蚊科（Culicidae）昆虫是一个单系，与幽蚊科（Chaoboridae）昆虫是姊妹群，成蚊口器延长，大多数种的雌蚊取食脊椎动物的血液^[1]。蚊虫生活在除南极以外的各大陆，从植物叶鞘处的几滴积水到大型淡水和盐水体都是孑孓的生境^[2]。蚊科昆虫分为按蚊亚科（Anophelinae）和库蚊亚科（Culicinae），全球已知41属201亚属3 586种，由于隐存种（cryptic species）广泛存在，实际种数应是已定名种数的3~5倍^{[1, 3-5]}，我国已知蚊虫20属63亚属419种^[3]。按蚊亚科被分为按蚊属（Anopheles）、白蚊属（Bironella）和沙蚊属（Chagasia）3属，共493种34亚种和58个未定名种^[4-6]，我国仅有按蚊属分布，已知2亚属62种。

蚊科昆虫特别是按蚊属蚊虫是人类最致命的动物杀手，按蚊属蚊虫是疟疾的唯一传播媒介，也传播丝虫病等疾病，一直是医学媒介昆虫的重点研究类群。在人类历史上，疟疾的发生和危害甚至影响一个国家的存亡。2000年，全球因疟疾死亡74万人；2019年，疟疾疾病仍威胁着全球近一半人的健康安全，造成约2.3亿人感染、40万人死亡，其中2/3以上为5岁以下儿童^[7-8]。我国曾经受疟疾的严重威胁，特别是云南、广东和安徽等南方省份或稻产区^[9]。70多年来，我国在疟疾控制方面做出了卓越成绩，创造了从解放前每年近3 000万感染病例到本地0病例的巨大突破^[10]。成功实现了全面消除疟疾规划，并于2021年6月获世界卫生组织（WHO）认证为消除疟疾国家，为全球的抗疟疾事业贡献了巨大力量^[11-16]。疟疾的消除得力于有效的控制措施，也得力于相关的基础和应用科学研究。本文概述了我国按蚊属蚊虫的分类和系统发育、主要传疟媒介的生态及传疟能量、监测和控制现状，为媒介蚊虫及其传染病的控制提供参考。

按蚊属于1818年建立，其模式种为五斑按蚊（An. maculipennis）。目前被广泛认可的按蚊属分类系统是由Christophers^[17]在1915年建立，该分类系统以按蚊的雄性生殖器中抱肢刚毛的数量和位置为主要分类依据，同时建议将当时的按蚊属分为3个亚属。随后，Edwards^[18]和Root^[19]将这3个亚属确定为按蚊亚属（subgenus Anopheles）、塞蚊亚属（subgenus Cellia）和刺蚊亚属（subgenus Nyssorhynchus）。Edwards^[20]采用该分类系统，增加了胸蚊亚属（subgenus Stethomyia）。随后陆续确立了柯特蚊亚属（subgenus Kerteszia）、脊脚蚊亚属（subgenus Lophopodomyia）、白脉蚊亚属（subgenus Baimaia）和克里蚊亚属（subgenus Christya）等，形成目前的8亚属分类系统^[21-24]。Feng^[25]对我国大陆各地区早期的蚊类研究做了评述，记述按蚊属2亚属26个种（亚种）。新中国成立后，国内陆续出版了各种与蚊虫分类相关的检索表和论文等，对当时国内已知按蚊的幼蚊、蛹和成蚊的形态特征做了详细描述。陆宝麟等^[26]1997年编写出版了《中国动物志.蚊科》（上、下卷），为我国蚊虫研究奠定了良好基础，其记载我国按蚊属2亚属59种。闫振天等^[27]订正了中国按蚊属名录，共2亚属62种。

早期的蚊虫分类研究主要以形态学特征为依据，然而，仅使用形态学特征无法准确鉴别蚊虫复合体的隐含种。20世纪80年代末，随着分子生物学技术在分类学的广泛应用，分子数据可以直接从基因水平特征上更加客观地反映蚊种的亲缘关系，国内外学者应用分子技术对蚊虫复合体做了大量研究。Collins等^[28]使用DNA探针技术对冈比亚按蚊（An. gambiae）复合体进行鉴别，成功区分出其5个种；随后，Audtho等^[29]和Yasothormsrikul等^[30]分别使用限制性片段长度多态性（restriction fragment length polymorphism，RFLP）技术和DNA探针技术对大劣按蚊（An. dirus）复合体进行研究，鉴别出了A、B、C、D种。Chen等^[31-34]通过核糖体DNA 28S的D3区域和线粒体细胞色素C氧化酶亚基Ⅱ（COⅡ）基因测序，在分子水平系统地开展了微小按蚊（An. minimus）、乌头按蚊（An. aconitus）、杰普尔按蚊（An. jeyporiensis）等9个种在中国及东南亚的种群遗传学研究，系统地阐明了这些种的起源和分化、物种分化与古环境和气候的关系、杀虫剂抗性的可能扩散途径。特别重要的是，通过这些种综合的种群遗传学研究揭示了中国及东南亚地理板块的形成及自然地理气候的演替。该研究也证实了乌头按蚊存在于我国的云南和海南省，而瓦容按蚊（An. varuna）和溪流按蚊（An. fluviatilis）在我国并不存在。

从19世纪70年代起，国内外学者基于形态学特征、染色体型特征等对按蚊属的系统发育关系进行分析，伴随分子技术发展，使用分子数据分析按蚊属系统发育关系的研究也逐步增加。基于73种蚊科的幼蚊、蛹和成蚊的形态学研究，Harbach和Kitching^[35]认为按蚊亚科的3个属聚为一支，其中按蚊属和白蚊属的亲缘关系较近。Sallum等^[36]对按蚊亚科3属64种蚊虫的Ⅳ龄幼虫、蛹及成蚊的163个形态特征，全面地分析了其系统发育关系，该研究认为沙蚊属为按蚊亚科的基础类群，与按蚊亚科中其他所有的蚊种形成姐妹群关系，按蚊属和白蚊属聚成一个大的分支。Harbach等^{[23, 37]}对66种按蚊的167个形态特征（其中特别考虑了雄性生殖器中抱肢刚毛的数量和位置），使用相等权数（EW）法和隐含加权法（IW）进行系统发育的分析，该研究发现基于EW的分析结果与Sallum之前得出的结论是一致的，但是当改变不同形态特征的权重以后，发现研究结果会表现出差异性；而基于IW的分析结果则显示按蚊亚属的多源性，并从按蚊亚属中独立出肯雅达按蚊（An. kyondawensis）建立白脉亚属（subgenus Baimaia）。

因为对于形态的描述难以形成统一的标准，对形态学特征和进化模型选择都十分复杂，仅根据形态学特征来归纳不同类群的系统发育关系是比较困难的，因此在进行系统发育分析时需要具有遗传学信息的分子数据。在按蚊属的研究中，应用较多的分子数据包括核糖体的部分基因序列、线粒体基因的单个序列或基因组序列等。Sallum等^[38]基于18S、细胞色素C氧化酶亚基Ⅰ（cytochrome c oxidase subunitⅠ，COⅠ）、细胞色素C氧化酶亚基Ⅱ（COⅡ）对按蚊亚科共32种蚊虫进行系统发育分析，研究认为按蚊亚属和白脉蚊亚属都是单系群，也支持按蚊亚属和脊脚蚊亚属的姐妹群关系。Karimian等^[39]选择COⅠ和间隔区ITS2对按蚊亚属和塞蚊亚属共34种蚊虫进行分析，该研究揭示了这34种蚊虫的系统发育关系，其中ITS2序列支持按蚊亚属和塞蚊亚属的单系性，而COⅠ序列不支持这2个亚属的单系性。随后，Freitas等^[40]选择按蚊属47种蚊虫，基于COⅠ、COⅡ以及5.8S rRNA进一步分析了按蚊属的系统发育关系，该研究认为塞蚊亚属、按蚊亚属、刺蚊亚属、柯特蚊亚属和胸蚊亚属5个亚属是单系群。近年，基因组和线粒体基因组应用于昆虫系统发育研究，为按蚊属的系统研究提供了良好的数据支持，Neafsey等^[41]使用核基因组序列对按蚊亚属、塞蚊亚属和刺蚊亚属的18种蚊虫进行序列分析，该研究认为这3个亚属都是单系群，且按蚊亚属和塞蚊亚属为姐妹群关系。张乃心等^[42]研究了双翅目昆虫线粒体基因组结构特点，并设计了其测序通用引物。研究者先后测序并分析了微小按蚊^[43]、库态按蚊（An. culicifacies）^[44]、三带喙库蚊（Culex tritaeniorhynchus）^[45]、尖音库蚊（Cx. pipiens pipiens）^[45]、骚扰阿蚊（Armigeres subalbatus）^[46]等15种蚊虫的线粒体基因组。特别是Hao等^[47]2017年基于线粒体基因组对蚊科50个种进行系统发育分析，结果显示按蚊亚属、刺蚊亚属、塞蚊亚属和柯特蚊亚属是单系群，同时支持刺蚊亚属+柯特蚊亚属以及按蚊亚属+塞蚊亚属的姐妹群关系。最近的研究结果显示按蚊属内6亚属关系表现为：{脊脚蚊亚属+〔（胸蚊亚属+柯特蚊亚属）〕+〔刺蚊亚属+（按蚊亚属+塞蚊亚属）〕}，综合分析显示这6个亚属为单系群^[47-48]。

按蚊的发育过程是完全变态型，从卵经历各龄幼虫和蛹在水中发育，到羽化为成蚊脱离水环境等系列变化，每个形态对环境的选择和适应性各不相同。按蚊一般产卵在相对清洁的浅水区或岸边，但所喜环境又有所不同，如微小按蚊最喜缓流，中华按蚊多选稻田，而环纹按蚊（An. annularis）更多见于沼泽地等。按蚊成蚊多停在垂直的表面，根据其栖息环境通常可分3类：（1）野栖型，绝大多数按蚊属此类，它们在野外吸血并藏避于野外。（2）兼栖型，此类蚊虫夜间进入人房或畜舍吸血和活动，但在天亮前离开并藏身于野外，如中华按蚊、斑点按蚊等是此类习性。（3）家栖型，如中国的微小按蚊、雷氏按蚊（An. lesteri）等，成蚊在人房或畜舍吸血和活动，白天也藏身于此，只在产卵时才离开^[49]。这些行为也会因蚊虫自身发生季节和外界环境等综合性因素而有所变化。

目前已知的400余种按蚊中有大约70种表现出传疟能力，按蚊对于寄主的选择性不同，同时各自的疟原虫携带能力和种类也有所不同。中亚和东南亚面临的疟疾威胁仅次于非洲，病原体主要为恶性疟和间日疟，其主要传疟媒介按蚊包括中华按蚊、微小按蚊、大劣按蚊和多斑按蚊（An. maculatus）种团等19种^[50-52]。其中中华按蚊为我国优势种，雷氏按蚊次之，多斑按蚊、哈氏按蚊（An. harrisoni）、微小按蚊等是我国南方和东南亚重要的传疟媒介。在我国历史上，山区和丘陵地区且偏喜室内栖息和吸食人血的主要传播媒介为微小按蚊、雷氏按蚊和大劣按蚊等，这些蚊种的传疟能量是中华按蚊的近20倍。随着防治工作的开展，这些蚊虫的分布范围和种群数量威胁现已大幅度降低^[53-56]，但我国西南部山区如云南、海南省等仍以微小按蚊、多斑按蚊和库态按蚊等多个蚊种为主，且高能传疟媒介微小按蚊呈高密度分布，仍需重点防范^[57-59]。

中华按蚊多孳生于稻田、苇塘等阳光充足，水质相对清澈温暖的水域，最适温度为28 ℃左右^[26]，是目前我国最重要传疟媒介生物，特别在高纬度地区成为按蚊优势种或唯一传疟媒介^[60]。全国各地按蚊暴发的高峰有所不同，但多集中在6－7月前后，8－9月的种群数量变化全国不同地区有所不同，多数地区6－8月都是按蚊暴发的可能时间，也是疟疾等疾病的重发区段^[61-62]。

要做好疟疾及病媒蚊虫的防治工作，蚊虫的监测和控制都非常重要，常规监测手段，主要分别针对按蚊幼蚊和成蚊2种形态蚊虫进行监测，方法有所不同。成蚊是传病的主体和监测的重点对象，主要采用诱蚊灯法、人工小时法和人诱法等监测方法，成蚊监测通过灯诱法结合引诱剂及互联网自动识别技术的综合利用，为进一步形成科学高效的监测技术拓展了良好的前景，但人工采集方法在蚊虫的物种调查和监测中仍有着不可替代的作用。幼虫孑孓的监测与防治是蚊虫防控的重要环节，由于按蚊等幼蚊生活环境的特殊性和调查局限性，幼蚊的监测发展较慢，按蚊幼蚊主要采用人工勺捕法等方法调查。相较而言，成蚊监测方法在实践中不断更新和完善，这些传统监测方法与新兴技术相结合，可以使蚊媒昆虫的监测系统更加科学有效，为按蚊媒介传染病的防控、预警和风险评估等提供科学依据^[63]。蚊虫物种的鉴定是蚊媒昆虫监测的基础，目前主要鉴定方法包括形态学鉴定和分子生物学鉴定，两者相辅相成，在监测过程中应通过形态学为主并辅以分子生物学方法进行物种鉴定。

蚊虫与人类关系历来密切，从古至今，我国各族人民发现或发明了很多防治蚊虫的方法^[64]。目前常使用的蚊虫防治方法包括：物理防治、化学防治、生物制剂防治和遗传控制等方法。物理防治方法主要使用光、电、声等设备和机械等物理方法杀灭或驱赶蚊虫，通过蚊帐、纱窗、纱门等物理屏障隔离是最直接有效的方法，也是目前最重要的防治措施^[1]。化学药物防治在我国疟疾防控工作中起到关键性作用，曾经主要使用滴滴涕（DDT）、有机磷等毒性大、残留严重的杀虫剂等，至20世纪80年代初已停止生产和使用，同时开始使用拟除虫菊酯类杀虫剂产品，但逐渐产生蚊虫抗药性等问题。在我国将来的按蚊化学防治中，应着力发展和科学使用高效、低毒、环境友好的杀虫剂，特别是快速杀灭成虫的新型制剂，同时发展高效的驱避剂和引诱剂等，开拓新的蚊虫防控方法。近年来，结合历史经验，植物剂挥发油等高效无毒的杀虫剂与驱避剂是研究的新方向，特别是艾蒿、除虫菊和薄荷等具有长久使用历史的植物，且已开发出众多相应杀虫剂和驱避剂等产品，但仍需进一步筛选和优化^[65]。通过分子遗传学方法对蚊虫种群进行遗传学压制也是蚊虫防治的一个新策略，如昆虫遗传修饰技术与昆虫不育技术、释放携带显性致死基因昆虫的技术、X或常染色体连锁的归巢内切酶基因系统、不相容昆虫技术等在蚊虫的遗传防治和种群压制应用中起到明显的效果^[66]，如Zheng（郑小英）等^[67-68]利用昆虫不相容技术结合昆虫绝育技术（incompatible insect technique & sterile insect technique，IIT-SIT）在我国白纹伊蚊（Aedes albopictus）的防治中取得良好的效果。但不可否认，民众的卫生安全意识提高，定期清理蚊虫孳生地和合理使用杀虫剂等民众力量在蚊虫防治工作中起到不可或缺的作用。

按蚊属蚊虫是疟疾的唯一传病媒介生物，每年致数百万人感染并造成数十万人死亡，是公认的第一动物杀手，是全世界关注的重点媒介生物。我国幅员辽阔，生境复杂多样，造就了我国丰富的生物多样性，是生物资源的种资宝库，也是有害生物的繁育温床，我国按蚊属蚊虫的种类繁多，且有大量隐存种类，不同种类有不同的寄主选择性和传病能力，因此按蚊的基础分类和系统学研究是蚊虫调查和防治的理论基础。

随着环境的不断变化，生物技术和蚊虫消除手段的不断发展，蚊虫的种类和密度，特别是重要传疟种类也发生了很大变化。更多现代技术也逐步应用于蚊虫的分类和基础生物学研究中来，特别是在基因组时代，通过基因组学和分子生物学技术，弄清蚊虫的一些重要生命现象和过程的分子遗传机制，寻找新的控制措施，为今后的蚊虫种类鉴定、监测和防治均提供了优质的技术条件支撑，可以更加快速准确地判定媒介蚊虫种类、预防和消灭传染源。同时，蚊虫的监测和控制手段也更加现代化和智能化，互联网技术和大数据平台的发展，也为我国从根本上达到消除疟疾等疾病的目标提供强大的支持。

总之，在我国全面达到消除本地疟疾这一伟大目标的同时，传疟蚊虫的基础研究不能放松，同时进一步发展生物控制和植物源制剂等绿色环保的可持续控制技术，为世界疟疾的防控贡献力量。

利益冲突  无