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文章信息
- 张晓, 王东, 辛正
- ZHANG Xiao, WANG Dong, XIN Zheng
- 生物防治技术在卫生害虫防制中的研究和应用进展
- Research and application progress in biological control technology for hygiene pest control
- 中国媒介生物学及控制杂志, 2021, 32(3): 378-384
- Chin J Vector Biol & Control, 2021, 32(3): 378-384
- 10.11853/j.issn.1003.8280.2021.03.024
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文章历史
- 收稿日期: 2020-12-25
病媒生物可通过直接骚扰、叮咬和间接传播疾病等方式危害人类的健康、生命和财产安全。化学防治作为快捷、高效的防制措施,长期大量使用化学杀虫剂已经表现出了残留、抗药性、污染等问题,在危及人类、环境和生态平衡的同时,也大大地影响了病媒生物防制工作的可持续发展[1]。随着新发和再发虫媒病的兴起、人们环保意识的增强,高毒农药已被淘汰,有害生物防制的研究和应用得到了空前重视[2],寻找减少或替代化学杀虫剂使用的害虫防制手段成为有害生物防制人员研究的方向,经过国内外诸多学者的努力,发展了采用包括植物、致病微生物、天敌生物以及昆虫生长调节剂等生物防治方法[3-4]。面对当前卫生杀虫剂的有效成分仍主要为化学农药的现实,生物杀虫剂的发展具有很大潜力[5]。现对生物防治在卫生害虫防制中的研究和应用进展进行综述,以期为未来生物防治的发展提供支持。
1 病原微生物昆虫细菌、真菌、病毒、立克次体等昆虫病原微生物,因对昆虫特异性强、感染力高、环境友好等特点,且部分可大规模生产、常规施药等特点,被认为在农林、卫生害虫的防治中具有良好的应用前景。目前病原微生物在蚊、蝇、蜚蠊、蜱、白蚁等卫生害虫防制上的研究和应用均有报道,且部分微生物杀虫产品已经得到推广和应用[2-3, 6-7]。
1.1 细菌防制卫生害虫的细菌主要在芽孢杆菌属中,如苏云金芽孢杆菌(Bacillus thuringiensis,B.t)、球形芽孢杆菌(B. sphaericus,B.s)、侧胞芽孢杆菌(B. latersporus)、森田芽孢杆菌(B. moritai)、蜂房一环状芽孢杆菌(B. alvei-cirulans)等[8]。B.t是目前研究最深入、应用最广泛的病原细菌,对鳞翅目、双翅目、鞘翅目、膜翅目、同翅目、直翅目、食毛目等包括农林害虫在内的522种昆虫以及植物病原线虫、螨类、原生动物等具有不同程度的致病作用,在害虫综合防治中占有极其重要的地位[3]。B.t和B.s是卫生害虫防制中应用最广泛的2种病原细菌,由这2种病原细菌制成的杀虫剂产品已广泛推广应用,并获得了较高的认可度,尤其是在蚊虫的防制中[1, 9]。国内外诸多学者在菌株选择和剂型改进上进行了大量探索,目前开发有粉剂、颗粒剂、片剂、微胶囊、液乳剂、缓释剂、悬浮剂等多种剂型,年产量可达数百万吨,可满足不同生境蚊虫防制的需求[10-13]。目前,在我国获得农业农村部的农药登记证并推广应用的B.t和B.s卫生杀虫剂产品(包括已过有效期产品)共31个,其中有26个是B.t产品。B.t和B.s的混用可有效弥补前者持效短和后者灭蚊谱稍窄,灭蚊速度较慢的缺点。此外,菌剂和化学杀虫剂的协同使用,既能减少化学农药对环境的污染,又能提高菌剂的速效性和高效性。如,B.t以色列变种与氯氰菊酯混用对致乏库蚊(Culex fatigans)敏感品系及抗性种群增效和持效作用明显提高。此外,国外已有灭蝇苏云金素商品面市,但由于应用安全性问题,国内对苏云金素灭蝇仍然停留在实验室的效果评价上,未投入实际应用[8]。国外还有B.t、奇异变形杆菌(Proteus mirabilis)、拉氏西地西菌(Cedecea lapagei)等对蜱具有防控能力的报道[3]。细菌微生物制剂在野外现场大规模应用的效果受到杀虫剂剂型、孳生地类型、温度、降雨、日照、水体污染状况[14]、竞争性食源及靶标生物摄食习性等诸多因素的影响,同时随着B.t和B.s制剂在世界各国的广泛应用,昆虫对这2种病原细菌的抗性陆续被报道并在实验室和现场均得到证实,且抗性昆虫对专一性及其相近的毒蛋白均表现出不同程度的抗性[15]。此外,昆虫体内自然存在着多种对细菌、真菌和寄生虫有抑制作用的物质,昆虫致病微生物的过度使用有可能导致这些活性物质在质和量上的改变,从而加强昆虫对使用微生物的抗性表现[16]。因此,延缓昆虫抗性发展的对策,除了不断分离和寻找新的杀虫菌株、改造剂型、采取适当的用药方式之外,还需要在科学用药的基础上依靠基因工程等高新技术以提高菌种的毒素表达和杀虫活性。
1.2 真菌目前研究发现,白僵菌属(Beauveria)、绿僵菌属(Metarhizium)、雕蚀菌属(Coelomomyces)、链壶菌属(Lagenidium)、腐霉属(Pythium)、曲霉属(Aspergillus)、镰刀菌属(Fusarium)、瓶梗青霉属(Paecilomyces)、轮枝孢属(Verticillium)等多种真菌可有效控制1种或多种卫生害虫[1, 13, 17]。真菌对卫生害虫防控效果的研究虽多,但是真正推广应用的不多。绿僵菌和白僵菌已广泛应用于农林害虫的防治,对蚊、蝇、蜚蠊、蜱等卫生害虫均具有良好的杀灭效果[3, 18-20]。美国生态科技公司以绿僵菌ESC-1菌株研制的灭蟑盒,防制德国小蠊(Blattella germanica)的有效期可达3个月[8]。目前,在我国取得农药登记许可的真菌杀虫剂共82个,但在卫生害虫防制上的产品仅3个,且均为绿僵菌灭蟑产品,白僵菌及其他真菌在卫生害虫防制上还没有产品登记。大链壶菌(L. giganteum)、贵阳腐霉(P. guiyangense)和雕蚀菌属在实验条件下对幼蚊均有良好的控制效果。但大链壶菌的感染力受极端温度(< 16 ℃或 > 32 ℃)、中等度的含盐度和有机污染等因素影响,再加上发酵产品货架寿命短,限制了其在蚊虫控制上的实际应用[21-23]。贵阳腐霉具有较宽的pH范围(5~12)和温度范围(4~35 ℃),在多种培养基中生长良好,在一定的条件下灭蚊活性可保存长达10个月之久,适用于商品化生产,施用一次可控制蚊虫达数月之久[21]。目前已有将见效快但持效期短的B.t和见效慢但持效期长的贵阳腐霉复配的新型生物灭蚊剂的研发,现场控制幼蚊95%达122 d之久[23],但还未见到该产品在市场上大面积推广应用。雕蚀菌属蚊虫宿主范围广,在蚊虫孳生地中的留存时间最长可达7年。交配吸血后的带菌雌蚊可产出真菌孢子广泛传播。但是灭蚊效果的不确定性和生活史中需要中间宿主剑水蚤(Cyclops)限制了它的快速推广和工业化生产[23]。菌株的筛选和改造、新剂型的研发、与化学杀虫剂的复配等将是助力真菌防制卫生害虫推广应用的研究方向[3, 22]。
1.3 病毒国内外已报道的昆虫病毒有1 690多种,目前已开发出多种用于植物害虫防治的病毒类杀虫剂,少数可用于卫生害虫防制的病毒类产品也已经在实践中推广应用。在我国取得登记许可的病毒类杀虫剂共108个,但用于卫生害虫防制的仅有2个,为同一企业申报登记的灭蟑原药和饵剂。1990年在中国发现分离获得的蜚蠊病毒,经研究发现,对哺乳动物、鸟类、鱼类无任何毒性、致病性或变态反应,不仅会在蜚蠊体内不断扩增,还能在蜚蠊种群中垂直和横向传播,2001年由蜚蠊病毒、信息素和协调激活作用因子三者结合研究开发出的“武大绿洲毒力岛”,在酒店、餐厅的推广应用中显示出良好的即效和持效性,是新一代高效、安全、特异性强的微生物灭蜚蠊剂[8]。目前研究发现对蚊虫具有杀灭作用的病毒包括杆状病毒和质型多角体病毒等包含体病毒以及浓病毒和虹彩病毒等非包含体病毒,其中研究较多的是蚊浓核病毒(Mosquito densoviruse,MDV),但却在有效感染因素上遇到了瓶颈[21]。随着科学技术的不断发展和人们对昆虫病毒制剂越来越多的关注,新的昆虫病毒的鉴定、研究及产品开发应用将有着广阔的发展前景。
1.4 其他高效微生物群(effective microorganisms,EM)有10属80种菌,由互惠同生或互利共栖现象组成,是一种典型的复合高效微生物菌剂,不含任何化学物质,无毒副作用。其中光合菌分解粪臭素,抑制氨气排放;放线菌阻断粪臭素生成,使氨气产生量降低,致使诱引蝇类因素下降,从而阻止蝇类孳生,降低蝇密度。EM处理蝇类孳生物12 d后,丧失成蝇引诱性,具有永久性、稳定性特点,是无害化处理垃圾、粪便防止蝇类孳生的理想生物制剂[24]。
常寄生于温血动物中的立克次体,有一些可寄生节肢动物,研究发现,立克次体几乎存在于所有的蜱种,被认为是蜱共生菌,一般属于非致病性细菌,但也可能会导致蜱行为的改变,干涉其发育、引起唾液腺和卵巢组织病理变化,严重时可能会导致蜱死亡。如可引起镰形扇头蜱(Rhipicephalus haemaphysaloides)高达50%的饱血雌蜱死亡[3];普氏立克次体(Rickettsia prowazekii)对嗜驼璃眼蜱(Hyalomma dromedarii)无影响,但对安氏革蜱(Dermacentor andersoni)、边缘革蜱(D. marginatus)和网纹革蜱(D. reticulatus)的感染是致命的。
2 植物源制剂植物源卫生杀虫剂具有资源丰富、可就地取材、成本较低、易降解、毒副作用小、多数对人兽安全等优点,具有开发为新一代农药的巨大潜力,其开发研究越来越受到人们的关注[21]。人类利用植物防治害虫的历史悠久,据不完全统计,全世界已报道过具有控制有害生物活性的高等植物达2 400余种,主要集中在楝科、菊科、卫矛科、柏科、樟科、姜科、芸香科、瑞香科等植物[25]。鱼藤、雷公藤、苦参、乌柏、龙葵、马桑等植物的生物特性已被研究的较为成熟,天然除虫菊素、植物精油、天然驱避剂等现已成功开发为植物源卫生杀虫产品[25]。此外,紫菀科、唇形科、豆科、伞形科、葫芦科等植物也被发现具有使用和开发价值[21, 26-28]。除了陆地植物资源,国内外不少研究者还致力于海洋、沙漠、盐碱、极寒、温泉等生态系统的植物资源的研究开发[25]。
2.1 杀虫活性成分目前研究和应用较多的植物源杀虫活性物质主要有生物碱、毒蛋白、精油、香豆素类、黄酮类、酚类和萜烯类物质等[25, 27]。如以高毒生物碱农药烟碱为主要有效成分开发的植物杀虫剂,具有熏蒸、触杀、胃毒等功能,硫酸烟碱还有一定的杀卵作用,可用来防治羊体上的蜱、虱子;生物碱中藜芦碱、雷公藤碱、百部碱、金雀花碱、盐酸小蘖碱、苦参碱等对蚊、蝇、蜚蠊、虱、蚤、臭虫等中的1种或多种卫生害虫具有毒杀作用[27];黄酮类中提取自桑橙果的橙桑素和橙黄酮可有效驱避德国小蠊[26]。还有一类特殊的植物源物质是活性在光照条件下显著提高的光活化植物杀虫剂。据报道,2004年就已经发现30个科的植物含有光敏杀虫物质[29],主要是菊科和芸香科,其次是金丝桃科、百合科、桑科和兰科,如万寿菊花提取物、玫瑰红、小檗碱、孔雀草、鲤肠等。一般而言,植物活性物质在不同组织中的含量不一致,如万寿菊根的甲醇提取物对白纹伊蚊(Aedes albopictus)的毒性最强;藜芦全株有毒,根部毒性最大。在植物培养过程中可以结合微繁殖、细胞培养、发状根培养等生物高新技术加快资源获取[25]。
2.2 作用方式植物源卫生杀虫剂可通过驱避、引诱、胃毒、触杀、熏蒸、麻醉、拒食、产卵抑制、生长发育调节等多种作用方式影响昆虫生长发育、消化系统、神经系统、呼吸系统及机体内代谢酶等以达到害虫防制的目的[1, 21]。如丁香油、桉叶油、薄荷油、香柏油、薰衣草油、樟脑油等常被用作驱蚊的天然植物精油;具有昆虫拒食活性的植物次生物质主要是萜类、酚类和生物碱类等[25]。我国居民很早就有用紫苏、百部、鱼藤等烟熏灭虱、除蚊、熏杀跳蚤、臭虫的历史。邹城市曾运用紫苏、百部等薰蒸城区桥涵、地下室、下水道、暖气暗道、锅炉房等处的越冬蚊蝇,显著降低了次年的蚊蝇密度。植物源杀虫剂对害虫的活性作用还表现为引起昆虫不育、引诱异性交配等,此类天然产物在有害生物防治领域还不多见。据报道,雷公藤、棉酚和天花粉蛋白是对鼠类抗生育效果显著的3种代表性植物型不育剂[30-31]。
2.3 植物精油植物精油的主要成分为单萜、倍半萜和芳香烃衍生物[25],对媒介生物主要表现为毒杀、驱避、产卵忌避、抑制生长发育等活性。有许多成功应用精油防制害虫的报道[32-33]。国内外研究发现,植物源驱避剂以萜烯类物质为主[25],对多种卫生害虫具有良好的驱避作用,如万寿菊、番荔枝、野薄荷、鸥蓍草、姜黄等植物中提取的挥发油;松油、香茅油、铃兰油、芳樟醇、柠檬醛等精油以及胡椒叶、细叶蒿等植物的挥发性化合物均对蚊、蝇、蜚蠊、蚋、蠓、毛蚊等多种卫生害虫具有良好的驱避活性[27]。部分精油的驱避活性相当甚至赶超标准驱避剂[21, 25-26],如丁香油、Karanja油和黑胡椒子油驱避活性强于标准驱避剂。但植物油类驱避效果受温度影响较大,在17~22 ℃范围内气温每升高1 ℃,驱避时间就减少7.6 min。有些化合物在一定距离就有驱避效果,而有些化合物在接触后才有拒避效果。一些植物精油具有较强的杀卵和杀幼虫活性[34-35],如茴香油、苦杏仁油、小茴香油等对螺旋蝇(Cochliomyia hominivorax)的卵具有强烈的毒杀作用;葛缕子油、丁香油和柠檬草油可使在卵中发育成熟的幼虫刚孵化就死亡,香芹酚、柠檬醛、迷迭香、姜黄、柠檬草等植物精油具有杀蚊卵和(或)幼蚊活性;肉桂(Cinnamomum verum)叶片提取的精油对微小牛蜱(Boophilus microplus)若虫具有毒杀活性[33];精油对家蝇(Musca domestica)的产卵定位和卵的发育有妨碍和抑制作用[21, 36-37]。此外,部分植物精油对成虫也具有一定的击倒和毒杀活性,如圣罗勒精油对埃及伊蚊(Ae. aegypti)和致倦库蚊(Culex pipiens quinquefasciatus)成蚊[38]。植物精油良好的挥发性使其对部分昆虫具有良好的熏杀活性,如桉叶素、香茅油、松节油、黄樟油、艾叶油等对1种或多种卫生害虫具有熏杀活性[21, 25]。
2.4 植物源增效剂植物源杀虫增效剂也是目前研究的重点方向之一。研究发现,部分天然植物源成分混用或与化学农药复配会出现明显的增效作用[21, 27, 39]。如桉叶油的杀虫效果可以通过加入佳味碱和胡椒碱而提高;商陆根、亚麻子和蒲草花提取物对四氟甲醚菊酯具有较好的增效作用[25]。随着植物源产品的开发,植物农药与化学农药复配的产品也逐渐增加,目前市面上已有鱼藤酮乳油及其与化学农药的复配制剂。
据报道,一个新化合物成功商品化的平均概率只有两万分之一,需耗资1亿美元,耗时8年半,是一个相当漫长的过程。随着人们环保意识的增强,植物源卫生杀虫剂的研究、开发和应用已经有了长足的发展和进步,但相较于化学杀虫剂来说,植物源杀虫剂在活性成分鉴定、提取工艺、有效成分稳定性以及生产企业规模等方面还有相当大的发展空间。未来,更多植物活性成分的鉴定,粗提物的开发应用,植物资源人工仿生合成、生物培养等高新技术手段的快速获取,多种成分的联合使用,及植物与化学杀虫剂的混配等,将是加快植物源杀虫剂商品化的重要途径,植物源杀虫剂也必将在卫生害虫防治领域占据重要地位。
3 天敌天敌防制主要是通过增加天敌的数量或种类,打破自然界的相对平衡,从而抑制种群的增长,使之不致于传播疾病和骚扰人类。卫生害虫的天敌包括捕食性天敌和寄生性天敌。通常情况下,建议采用本地天敌物种进行害虫防制,当采用引入天敌时应经过严格的评估、检验检疫等流程,以免增加传病风险[40],还应考虑天敌的竞争和适应能力,及生态平衡的保持等问题[1]。
3.1 捕食性天敌目前利用捕食天敌防制卫生害虫研究和应用最多的是幼蚊的防制。鱼类、剑水蚤、蜻蜒稚虫、仰蝽和龙虱都是幼蚊的捕食天敌,根据不同天敌和各蚊种的生活习性,可有效控制不同水体内的幼蚊[41]。全世界能取食幼蚊的鱼类有200多种,但只有少数能推广应用,在我国应用较为成功的就是稻田和饮用水缸养鱼[6]。鲤鱼、草鱼和杂交鲫鱼等不仅可有效降低稻田幼蚊密度,还可使稻谷增产;网斑花鳉、柳条鱼可控制孳生于小型水体的淡色库蚊(Cx. pipiens pallens)和致倦库蚊;角鱼可防治孳生于小型容器积水中的埃及伊蚊;剑水蚤可用于防治无污染或轻度污染水质中的幼蚊[21]。有学者研究发现,便于水田、水泥池、网箱等养殖的黄鳝,除具有较高的经济价值外,还具有喜食幼蚊的习性,可规模化养殖用来灭蚊。捕食性蚊种是一类特殊的蚊捕食性天敌,其典型代表是巨蚊、褐尾库蚊(Cx. fuscanus)及贪食库蚊(Cx. halifaxia)等蚊虫,如安汶巨蚊(Toxorhynchites amboinensis)可捕食白纹伊蚊;长白巨蚊(T. changbaiensis)可捕食迷走库蚊(Cx. vagans);贪食库蚊和褐尾库蚊在实验条件下对致倦库蚊幼虫有明显的控制作用等,但这些天敌蚊种都因量少、自残、饲养代价高等原因不能达到理想效果未能大规模推广应用[10]。
此外,蜘蛛、蚂蚁、甲虫、禽类和其他生物(蛾、蝇、甲虫、红岩蟹、蟾蜍、蜥蜴)等捕食者可担任蜱虫生物防治的重要角色[3]。泥蜂科的绿长背泥蜂(Ampulex compressa)可通过释放毒液麻痹蜚蠊成若虫后进行捕食[42]。
3.2 寄生性天敌目前研究最多的卫生害虫寄生性天敌当属寄生线虫和寄生蜂,在实验条件下对蚊、蜚蠊、白蚁及蜱的防制均有一定的效果。据报道,已发现的蚊类寄生线虫有数十种之多,如细蚊索虫、罗索虫等[6, 10];异小杆线虫(Heterorhabditis bacteriophora)对微小牛蜱的致死率可达到99%,并降低其产卵量及幼虫孵化率[43]。目前养殖、贮存、运输、经济效益等因素大大限制了线虫的广泛应用,但随着科学技术的发展,利用昆虫病原线虫防治卫生害虫应该大有可为[3]。
目前已发现有多种寄生蜂可以拟寄生于蜱、蜚蠊等卫生害虫[3, 42]。在蜱流行疫区释放人工饲养蜂群可使牧区95%的若蜱死亡[3]。旗腹姬蜂科、跳小蜂科、旋小蜂科、姬小蜂科等寄生蜂对多种蜚蠊的卵荚表现出较高的寄生能力,但不同寄生蜂对不同种类蜚蠊的寄生性有所不同,如旗腹姬蜂科的寄生蜂营单寄生性生活,寄主范围广,可寄生多种大蠊卵荚,但不寄生长须蜚蠊(Supeaa longipalpa)、德国小蠊的卵荚。尽管目前人工大量饲养释放寄生蜂防治室内蜚蠊不易被认可,但是用于室外如下水道、垃圾堆、禽兽饲养场等地能够起到很好的控制效果[42]。
4 昆虫生长调节剂昆虫生长调节剂范围广、种类多,具有活性高、特异性强、对环境友好和对人兽安全等优点,已经在害虫防制中使用的有昆虫激素、信息素、新拒食剂和几丁质合成抑制剂等。保幼激素类昆虫生长调节剂目前常用于防制室内蜚蠊、蚂蚁等卫生害虫,如甲氧保幼素、氢化保幼素、苯醚威、灭幼宝和氟虫胺等,大部分保幼激素类似物还具有杀卵的功效。几丁质合成抑制剂通过抑制蜕皮昆虫新皮形成而致死,具有杀卵作用,如灭幼脲、氟虫脲、杀虫隆和伏虫隆等,在卫生害虫蜚蠊和蝇类防制中应用较为广泛。此外,利用昆虫性信息素、聚集信息素等制成的诱捕器、散发器、缓释剂、毒饵等还具有降低昆虫对化学杀虫剂的拒避作用、不易产生抗药性等优点[1, 44]。
5 昆虫生物毒素捕食性的蜘蛛、蝎子、海葵等无脊椎动物分泌的昆虫专一性神经毒素能够迅速麻痹、瘫痪昆虫,因对非靶标的哺乳动物无毒或者毒性小,有望作为生物制剂的有效成分用于病媒生物的防制。已有研究表明,蝎昆虫毒素对麻蝇幼虫、德国小蠊和美洲大蠊(Periplaneta americana)具有一定的生物活性;黑寡妇蜘蛛昆虫毒素对家蝇成幼虫具有明显的毒力。不同的毒素间可能存在协同作用,如一种热带捕猎蛛(Cupiennius salei)的CSTX-13与CSTX-l协同使用时对家蝇的毒力明显增强。在卫生害虫防制中,只能采用饵剂或寄生于昆虫的共生微生物的方式将昆虫神经毒素带入昆虫体内才能发挥作用,且后者需要毒素基因在昆虫体内成功表达。如取食含有携带外源东亚钳蝎(Buthus martensii)毒素基因BmKITI重组浓核病毒饲料的黑胸大蠊(P. fuliginosa),半数致死时间比野生型明显提前;携带该基因的重组埃及伊蚊浓核病毒对埃及伊蚊的致死率和半数致死时间均表现出更大的优越性[45]。
6 高新技术近年来分子遗传学和基因工程研究的迅速发展为生物杀虫剂的进一步发展带来了新的曙光。利用DNA技术对昆虫自身、致病微生物或昆虫摄食物进行改造,已成为害虫基因防制研究的三大方向[46]。
就昆虫自身来说,将昆虫有害基因插入昆虫基因组,通过转基因昆虫与野生昆虫交配,在后代中迅速扩散,通过有害基因的表达,使害虫种群“自毁”[47-49]。昆虫激素相关基因、调节神经多肽产量与功能的基因、编码细胞受体和昆虫麻痹多肽的基因,以及涉及各种单一代谢支路等有害基因的超表达、亚表达、异相组织表达或异时表达,都产生严重的病理学结果,使昆虫死亡或残废[50-51]。如将通过昆虫不育技术改造的雄虫释放到野外来降低种群的繁殖率[50],通过导入雌虫特异性飞行激动蛋白阻断基因使埃及伊蚊雌虫丧失飞行能力,达到影响其繁殖的目的[52],白纹伊蚊体内也具有类似的基因[1, 53]。
就昆虫病原微生物来说,通过基因工程利用穿梭载体、转座子、质粒等将不同细菌的毒素在单一菌株中表达或增强毒素蛋白的表达水平,不仅可以增强杀虫毒力、扩大杀虫谱、延长持效期,还能够延缓抗药性的发生[54]。如将B.t的杀蚊毒素基因引入B.s可能扩大后者的杀虫谱;转入B.s SSIl21的mtxl毒素基因克隆的穿梭载体,可使B.t在营养体生长阶段对敏感和抗性幼蚊均具有毒性,其毒力与野生型相当[8]。但合适的启动子对目的蛋白在宿主菌中的表达至关重要,而且并不是所有的工程菌都能收到理想的效果。
在卫生害虫摄食物的基因改造方面,研究较多的当属幼蚊取食的藻类,如广泛存在于多种水体的水生生物蓝藻。导入杀幼蚊基因能使藻类获得灭幼蚊的功效,但不同的藻类效果不同。导入B.s晶体毒蛋白基因后,组囊藻(Anacystis nidulans)对淡色库蚊幼虫有一定毒力;丝状固氮蓝藻则具有明显的杀蚊功效;其他单细胞藻的毒蛋白表达量却不甚理想[8, 10, 55]。
7 结语已研究发现的生物防治候选物种虽多,但实际可用的很少,已应用的更少[10]。除与生物、技术、环境等因素相关外,还与生物制剂见效速度慢有很大关系,不能够达到及时灭虫防病的目的。从2005年我国建立病媒生物密度监测系统以来,全国各省(自治区、直辖市)包括新疆生产建设兵团申请国家级监测点的累计有104个省(自治区、直辖市)[56-57]。多年病媒生物密度监测数据的积累,使得多个地区能够掌握当地病媒生物种类及密度的季节发生动态。结合预防为主的病媒防控理念,将病媒生物防控时间关口前移,能够弥补生物防治见效慢的缺点,同时在节省人力、物力、财力的基础上,不仅能够大大降低速效性化学杀虫剂的使用,还能更有效地降低媒传疾病的暴发和流行。随着科学技术的不断发展,人们环保意识的不断提高以及我国媒介生物监测网络的不断完善,未来生物防治在有害生物防治中所占比重将日益提升。
利益冲突 无
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