性的函数，随着冠层内叶面积的增加，辐射通量呈指数下降趋势，由公式(2)求得。

$ {I_L} = (1-\rho ) \cdot {I_0} \cdot {{\rm{e}}^{-k \cdot {I_{{\rm{la}}}}}}. $

(2)

式中：I_L为叶层L吸收的辐射，I_la为叶面积指数；k为消光系数，表示辐射(直接或弥散)的特异性，是太阳高度、叶角分布和单叶散射系数的函数。辐射通量的下降是叶片层吸附的一种手段，可以用方程(3)来描述。

$ {I_{{\rm{a}}L}} = \frac{{{\rm{d}}{I_L}}}{{{\rm{d}}L}} = k \cdot (1-\rho ) \cdot {I_0} \cdot {{\rm{e}}^{-k \cdot L}}. $

(3)

式中：I_aL为叶层L吸收的辐射。叶层的瞬时同化率可以用方程(4)来描述。

$ {A_L} = {A_{\rm{m}}} \cdot (1-{{\rm{e}}^{-\varepsilon \cdot \frac{{{I_{aL}}}}{{{A_{\rm{m}}}}}}}). $

(4)

式中：A_L为总的同化速率，kg/(m²·s)；A_m为最大同化速率；ε为单叶原始光能利用率。ε和A_m与温度有关，A_m由作物的特性决定。

1.3.2 蒸腾作用

蒸腾作用是指水分从作物蒸发到大气中。水分损失是由从开放气孔到大气的水蒸气扩散引起的，气孔需要打开以与大气交换气体(CO₂和O₂)。为了避免干旱，作物必须通过土壤中的水分吸收来弥补蒸腾损失的水分。在WOFOST中，植物生长的最佳土壤湿度范围由大气的蒸发需求(固定林冠的潜在蒸腾作用)、作物组和总土壤水分保留能力决定。在这一范围内，蒸腾损失被完全补偿。在最适宜的范围之外，土壤太干或太湿都会导致土壤中根系减少。

作物对水分胁迫的反应是关闭气孔，造成作物和大气之间的O₂和CO₂交换减少，其结果是CO₂同化速率降低，这种影响是定量的，由公式(5)计算可得。

$ A = \frac{{{T_{\rm{a}}}}}{{{T_{\rm{p}}}}} \cdot {A_{\rm{p}}}. $

(5)

式中：A为同化速率，kg/(hm²·d)；A_p为潜在同化速率，kg/(hm²·d)；T_a为实际蒸腾速率，mm/d；T_p为潜在蒸腾速率，mm/d。潜在蒸腾速率取决于叶面积和大气蒸发量，蒸发需求主要表现为辐射水平、水汽压亏缺和风速。在WOFOST模型中，潜在蒸腾通过Penman公式计算。作物间的差异可以用校正因子计算，大多数作物的修正值为1，节水作物为0.8，蓄水作物为1.2。

1.4 参数敏感性分析

模型参数敏感性分析主要采用OAT^[10-11]方法，即每次只改变其中1个参数，根据参数改变对模拟结果的影响程度进行参数筛选。该类方法在一定程度上能省略各参数之间的相互联系，快速确定敏感性较高的参数^[12-15]。敏感性指标用敏感度表示，主要包括绝对敏感度和相对敏感度。

本文采用OAT方法对模型中的土壤参数和作物参数进行敏感性分析，每次运行模型时只将数据库中的1个参数值增加或减少10%，然后计算这种变化对模拟结果的影响。如果增减10%溢出参数取值范围，则适当调整参数的增量。用相对敏感度(relative sensitivity, RS)表示敏感性大小，计算公式如下：

$ {\rm{RS}} = \left| {\frac{{[y(x + \Delta x)-y(x)]/y(x)}}{{\Delta x/x}}} \right|. $

式中：x为模型参数中的某一参数值；Δx为该参数的改变量；y(x)及y(x+Δx)分别表示参数改变前后的模拟输出量，包括产量及叶面积指数等。RS值越大表示该参数越敏感，反之则不敏感。

2 结果与分析

结合已有研究成果与WOFOST操作手册，用2个模型输出结果作为产量指标，即：贮藏器官总干质量(total dry weight of storage organs, TWSO)，包括已死亡的和存活的，kg/hm²；地上总产量(total above ground production, TAGP)，包括已死亡的和存活的植物器官，kg/hm²。

2.1 潜在生产水平下基于TAGP的作物土壤参数敏感性

从图 3中可以看出，在潜在生产水平条件下，对于地上总产量(TAGP)的参数相对敏感度从高到低依次为：出苗到开花的积温(TSUM1)、根干物质分配系数(FRTB)、根的维持呼吸作用的相对速率(RMR)、初始发展阶段因子(DVSI)、茎维持呼吸作用的相对速率(RMS)、茎的同化物转换效率(CVS)、生育期的比叶面积(SLATB)、储存器官的同物质转换效率(CVO)、叶片的同化物转换效率(CVL)、最大CO₂同化速率(AMAXTB)、在35 ℃时叶的生命周期(SPAN)、根的同化物转换效率(CVR)、开花到成熟的积温(TSUM2)、叶维持呼吸作用的相对速率(RML)。这些参数的相对敏感度都在0.1以上，其他参数的相对敏感度都小于0.1。特别是TSUM1、FRTB、RMR、DVSI、RMS、CVS、SLATB这7个参数的相对敏感度都在0.5以上，敏感性强。

2.2 潜在生产水平下基于TWSO的作物土壤参数敏感性

由图 4可知，在潜在生产水平条件下，对于贮藏器官总干质量(TWSO)参数的相对敏感度从高到低依次为：TSUM1、FRTB、CVO、DVSI、SPAN、SLATB、CVS、CVL、TSUM2、AMAXTB、RMS、CVR，这些参数的相对敏感度都大于0.1，其他参数的相对敏感度都小于0.1。其中TSUM1、FRTB、CVO、DVSI、SPAN、SLATB、CVS参数的相对敏感度达到0.5以上，表现为强敏感性。

2.3 水分限制生产水平下基于TAGP的作物土壤参数敏感性

由图 5可知，在水分限制生产水平下，对于地上总产量(TAGP)的参数相对敏感度从高到低依次为：TSUM1、FRTB、DVSI、CVS、SLATB、CVO、CVL、AMAXTB、SPAN、CVR、TSUM2、RML，这些参数的相对敏感度都大于0.1，其他参数的相对敏感度都小于0.1。其中TSUM1、FRTB、DVSI、CVS、SLATB、CVO、CVL参数的相对敏感度都在0.5以上，表现为强敏感性。

2.4 水分限制生产水平下基于TWSO的作物土壤参数敏感性

由图 6可知，在水分限制生产水平下，对于贮藏器官总干质量(TWSO)的参数相对敏感度从高到低依次为：TSUM1、FRTB、CVO、DVSI、SPAN、SLATB、CVS、CVL、TSUM2、AMAXTB、RMS、CVR、RML，这些参数的相对敏感度都大于0.1，其他参数的相对敏感度都小于0.1。其中TSUM1、FRTB、CVO、DVSI、SPAN、SLATB、CVS参数的相对敏感度都在0.5以上，表现为强敏感性。

2.5 小麦叶面积指数

叶面积指数(leaf area index, LAI)直接与光能捕获效率有关，能反映植物群体的生长状况。在一定范围内，作物产量随着LAI的增加而提高，当LAI增加到一定程度后，作物产量便不会再提高。利用WOFOST模型参数初始默认值模拟小麦生长发育，利用输出结果作小麦叶面积指数图(图 7)。从中可以看出：小麦播种5 d后开始发芽，叶面积不再为0；随着小麦的生长发育，叶片不断增加，对光能的吸收与转化不断提高，在播种后137 d时LAI达到最大值，为2.64，并在峰值保持几天，这时小麦的叶片最茂盛；随后LAI开始下降，在203 d时LAI为0，小麦成熟。

3 结论与讨论

本文运用OAT参数敏感性分析方法对WOFOST模型的小麦参数和土壤参数进行了敏感性分析，主要结论如下：

1) 无论是基于TAGP和TWSO产量指标，还是在潜在和水分限制2种生产力水平条件下，在WOFOST模型中敏感性较大的参数均为TSUM1、FRTB、CVO、CVS、DVSI、SPAN、SLATB，其相对敏感度都大于0.5，说明在基于不同产量指标和不同生产水平条件下对WOFOST模型影响较大的参数基本一致，其相对敏感度差异不大。

2) 基于潜在生产力水平条件下的2种产量指标，对WOFOST模型参数敏感性差异较大的是RMR、RMS、CVO、SPAN、TSUM2。在TAGP产量指标下其相对敏感度分别为0.992 8、0.839 4、0.480 9、0.328 9、0.198 6，而在TWSO产量指标下分别为0.041 8、0.193 7、0.852 7、0.613 4、0.348 8。其中RMR为根维持呼吸作用的相对速率，是指在一定温度下单位质量活细胞(组织)在单位时间内吸收O₂或释放CO₂的量，其大小由生物体代谢活动的强弱所决定，因此，在2种不同的产量指标下，其敏感度差异较大。基于水分限制生产条件下的2种产量指标，对WOFOST模型参数敏感性差异较大的是CVO、CVS、SPAN。在TAGP指标下其相对敏感度分别为0.481 2、0.731 5、0.329 0，而在TWSO产量指标下分别为0.852 5、0.497 7、0.613 4，说明在这2种产量指标下，WOFOST模型参数敏感性存在一定的差异。针对这一情况，在模型应用时需特别注意这几个参数的调参，结合观测值给予这几个参数一个合适的数值，可最大程度地提高模拟的可信性。

3) 参数的不确定性给模型结果带来了很大的不确定性，不同参数组合也会给模拟结果带来差异。因此，在应用模型时要对敏感性大的参数进行调整，找到一个合适的值，进行“本地化”处理，减少不确定性以提高模型模拟的精确性^[16]。对于敏感性小的参数不必进行参数调整，可以结合模型操作手册确定一个合适的值。

4) 模拟的小麦叶面积指数(LAI)能够较好地反映小麦全生育期的生长状况。小麦播种137 d后LAI达到峰值(2.64)，光截获能力最强，光能吸收与利用率达到最大。LAI从0增加到最大值用了137 d，小麦叶片最茂盛；而后小麦叶片开始枯萎，LAI从最大值减小到0只用了66 d。这说明小麦从播种到开花是一个较长的过程，而开花期到成熟期则相对较短，与实际情况基本吻合。