2017, Vol. 43引用本文 |
| 外源Na2SeO3和Na2SiO3对不同水稻拔节期镉吸收和积累的影响 |  [PDF全文] |
2. 农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，成都 611130
2. Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology, and Cultivation in Southwest China, Ministry of Agriculture, Chengdu 611130, China
环境保护部和国土资源部于2014年联合发布的《全国土壤污染状况调查公报》指出：在我国土壤的无机污染物中，镉（Cd）以7.0%的点位超标率成为最主要的无机污染物[1]。土壤中Cd的主要来源包括采矿、冶金、含Cd磷肥以及农药的滥施滥用等[2]。土壤中的Cd因其高迁移性易被植物吸收并通过食物链富集于人体内，对人类健康造成严重威胁。20世纪60年代在日本发生的“痛痛病”就是当地居民长期食用Cd超标大米所致[2-3]。水稻作为我国的主要粮食作物，其种植面积达3 000万hm2，但全国超过28万hm2稻田存在Cd污染问题[4]。相比其他作物，水稻更易吸收土壤中的Cd，进而转运至籽粒中[5]。由于大米是我国居民日常Cd摄入的主要来源[2]，因此减少水稻Cd的吸收和积累是我国粮食安全面临的紧迫问题之一。
前人研究表明，植物根系在遇到Cd胁迫时，根系中的生化物质和根系分泌物会发生变化[6-7]。铁氧化物胶膜（铁膜）是水稻、菖蒲等湿地植物通过其发达的通气组织将O2向根系运输并分泌到根际区域时，将根际周围Fe2+、Mn2+等金属离子氧化成氢氧化物或氧化物形态，并附着在根系表面的一层物质[8]。目前在有关铁膜控制植物对镉（Cd）、铅（Pb）等重金属吸收的研究中存在2种相反的观点：一种观点认为铁膜作为障碍物阻止了重金属进入植物体内；另一种观点认为，铁膜作为植物重金属吸收的贮藏库，其形成将导致植物体内重金属含量的升高[9-10]。这些相反观点的得出可能与试验材料、重金属浓度以及种类不同等因素有关。
前人研究表明，外源Na2SeO3或Na2SiO3均能有效缓解镉（Cd）、砷（As）等重金属对水稻造成的胁迫作用，并减少水稻对这些重金属的吸收[11-12]。HU等[13]研究发现，Na2SeO3能够有效降低水稻成熟期根表铁膜中的Cd含量，并最终减少糙米中的Cd含量。WU等[14]研究显示，Na2SiO3能通过影响水稻根系表面铁膜的数量来减少水稻对Fe2+的吸收。这些试验结果都表明，Na2SeO3或Na2SiO3能够通过影响根表铁膜的形成来影响水稻对Cd、Fe等重金属元素的吸收，但有关这2种化学物质对水稻根系铁膜Cd吸收特性的比较研究尚未见报道。前人研究表明，不同水稻品种对Cd的吸收和积累能力存在显著差异[15-16]，但有关Na2SeO3或Na2SiO3对不同籽粒Cd积累类型的水稻减少Cd吸收机制的比较研究尚未见报道。因此，本试验以2个籽粒Cd积累不同的水稻品种为材料，研究外源Na2SeO3或Na2SiO3对不同籽粒Cd积累特性水稻根系铁膜Cd吸收和积累的影响，为解决水稻重金属Cd污染提供理论±据。
1 材料与方法 1.1 试验材料选用本课题组在前期试验中筛选出来的杂交籼稻品种“宜香优2115”（籽粒低Cd积累）和“川谷优2348”（籽粒高Cd积累）作为试验材料。
1.2 试验设计与方法 1.2.1 试验用土及秧苗准备采用盆栽试验，盆栽用土取自稻田耕层（0~20 cm），土壤基本理化性质见表 1。采集的土壤风干后过5 mm筛，装入高27.0 cm、下部内径25.0 cm、上部内径30.0 cm的塑料桶中，每桶装干土15 kg。装土后的塑料桶灌入高出土层2~3 cm的水，浸泡7 d后，按每千克风干土5 mg Cd的用量，以CdCl2·2.5H2O（分析纯）溶液形式加入塑料桶中，并用木棍用力搅拌，使Cd均匀分布到土壤中，再钝化15 d。选取饱满一致的水稻种子，经消毒后播种，采用旱育秧方式育秧，育秧田未检测出Cd，在4叶1心期选择大小一致的秧苗进行移栽。
| 表1 土壤基本理化性质 Table 1 Basic physiochemical properties of soil |
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试验采用2因素完全随机设计，设品种为P：P1（宜香优2115）和P2（川谷优2348）；不同的Se、Si处理为T，以土壤中不加Se和Si为对照（CK）。土壤添加Na2SeO3处理（T1）：按每千克风干土加1 mg Se，以Na2SeO3溶液形式于移栽前1 d加入土壤中，并用木棍用力搅拌使其均匀分布在土壤里；土壤添加Na2SiO3处理（T2）：按每千克风干土加150 mg Si，以Na2SiO3·9H2O形式于移栽前1 d加入土壤中，并用木棍用力搅拌使其均匀分布在土壤里。秧苗于5月7日移栽，每盆栽3窝，单苗移栽，在移栽前1 d，基施2 g尿素和1 g K2HPO4·3H2O，以满足秧苗生长所需养分。试验共6个处理，每个处理6盆，共36盆。秧苗移栽42 d（拔节期）进行取样分析，在此期间保持2~3 cm水层，成熟期收获水稻籽粒。
1.3 测定项目与方法 1.3.1 土壤pH测定在取样前，用土壤原位pH计（IQ507, 美国Spectrum公司）测定每盆水稻根系区域的土壤pH值。
1.3.2 水稻干物质量每个处理取3盆，用自来水将地下部反复冲洗干净后，按地上部和根进行分样。地上部直接在105 ℃下杀青30 min，然后在75 ℃下烘至恒量，并称量。
1.3.3 水稻根表铁膜中Cd提取根据LIU等[10]的方法略作改进以提取根表铁膜中的Cd。具体步骤为：将1.3.2节中洗干净的根用吸水纸吸掉根表多余水分，再在每盆水稻根系中剪下10 g根，放入100 mL三角瓶中，剩余的根用报纸包好，在75 ℃下烘至恒量，并称量，记为m1。向三角瓶中加入40 mL含0.03 mol/L Na3C6H5O7和0.125mol/L NaHCO3的提取液，30 min后再向每个三角瓶中加入1 g Na2S2O4，并在摇床上振荡提取1 h。将提取液转移到100 mL容量瓶中，并将三角瓶中的根用去离子水清洗3次，与清洗液一并转移到容量瓶中合并，最后用去离子水定容到100 mL。定容后的提取液用定量滤纸过滤至干净的聚乙烯塑料瓶中，用原子吸收分光光度计测定Cd含量。提取后的根系用去离子水冲洗后再用报纸包好，放入75 ℃烘箱中烘至恒量并称量，记为m2。水稻根系干物质量为m1+m2。
1.3.4 植株Cd浓度测定将称量后的水稻地上部分和提取过铁膜的水稻根系用不锈钢粉碎机粉碎后过60目筛。准确称取粉碎样品0.200 0 g于聚四氟乙烯烧杯中，再加入HNO（3优级纯）和HClO（4优级纯）体积比为3:1的混合酸10 mL，在180 ℃电热板上加热消煮至澄清后，将烧杯取下冷却至室温，再用去离子水清洗烧杯，并定容到50 mL容量瓶中。定容后的样品用定量滤纸过滤至干净的聚乙烯塑料瓶中，使用原子吸收分光光度计测定样品中Cd浓度。
1.3.5 成熟期籽粒Cd含量测定成熟期收获的籽粒烘干后用不锈钢粉碎机粉碎，过60目筛后按1.3.4节的方法测定籽粒Cd含量。
1.4 参数计算根表铁膜含Cd量Ciron=（Cs×V）/m2, 其中：Cs为提取液测定的Cd质量浓度，μg/mL；V为提取液定容体积，100 mL；m2为提取根表铁膜所用根系干质量，g。
镉从根系向地上部的转运系数TF=Cshoot/Croot，其中:Cshoot为地上部Cd浓度；Croot为根中Cd浓度。
铁膜/根系/地上部Cd积累量所占百分比为各部位的镉积累量与包括铁膜中镉积累量在内的水稻总Cd积累量的百分比。铁膜中镉的积累量按铁膜中镉浓度与根系总干物质量之积计算。
1.5 数据处理与统计分析使用Excel 2016和Origin 8.0 Pro进行数据整理和作图，用DPS 7.05软件进行方差和相关性分析及显著性检验。
2 结果与分析 2.1 在外源Na2SeO3和Na2SiO3处理下水稻干物质量的变化由图 1可以得出，外源Na2SeO3和Na2SiO3主要影响2种供试水稻根系的干物质量，对地上部干物质量的影响无显著差异。Na2SeO3和Na2SiO3处理使宜香优2115根系干物质量下降，尤其是Na2SiO3处理，与CK（对照）相比降低了38.8%。而川谷优2348根系干物质量的变化受Na2SeO3和Na2SiO3影响的表现不同：Na2SeO3处理下根系干物质量增加，分别比CK和Na2SiO3处理增加了35.0%和46.3%；相反，Na2SiO3处理的根系干物质量比CK低7.7%，但两者差异不显著。
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| 短栅上的不同小写字母表示同一品种不同处理间在P＜0.05水平差异有统计学意义。 Different lowercase letters above the bars represent statistically significant differences among different treatments for the same cultivar at the 0.05probability level. 图1 Na2SeO3和Na2SiO3处理对水稻干物质量的影响 Fig. 1 Effects of Na2SeO3 and Na2SiO3 treatments on dry matter mass of rice |
从图 2可以看出，2个水稻品种的根际土壤pH在CK和Na2SeO3处理下差异不显著，但在Na2SiO3处理下都显著升高，宜香优2115和川谷优2348在Na2SiO3处理下的根际土壤pH分别比各自CK和Na2SeO3处理高6.3%、7.9%和3.7%、3.4%。由此可见，Na2SiO3处理对宜香优2115根际土壤pH的影响较大。
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| 短栅上的不同小写字母表示同一品种不同处理间在P＜0.05水平差异有统计学意义。 Different lowercase letters above the bars represent statistically significant differences among different treatments for the same cultivarat the 0.05 probability level. 图2 Na2SeO3和Na2SiO3处理对不同水稻根际土壤pH的影响 Fig. 2 Effects of Na2SeO3 and Na2SiO3 treatments on soil pH ofrhizosphere in two rice cultivars |
从图 3可以看出：2个供试品种的根表铁膜中Cd含量差异明显，宜香优2115根表铁膜中Cd含量显著低于川谷优2348；外源Na2SeO3和Na2SiO3处理均使宜香优2115根表铁膜的Cd含量有所降低，其中Na2SeO3处理比对照低8.5%，Na2SiO3处理比对照低14.1%，后者与对照间差异达显著水平；而川谷优2348的根表铁膜Cd含量受外源Na2SeO3和Na2SiO3的影响分别比对照低12.9%和39.4%，差异均达显著水平。
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| 短栅上的不同小写字母表示同一品种不同处理间在P＜0.05水平差异有统计学意义。 Different lowercase letters above the bars represent statistically significant differences among different treatments for the same cultivarat the 0.05 probability level. 图3 Na2SeO3和Na2SiO3处理对水稻根表铁膜Cd含量的影响 Fig. 3 Effects of Na2SeO3 and Na2SiO3 treatments on Cd content in ironplaque of rice root |
从表 2中可以看出，品种、处理以及二者的互作效应均对水稻根和地上部Cd含量以及Cd从根向地上部的转运系数有极显著影响。宜香优2115的根和地上部Cd含量以及Cd转运系数分别比川谷优2348低22.7%、44.3%和27.6%。外源Na2SeO3和Na2SiO3处理使宜香优2115和川谷优2348根中Cd含量较对照分别降低了23.2%、19.7%和14.1%、34.4%，地上部Cd含量较对照分别下降了48.1%、59.7%和45.5%、60.1%，Cd转运系数分别比对照降低了32.4%、50.2%和36.5%、39.2%。宜香优2115在2个处理间Cd转运系数差异显著，而川谷优2348在2个处理间Cd转运系数无显著差异。
| 表2 Na2SeO3和Na2SiO3处理对水稻根和地上部Cd含量及转运系数的影响 Table 2 Effects of Na2SeO3 and Na2SiO3 treatments on Cd contents and translocation coefficients in the root and shoot of rice |
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从表 3中可以看出，Na2SeO3处理显著降低宜香优2115地上部、根和总Cd积累量，但只显著降低川谷优2348地上部及总Cd积累量；NaSiO3处理可降低2个品种地上部、根和总Cd积累量，且Na2SiO3的降低效果优于Na2SeO3处理。宜香优2115地上部、根、铁膜和总Cd积累量分别比川谷优2348相应部位低44.4%、11.1%、24.0%和25.1%。在宜香优2115中，Na2SiO3处理的地上部、根、铁膜和总Cd积累量分别为Na2SeO3处理的70.9%、67.7%、60.8%和65.7%；在川谷优2348中，Na2SiO3处理的地上部、根、铁膜和总Cd积累量分别为Na2SeO3处理的68.5%、52.1%、47.5%和54.0%。
| 表3 水稻不同部位的Cd积累量及其占比 Table 3 Cd accumulation and its percentage in different parts of rice |
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就不同部位Cd积累量所占比例而言，Na2SeO3和Na2SiO3处理都使地上部Cd积累量所占比例较对照显著下降，而使根和铁膜中Cd所占比例升高。宜香优2115地上部、根和铁膜中Cd所占比例分别在18.33%~24.68%、44.16%~45.73%、31.16%~37.29%之间；川谷优2348地上部、根和铁膜中Cd所占比例分别在22.00%~36.29%、33.55%~40.82%、30.16%~37.18%之间。
2.6 水稻不同部位Cd含量及积累量相关分析从表 4中可以得知：铁膜中Cd含量与根和地上部Cd含量，以及与根、地上部、铁膜的Cd积累量都呈显著正相关；根中Cd含量与地上部Cd含量，以及与各个部位Cd积累量和总Cd积累量也呈显著正相关；地上部Cd含量与地上部和根中Cd积累量呈极显著正相关；地上部Cd积累量与根中Cd积累量呈极显著正相关；水稻总Cd积累量则与其他因素都呈显著正相关。
| 表4 水稻不同部位Cd含量和积累量相关分析 Table 4 Correlation between Cd content and accumulation in different parts of rice |
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从图 4中可见：川谷优2348的籽粒Cd含量高于宜香优2115；Na2SeO3和Na2SiO3处理显著降低了2个供试品种成熟期籽粒Cd含量，且Na2SiO3的效果优于Na2SeO3。在宜香优2115中，Na2SeO3和Na2SiO3处理的籽粒Cd含量分别比对照低28.6%和44.3%；在川谷优2348中，Na2SeO3和Na2SiO3处理的籽粒Cd含量分别比对照低36.6%和53.9%。可见，Na2SeO3和Na2SiO3处理对籽粒高Cd积累品种的降Cd效果更显著。
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| 短栅上的不同小写字母表示同一品种不同处理间在P＜0.05水平差异有统计学意义。 Different lowercase letters above the bars represent statistically significant differences among different treatments for the same cultivarat the 0.05 probability level. 图4 Na2SeO3和Na2SiO3处理对水稻籽粒Cd含量的影响 Fig. 4 Effects of Na2SeO3 and Na2SiO3 treatments on Cd content in therice grain |
本试验结果表明，土壤中添加Na2SeO3（ T1）处理对宜香优2115和川谷优2348地上部干物质量及宜香优2115的根系干物质量均无显著影响，但在T1处理下川谷优2348根系干物质量显著高于对照，与前人关于Se促进Cd胁迫下水稻生长的研究结果不同[17]，这可能是由于不同品种对Se的敏感性存在差异，也可能跟Se和Cd的处理浓度有关。杜前进等[18]研究发现，不同水稻品种在富Se土壤中的生长状况存在显著差异。在本试验条件下，籽粒高Cd积累的川谷优2348对Se更为敏感。郭锋等[19]关于Se对菠菜缓解Cd胁迫的研究表明，低剂量的Se和Cd处理对菠菜的干物质量无显著影响。这与本研究结果不符，其原因可能是本研究中Se浓度尚未达到促进宜香优2115生长的浓度。本研究结果表明，土壤中添加Na2SiO3（ T2）处理对2个水稻品种地上部干物质量也无显著影响，但显著降低了2个品种根系干物质量，这与SHI等[20]关于Si处理增加了Cd胁迫下水稻幼苗根系和地上部生物量的结果不同，这可能与水稻生长环境的pH不同有关。在本研究中，T2处理使水稻根际土壤的pH显著升高，过高的pH会对水稻根系生长造成不良影响[21]。
3.2 外源Na2SeO3和Na2SiO3处理对水稻根表铁膜Cd含量的影响根表铁膜因其特殊性质能够吸附根际周围的Cd，进而影响水稻对Cd的吸收和积累[9-10]。在本试验中，籽粒低Cd积累品种宜香优2115的根表铁膜中Cd含量在不同处理下均低于籽粒高Cd积累品种川谷优2348，这表明不同基因型水稻间铁膜吸附Cd的能力存在差异。ZHOU等[16]研究证明，籽粒高Cd积累水稻品种的根表铁膜Cd含量也较高。HU等[13]的研究表明，土壤中添加Na2SeO3能显著降低水稻成熟期根表铁膜中的Cd含量。本研究也发现，在土壤中添加Na2SeO3使2个水稻品种根表铁膜的Cd含量降低，其中对川谷优2348的降低效果显著，但对宜香优2115的效果不显著，这可能与Se对不同水稻品种根系氧自由基释放效果存在差异有关。WU等[22]研究认为，根表铁膜的形成与根系氧自由基的释放密切相关。在本试验中，Se可能使得2个水稻品种根系氧自由基释放速度不同，从而导致铁膜形成速度以及对Cd的吸收不同。外源添加Na2SiO3处理显著降低了2个水稻品种根表铁膜中的Cd含量，但川谷优2348的降低幅度更大。这可能与Si在促进2个水稻品种根系分泌的有机酸组分及浓度的不同有关。GUO等[23]研究表明，外源Na2SiO3能通过改变不同柏树根系分泌物的组成成分以及浓度来影响其对Cd的吸收。
3.3 外源Na2SeO3和Na2SiO3处理对水稻根和地上部Cd含量以及转运系数的影响前人关于Se、Si对减少水稻吸收Cd、Pb等重金属的研究已有许多报道[12-13]。本研究结果再次证明了Se、Si在降低水稻对Cd吸收的积极作用，但外源Na2SeO3和Na2SiO3在减少水稻Cd含量的效果方面存在差异，2个品种均表现为Na2SiO3处理的效果优于Na2SeO3处理。不同品种水稻在外源Na2SeO3和Na2SiO3处理下，其Cd含量的降低程度也存在差异。NAEEM等[24]在关于Si抑制不同小麦品种Cd吸收的研究中证明，Si对抑制小麦Cd吸收的作用与小麦品种密切相关。郑淑华等[25]研究表明，施Se能降低不同水稻中的Cd含量，但其降低效果在品种间存在差异。Cd转运系数反映了植物将Cd从根向地上部转运能力的大小。在本试验中，籽粒高Cd积累品种川谷优2348的Cd转运系数显著高于宜香优2115，这可能是川谷优2348籽粒中的Cd含量高于宜香优2115的一个重要原因。而T2处理在降低2个品种Cd转运系数上的不同效果则可能和2个品种对Si的反应不同有关。
3.4 外源Na2SeO3和Na2SiO3处理对不同水稻各部位Cd积累的影响相关分析结果表明：当水稻根表铁膜中的Cd含量较高时，水稻地上部和根系中的Cd积累量也较高。这表明根表铁膜在本试验条件下是水稻Cd吸收的贮藏库，铁膜中的Cd通过根系上相应的二价金属离子转运体向水稻体内转运和积累。当土壤中添加外源Na2SeO3和Na2SiO3后，减少了铁膜中的Cd含量，进而减少了Cd在水稻中的吸收和积累，这与HU等[13]的研究结果类似。在本研究中，Na2SeO3和Na2SiO3处理使2个水稻品种地上部Cd积累量的百分比下降，但对根和铁膜中Cd积累量的百分比影响存在差异。造成这种差异的原因除了Na2SeO3和Na2SiO3处理对Cd转运系数的影响外，还可能与2个水稻品种在外源Na2SeO3和Na2SiO3处理下，其根系巯基物质和根系分泌物合成[23, 26]及根系细胞壁成分[27]存在差异有关。
3.5 外源Na2SeO3和Na2SiO3处理对不同水稻籽粒Cd含量的影响朱智伟等[28]认为水稻籽粒Cd主要来自灌浆期茎和叶片中积累的Cd。因此，降低营养生长期水稻茎和叶片中Cd含量有助于减少籽粒中的Cd含量。在本研究中，外源Na2SeO3和Na2SiO3处理使宜香优2115和川谷优2348的Cd转运系数都显著下降，减少了Cd在地上部的积累，从而降低了Cd在水稻籽粒中的含量。
4 结论Na2SeO3处理促进了川谷优2348根系生长，但对宜香优2115根系无显著影响，而Na2SiO3处理显著减少了宜香优2115根系生物量。2个供试水稻品种在Na2SeO3或Na2SiO3处理下显著减少了根表铁膜中的Cd含量，降低了水稻根中Cd含量及Cd向地上部的转运系数。Na2SeO3或Na2SiO3处理可通过增加宜香优2115根表铁膜Cd积累量所占百分比，以及川谷优2348根表铁膜与根系中Cd的积累量百分比，来减少其地上部Cd所占比例。外源Na2SeO3和Na2SiO3处理均减少了成熟期2个供试水稻品种籽粒的Cd含量，且对川谷优2348的降Cd效果优于宜香优2115；就同一品种而言，Na2SiO3处理降低籽粒Cd含量的效果优于Na2SeO3。
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