大豆是我国主要的粮油兼用作物，也是动物饲料的蛋白原料。随着人们生活水平的提高和养殖业的迅速发展，其需求量逐年攀升^[1]。但大豆的比较效益相对较低，导致了其种植面积不断下降，供需矛盾日益突出。间套作模式具有集约资源、增加复种指数等优势^[2-3]，是提高大豆种植面积的新途径^[4-5]。研究表明，大豆与合适的作物间作，可获得比单作更高的单位面积产量和经济效益^[6]。豆科作物与禾本科作物间作时，豆科作物能有效固定空气中的氮，并通过转移使其被同茬的禾本科作物利用，从而达到提高氮素利用率和增加产量的目的^[7-8]。如玉米/大豆模式可使整体氮素利用率平均提高38%^[8]，小麦/大豆模式可使整体产量增加28%~30%^[9]，水稻/花生模式可使氮素吸收量增加32% ^[10]，水稻生物量增加18%~30%^[11]。其中，玉米/大豆带状套作种植模式是利用禾本科和豆科作物间套作优势来提高土地总体产量和经济效益的典型模式，在我国西南地区被广泛利用，其系统产量比单作的玉米或大豆都高，土地当量比高达1.3^[12-13]。带状套作种植的玉米在共生期间对氮素具有竞争优势，能提高氮素的吸收利用，从而降低对土壤氮素的消耗^[14]。同时，该模式还有助于提高光能利用率^[15]，改善农田生态系统的服务功能^[3]。

作物带状套作能够充分利用光能，但空间配置如行距的变化将会直接改变作物群体光能的截获，地上、地下物质的积累分配和产量^[15]。大豆是养地作物，通过生物固氮可减少氮肥的使用，而根瘤固氮是大豆的主要氮素来源，占总氮吸收量的50%~60%^[16]。因此，根瘤的生长发育会直接影响植株对氮素的固定利用，进而影响植株地上部的营养积累和大豆产量。在相同密度条件下，行距变小会导致间套作玉米产量低于玉米单作^[17]，而宽窄行种植会使玉米产量高于宽行种植，说明产量与边行优势及种内竞争密切相关^[18]。在玉米/大豆带状套作下，玉米前期生长造成的荫蔽会降低大豆生物量积累，导致根瘤数目减少，从而使植株固氮能力下降，大豆的单株根瘤数量和质量也相对单作有所下降^[19]。因此，合理的套作种植间距有利于协调植株地下部与地上部的关系，促进地上部分对光能的利用，提高营养物质的转移和利用效率，从而提高综合产量。

不同结瘤特性的大豆品种对环境胁迫的响应不同^[20]，根瘤的固氮能力也存在差异，从而影响根系对氮素的吸收效率和地上部营养器官的干物质积累。此外，地上部干物质积累和地下根瘤形成也会受到荫蔽环境的影响。强结瘤品种对套作环境更敏感^[20]，其强结瘤特性会使其在地上部同化能力弱、生物量小的情况下仍能表现出较强的结瘤能力，产生较多的侧根和根瘤^[21]。

在玉米/大豆套作模式中，玉米/大豆行间距会直接影响大豆根瘤在共生期的生长发育，从而影响后期大豆地下部根瘤的固氮能力和地上部的干物质积累。现有研究多集中在玉米/大豆不同行间距对作物地上部分的光能利用、生物量积累与分配、产量等方面的影响；对大豆根瘤的研究多集中于氮肥、水分等对根瘤固氮能力、植株酰脲含量、氮素利用效率等方面的影响。结合大豆的结瘤特性来分析不同行间距对大豆地下部根瘤生长发育，以及地上部干物质积累和分配影响的研究较少。因此，本文结合大豆结瘤特性，分析玉米/大豆不同行间距对大豆地下部根瘤的生长发育状况及地上部干物质积累和分配的影响，阐明地下与地上各部分物质积累与分配和产量之间的关系，并在玉米/大豆带状套作中选择适宜的种植间距，实现增产增收和养分的高效利用。

1 材料与方法 1.1 试验材料

供试玉米品种为登海605，由山东登海种业股份有限公司提供；大豆品种为贡选1号和南豆25号，其中，贡选1号由四川省自贡市农业科学研究院提供，南豆25号由四川省南充市农业科学研究院提供。

1.2 试验设计

试验于2015年4月—10月在四川省雅安市四川农业大学科研教学农场（29°59′ N，103°00′ E）进行。采用池栽试验，2因素随机区组设计。A因素为不同结瘤强度的大豆品种：A₁，贡选1号（弱结瘤）；A₂，南豆25号（强结瘤）；B因素为玉米/大豆行间距：B₁，间距45 cm，记为IS45；B₂，间距60 cm，记为IS60；B₃，间距75 cm，记为IS75。共设6个处理，每个处理3次重复，共计18个小区。

试验水泥池规格为2.0 m×2.5 m×2.0 m，面积5 m²，池内种2行玉米，玉米宽行内种2行大豆，大豆行距40 cm，大豆与玉米的距离分别为45、60、75 cm（图 1）。玉米于4月5日播种，每行13穴，穴距17 cm，穴留1株，密度为5.85万株/hm²，于8月6日收获；大豆于6月15日播种，每行17穴，穴距13 cm，穴留2株，密度为11.7万株/hm²，于10月20日收获。施氮量为180 kg/hm²，采用一体化施肥，在玉米、大豆之间距玉米25 cm处开沟施肥。玉米氮肥分2次施用，即玉米底肥和大喇叭口期追肥，大豆氮肥一次性施用。玉米底肥施氮量为72 kg/hm²；剩余氮肥在玉米大喇叭口期与大豆磷钾肥混合同时施用。玉米每公顷施P₂O₅ 105 kg、K₂O 112.5 kg，大豆每公顷施P₂O₅ 63 kg、K₂O 52.5 kg。其他田间管理同当地大田种植一致。

1.3 测定项目和方法 1.3.1 根瘤数目和质量测定

分别于大豆三节期、盛花期、始粒期取样。每小区选取长势一致的植株4株，采用传统挖掘法进行取样，将地上部和地下部分离。带根土方装入尼龙网袋，用水浸泡后快速冲洗干净根系，泥水过钢筛，收集散落的根瘤，并将洗净的大豆根系浸入冰水，迅速剥落根瘤并计数，105 ℃杀青30 min，再于75 ℃烘干至恒量后称量。

1.3.2 大豆干物质量的测定

分别于大豆三节期、盛花期、始粒期、成熟期取样。每小区选取长势一致的植株4株，取地上部，并区分叶、茎、荚，105 ℃杀青30 min后，75 ℃烘干至恒量，测定干物质量。

1.3.3 大豆干物质转移计算方法及统计分析

营养器官干物质分配率、输出率及贡献率等指标计算公式^[22]如下：

干物质分配率＝某时期某营养器官干物质量/某时期植株营养器官干物质总量×100%；

干物质输出率＝（营养器官盛荚期干物质量－营养器官成熟期干物质量）/营养器官盛荚期干物质量×100%；

干物质对荚果的贡献率＝（营养器官盛荚期干物质量－营养器官成熟期干物质量）/荚果干物质量×100%。

1.3.4 大豆产量及产量构成

于大豆成熟期在每小区选取大豆6株，风干后统计单株荚数、单荚粒数、百粒质量，计算理论产量。

1.4 数据处理

采用Excel 2007对试验数据进行汇总，采用DPS 7.05软件进行方差分析和最小显著性差异分析，显著性水平设定为α=0.05。

2 结果与分析 2.1 大豆的根瘤数目和根瘤干物质量

由表 1可知，大豆品种的结瘤特性和玉米/大豆套作行间距对大豆根瘤的数量与干物质量的影响显著。随着生育期的推进，大豆根瘤数量和干质量不断增加，从三节期到盛花期增长较缓，从盛花期到始粒期增长迅速，并在始粒期达到最大值。在三节期，根瘤数目A₁＞A₂，并随玉米/大豆间距的扩大而增加（B₃＞B₂＞B₁）；在盛花期，A₂＞A₁，且在B₂下达到最大值；在始粒期，在B₂、B₃处理下A₁＞A₂，在B₁处理下A₂＞A₁，2个品种均在B₂处理下达到最大值。

根瘤干质量的增长趋势与根瘤数目一致。在始粒期，2个大豆品种的根瘤干质量均在B₂处理下达到最大值，其中贡选1号（A₁）在B₂处理下分别比B₁、B₃高67.24%、38.57%，南豆25号（A₂）分别比B₁、B₃高156.14%、58.70%；在B₁处理下A₁＞A₂，但差异不显著，在B₂、B₃处理下强结瘤品种分别比弱结瘤品种显著高出50.52%、31.43%。

2.2 大豆地上部干物质积累总量

2个品种的干物质积累总量随生育进程的推进而不断增大（表 2），从三节期到始粒期再到成熟期，其增长速度总体呈现“慢-快-慢”的特点。从三节期到盛花期，大豆干物质积累总量随着玉米/大豆间距的增加而增加，积累量变化幅度较小；从盛花期到成熟期，干物质积累总量增加幅度较大；在成熟期达到最大值，并且2个品种均在B₂处理下最大，且A₂＞A₁。不同品种间在三节期和始粒期表现为A₂显著高于A₁；在盛花期和成熟期则总体表现为A₁＞A₂。

2.3 各时期大豆茎、叶、荚的干物质积累量

茎秆干物质积累量表现为先增加后降低：在生育前期随玉米/大豆间距的增大而增加，到盛荚期达到最大，然后逐渐降低（表 3）。从三节期到盛花期，相同品种的茎秆干物质积累量随玉米/大豆间距的增大而增加，总体表现为B₃＞B₂＞B₁，但增加幅度较小；从盛花期到始粒期，茎秆干物质积累量增长迅速；从始粒期到成熟期，积累量减少；在始粒期和成熟期，2个品种的茎秆干物质积累量总体表现为B₂＞B₁＞B（3 表 3）。在盛花期，A₁茎秆的干物质积累量显著高于A₂；在三节期和始粒期，A₂＞A₁；成熟期，在B₁和B₃处理下A₁＞A₂，在B₂处理下A₂＞A₁，且达到最大值。

叶片的干物质积累量随生育时期的变化趋势与茎秆一致。在始粒期和成熟期，A₁叶片干物质积累量表现为B₂＞B₃＞B₁；A₂在始粒期表现为B₂＞B₁＞B₃，在成熟期表现为B₂＞B₃＞B₁。比较2个不同品种发现：在盛花期和成熟期，A₁＞A₂；在始粒期B₂、B₃处理下，A₁＞A₂，B₁处理下A₂＞A₁，各处理间差异显著，且在B₂处理下A₁值最大。

从始粒期到成熟期，荚果的干物质积累量不断增加，并在成熟期达到最大值（表 3）。A₁在始粒期和成熟期均表现为B₂＞B₃＞B₁；A₂在始粒期表现为B₂＞B₁＞B₃，在B₂处理下显著高于B₁、B₃，在成熟期表现为B₂＞B₃＞B₁，在B₁处理下显著低于B₂、B₃。比较2个不同品种发现，A₂的荚果干物质积累量显著高于A₁。

2.4 大豆地上部各营养器官的干物质分配比率

不同处理下大豆地上部各营养器官的干物质分配率差异显著（表 4）。从三节期至始粒期，大豆的干物质主要积累在茎秆和叶片中；始粒期后，干物质则主要积累在荚果中，到成熟期时，荚果中的干物质积累量占总量的50%左右。

在同一间距下茎秆的干物质分配率总体上表现为A₁＞A₂，并随着生育时期呈下降趋势，其中始粒期到成熟期的降低比例最大。在始粒期，A₁在B₁、B₂、B₃处理下的茎秆干物质分配率分别比成熟期降低了48.76%、34.58%、59.78%；A₂在B₁、B₂、B₃处理下分别比成熟期降低了24.41%、12.45%、26.74%。在不同间距下，A₁在三节期和盛花期的最大值分别出现在B₂、B₃处理下，在始粒期和成熟期的最大值均出现在B₁处理下；A₂从三节期到盛花期的最大值均出现在B₁，成熟期则出现在B₂处理下。

叶片中干物质分配率的下降趋势与茎秆一致。三节期和盛花期的叶片干物质积累量均超过总量的50%；在相同间距下，叶片干物质积累量总体表现为A₂＞A₁，但差异不显著。从盛花期到始粒期A₁＞A₂，且A₂的下降幅度较大。在始粒期，2个品种的分配率均在B₃处理下达到最大。在成熟期，A₁表现为B₃＞B₁＞B₂，在B₃处理下的分配率分别比B₁、B₂高出1.42%、3.54%；A₂表现为B₂＞B₃＞B₁，在B₂处理下的分配率分别比B₃、B₁高出8.64%、26.17%，且处理间差异显著。

从始粒期到成熟期，荚果的干物质分配率不断增长。在同一间距下，不同时期的荚果干物质分配率均表现为A₂＞A₁，A₁的最大值分别出现在始粒期的B₂处理和成熟期的B₃处理；A₂的荚果干物质分配率则均表现为B₁＞B₃＞B₂。在成熟期，A₁在B₁、B₂、B₃处理下的荚果干物质分配率分别比始粒期高出124.20%、85.64%、144.80%；而A₂在B₁、B₂、B₃处理下的荚果干物质分配率分别比始粒期高出41.64%、32.17%、42.35%。

2.5 套作大豆地上部各营养器官干物质向荚果的输出率和贡献率

在大豆的整个生育期中，营养器官积累的干物质输出率，以及对荚果的贡献率受结瘤品种和玉米/大豆间距的影响显著。由表 5可知，在相同间距下，A₂的输出率和贡献率都比A₁高，且差异显著；A₁的最大输出率出现在B₂，且比B₁高119.21%，比B₃高4.41%，A₂的最大输出率出现在B₁，且分别比B₂、B₃高出38.94%、18.32%。A₁的贡献率表现为B₂＞B₃＞B₁，且B₂分别比B₃、B₁显著高出10.72%、125.19%；A₂的贡献率表现为B₁＞B₃＞B₂，且B₁分别比B₃、B₂显著高出26.47%、34.20%。

2.6 大豆产量及其构成

2个品种在单株荚数、单荚粒数和百粒质量这3个产量构成指标上存在显著差异(表 6)。在不同玉米/大豆间距下，A₁和A₂的单株荚数均随着间距的增加而增加，且A₁显著大于A₂，并在B₃处理下达到最大值，比A₂高出78.34%；A₂的单荚粒数和百粒质量分别比A₁显著高出15.29%、38.16%，且在B₂时达到最大值。在不同玉米/大豆间距下，A₁的单株荚数差异显著，表现为B₁＜B₂＜B₃；单荚粒数表现为B₂＝B₃＞B₁，B₁处理显著低于B₂和B₃；百粒质量表现为B₂＞B₁＞B₃，B₃显著低于B₁和B₂；A₂的单株荚数表现为B₃＞B₂＞B₁；单荚粒数表现为B₂＝B₃＞B₁，差异不显著；百粒质量表现为B₂＞B₁＞B₃，差异显著。

A₂的平均产量比A₁显著高出2.94%。A₁在B₂和B₃处理下的产量显著高于B₁，A₂在B₂处理下的产量显著高于B₁和B₃。在B₂处理下的平均产量最高，分别比B₁和B₃处理高9.77%和2.67%，且在B₂处理下的A₂产量最高。

3 讨论

研究表明，在玉米/大豆套作环境下，玉米作为高位作物，对大豆产生荫蔽影响，大豆在弱光环境下会将光合产物优先向地上部分配以促进茎的延伸和叶片生长，从而截获更多光能进行同化作用^[23-24]。大豆根瘤在形成与发育过程中，光合产物在地下与地上部分的分配能够有效降低根瘤对物质和能量的过多消耗，从而减少对根系和地上部生长造成的抑制作用，实现对根瘤数目和质量的调控^[25-26]。研究表明，在玉米/大豆套作环境下，从五节期到始粒期，大豆根瘤的数量和干质量不断增加，在始粒期明显大于单作^[27]。本试验在玉米/大豆套作环境下，随着生育期的推进，大豆根瘤数量和干质量不断增加，增长速度先快后慢，在始粒期达到最大值，与前人的研究结果一致。在玉米/大豆共生期间，玉米/大豆间距越小，玉米对大豆造成的荫蔽影响越严重，大豆根瘤的生长和发育受到的影响越大，随间距的增大根瘤数量和干质量增加；玉米收获后，大豆处于生育后期，不受荫蔽抑制，玉米/大豆间距对根瘤数目和干质量的影响较显著，在间距60 cm时达到最大值。其原因可能是本试验采用一体化施肥（在玉米大豆行间，距玉米行25 cm处开沟施肥），玉米/大豆间距越小，共生期间越有利于玉米对营养的吸收，当玉米收获后间距为60 cm时，大豆与施肥点间隔更近，使大豆根瘤数量和干质量增加较多。

不同基因型的大豆，其根瘤的生长发育对逆境胁迫的适应能力不同^[21]。强结瘤大豆的遗传特性决定了其在玉米/大豆带状套作环境下仍有较多侧根和根瘤产生^[28]。在本试验中，强结瘤大豆品种在根瘤数量上较弱结瘤少，但根瘤干质量的优势明显。说明强结瘤品种消耗能量多，使地上部在套作下的荫蔽环境中能量供应不足，导致根瘤数量有所减少，但单个根瘤干质量具有优势，说明单个根瘤的发育更快。这可能是在有限的能量供应下，大豆通过提高固氮效率来增加固氮量，而不是继续增加根瘤数量而消耗能量，影响地上部的生长。

光合作用是作物干物质积累的主要来源，与净作相比，套作大豆冠层光经过玉米叶片的吸收和反射之后的光环境存在差异^[29]，因此，植株的干物质积累与所受荫蔽程度有关。研究表明，玉米收获后，大豆处于光照恢复期，地上部干物质开始大幅增加^[30-31]。在本试验中，大豆生育前期的干物质积累总量随玉米/大豆间距的缩小而减少，以茎秆和叶片的积累为主；生育后期的干物质积累总量增加迅速，而茎秆和叶片的分配率降低，向荚果的输出率和贡献率不断增加，且荚果的分配率在成熟期达到最大。强结瘤大豆品种在生育前期茎秆和叶片的干物质积累量小于弱结瘤品种，但在生育后期，其茎秆和叶片对荚果的输出率和贡献率较高，且荚果的分配率较高，并在玉米/大豆间距60 cm时达到最大值。说明玉米/大豆共生期间，强结瘤品种地上部对荫蔽环境的适应较差，但在荫蔽消失后，适宜的行距（IS60）增加了对能量的吸收和利用，弥补了大豆生育前期干物质积累量少的劣势；地下部前期的生长优势增加了物质积累，荫蔽消失后，有效地促进了能量转移和提高了利用效率，使荚果积累速率、营养器官对荚果的输出率和贡献率以及荚果的分配率都得到提高，从而在收获期实现产量的增加。但具体如何影响有待进一步研究。

营养器官干物质输出率能够反映该器官储藏的光合产物向外运输的能力，而贡献率则反映了该器官的营养物质最终转化到籽粒中对籽粒的贡献量^[32]。研究表明，干物质积累量越大，不代表产量一定会越高，干物质在各营养器官中的转移、分配与产量的形成同样密切相关^[33]。在产量构成因素中，单株粒数与百粒质量均属于遗传性状，受环境因素的影响相对较大。张正翼^[34]研究发现，在套作下单株荚数对大豆产量影响最大，其次为百粒质量和单荚粒数。杨峰等^[12]研究表明，在玉米-大豆带状套作系统中行距配置的变化会直接影响作物的产量，大豆产量随玉米/大豆间距的缩小而降低。在本试验中，强结瘤大豆品种营养器官的输出率和贡献率较高，平均产量比弱结瘤品种高2.94%；IS60的平均产量分别比IS45和IS75高9.77%和2.67%，说明产量的提高主要通过提高单荚粒数和百粒质量来实现。在整个生育时期，强结瘤品种虽然前期受荫蔽环境的影响较大，其地上部干物质积累较弱结瘤品种少，但地下部根瘤的质量优势弥补了数量减少的劣势，在玉米收获后，其自身遗传特性使固氮能力恢复较强，从而促进了能量的转移和吸收，使地上部各器官的干物质积累迅速增加；在适宜的玉米/大豆间距下，强结瘤品种能够更好地协调地下部和地上部对营养的吸收利用，通过增加地上部营养器官对荚果的输出率和贡献率，提高单荚粒数和百粒质量，从而实现增产。

4 结论

本研究表明，强结瘤的大豆品种更适应玉米/大豆套作种植模式；适宜的玉米/大豆行距能促进地下根瘤的生长与物质的积累和分配，协调地上部与地下部的关系，提高各营养器官的干物质转运能力以及对籽粒的贡献率，增加单荚粒数和百粒质量，从而获得较高的产量。在本试验中，玉米/大豆间距60 cm最有利于强结瘤品种南豆25号的干物质积累、转运和分配，从而提高产量。该结果有助于进一步揭示在玉米/大豆带状套作种植模式下增产增收、养分高效利用的机制，对该模式在我国西南地区的推广具有一定的促进作用。