埃及伊蚊（Aedes aegypti）属双翅目、蚊科、库蚊亚科、伊蚊属、覆蚊亚属、埃及伊蚊组，是登革热、基孔肯雅热、寨卡病毒病等重要虫媒传染病的主要传播媒介^[1]。1762年林奈在非洲的埃及开罗首次捕获到埃及伊蚊并就此命名^[2]，15-17世纪，该蚊从非洲港口通过船只带入法国圣纳赛尔、英国斯旺西等欧洲国家，19世纪末入侵亚洲^[3]。在我国，1933年在厦门市首次发现埃及伊蚊，且其种群密度较高^[4]；1980年调查结果显示，该蚊主要分布于北纬22°以南的广西壮族自治区（广西）、广东和海南省等沿海地区^[5]；随着化学杀虫剂大量使用和清理积水为主的爱国卫生运动持续开展，1990年广西境内已无埃及伊蚊分布，广东省的分布范围也从阳江、茂名和湛江市等沿海地区缩小到雷州市乌石和企水镇，海南省的分布亦出现了从西北部市（县）地区和中部山区向沿海县（市）以及火山岩地区缩小的趋势^[6-9]。但在云南省，自2002年德宏傣族景颇族自治州（德宏州）瑞丽市姐告口岸首次发现埃及伊蚊以来，其分布范围不断扩大，特别是受厄尔尼诺现象（EL，Nino phenomenon）影响，以及边境地区贸易、交通业发展，埃及伊蚊入侵云南省速度加快，该蚊在云南省分布、重要生态习性及其带病毒率等发生了较大变化，本文就云南省埃及伊蚊重要生态学习性研究进展进行了综述。

1 地理分布

云南省地处北纬20°~28°，位于我国西南，与老挝、缅甸、越南直接接壤，具有北热带、南亚热带、中亚热带、北亚热带等7个气候带，自然环境及气候适合埃及伊蚊孳生繁殖，自2002年埃及伊蚊首次在云南省德宏州瑞丽市姐告口岸发现，截止目前该蚊已在瑞丽、陇川、盈江、芒市、泸水、耿马、沧源、临翔、澜沧、勐海、景洪、勐腊12个县（市）均有分布。见表 1。

埃及伊蚊在云南省的快速扩散分布可能与Moreno-Madriñán和Turell^[19]、Anyamba等^[20]和Sumaye等^[21]描述的厄尔尼诺现象与疾病影响结果有关：全球气温升高不仅缩短蚊虫发育周期加快蚊虫繁殖速度，而且降雨量增多扩大蚊虫孳生环境，增加蚊虫种群密度；值得注意的是，厄尔尼诺现象还使得高海拔地区环境逐步适应蚊虫孳生繁衍，从而加快蚊虫从低海拔逐渐向高海拔分布扩散^[22-25]。

2 重要生态学习性 2.1 栖息习性

在云南省，与白纹伊蚊（Ae. albopictus）栖息习性比较发现，埃及伊蚊具有明显的家栖性，较喜好栖息在居民房屋室内，尤其是阴暗潮湿的孳生环境附近。2014年，杨芳等^[26]在瑞丽市姐告口岸开展蚊虫媒介监测时发现，埃及伊蚊主要栖息于阴暗潮湿的仓储区、废旧轮胎堆放处和居民区室内，而白纹伊蚊主要栖息在室外的绿化带等遮阴处；2017年，马天有等^[27]对云南省景洪市登革热媒介的冬季习性调查中发现，埃及伊蚊和白纹伊蚊均主要栖息在民房室内（46/57，80.70%），可能与冬季室外温度低、空气干燥等不适合室外栖息因素有关；2018年，李宏等^[28]采用背负式吸蚊器方法调查勐腊县蚊虫媒介种类情况，发现埃及伊蚊主要栖息在居民室内（1 044/1 074，97.21%），而白纹伊蚊主要栖息在公园绿地环境（248/266，93.23%）。上述栖息习性与海南和广东省的埃及伊蚊多栖息在居民室内的结果基本相似，如王志光等^[6]在海南省采用诱卵器诱捕法发现，埃及伊蚊室内阳性诱卵器数（110个）高于室外（60个），而白纹伊蚊室外（165个）高于室内（65个）；苏爱芳等^[29]调查海口市1993－1994年埃及伊蚊分布时也发现，当地埃及伊蚊的室内容器（100/144，69.44%）孳生情况高于室外（44/144，30.56%）；蔡传烈等^[9]发现雷州半岛埃及伊蚊有较高的家栖习性特点，主要栖息在室内水缸（72/114，63.16%）周围。相关调查资料显示，国外埃及伊蚊也主要栖息在居民室内，Thavara等^[30]2001年在泰国苏梅岛调查结果显示，该蚊在居民室内捕获比例较高（75.40%），室外捕捉白纹伊蚊的比例较大（90.00%）；Rodrigues等^[31]2015年在巴西圣保罗调查结果也揭示埃及伊蚊在居民室内捕获到的比例较大（997/1 311，76.05%）；此外，Garcia-Rejon等^[32]在墨西哥梅里达调查结果也说明埃及伊蚊栖息于室内的概率较高（1 836/1 938，94.74%）。综合上述结果，云南省埃及伊蚊与国内外埃及伊蚊家栖习性均较明显，且主要栖息在居民住房及其周围阴暗避风处。

2.2 吸血习性

自2002年在云南省首次发现埃及伊蚊以来，其在该地区的吸血习性方面研究较少，仅齐红丽等^[33]对来自瑞丽市姐告口岸的埃及伊蚊经实验室饲养发现，该蚊在白天吸血比例较高（54/60，90.00%），且有多次吸血现象；李宏等^[28]在勐腊县伊蚊成蚊调查中也发现，白天捕获的蚊虫中，日出和日落前2 h捕获的埃及伊蚊占总捕获数的80.15%（1 074/1 340）；马天有等^[27]在景洪市蚊种密度最低的冬季，通过日出或者日落前2 h对登革热媒介调查，捕获的埃及伊蚊均为成蚊；马丽等^[34]2010年在芒市仅于08：30－10：00和18：00－20：00两个时间段捕获到埃及伊蚊（7只）。上述调查结果提示，云南省埃及伊蚊吸血活动主要在白天吸嗜人血，吸血活动高峰多出现于日出前和日落前2 h，与陆宝麟^[35]报道的埃及伊蚊通常在白天吸血的习性特点基本相似；与黎正伦等^[36]采用人工诱蚊和电动吸蚊器捕蚊观察到海南省昌江县的埃及伊蚊主要在白天（07：00-19：00）叮人吸血，活动频率（124/207，59.90%）均高于夜晚（20：00至次日06：00）（80/207，38.65%）的结果相似。与国外研究结果也基本一致，如Chadee和Martinez^[37]在特立尼达拉岛调查发现埃及伊蚊主要在白天吸血（1 133/1 239，91.44%），黎正伦等^[36]报道在达累斯萨拉姆发现94.00%的埃及伊蚊均在日出和日落期间捕获。

2.3 幼蚊孳生习性

多年的调查发现云南省埃及伊蚊幼虫常见于室内水桶、水池、花瓶等积水容器，室外主要孳生在废弃瓶罐、轮胎、废弃容器。见表 2。

上述云南省埃及伊蚊孳生习性与国内外基本相似，陈宗晶等^[8]2018年发现广东省雷州市的埃及伊蚊以室内水桶、水池等为主要孳生容器（11/21，52.38%）；蔡传烈等^[9]2007年的调查结果也发现雷州市埃及伊蚊主要孳生在水缸（72/114，63.16%）、水池（35/114，30.70%）等居民盛水容器。在里约热内卢，Maciel-de-Freitas等^[40]2007年对埃及伊蚊幼虫调查发现，该幼虫主要孳生在金属桶（1 710/7 060，24.22%）和水池（1 648/7 060，23.34%）等家用储水容器；Maciel-de-Freitas和Lourenco-de-Oliveira^[41]2011年调查结果还显示埃及伊蚊幼虫主要孳生在水池（291/409，71.15%）。

2.4 种群密度季节消长

2014、2017和2018年，李园园等^[14]、马天有等^[27]和李春敏等^[16]先后发现景洪市埃及伊蚊种群密度均在4月初开始回升，7－8月为该蚊密度高峰；马丽等^[34]和杨婕等^[42]发现德宏州2007－2010年及2016年埃及伊蚊活动高峰为6－9月，且全年均有活动；郑宇婷等^[38]2016年对云南省17个边境县（市）的埃及伊蚊种群密度调查结果显示，8月为该蚊活动高峰，与云南省年平均温度及降雨量在8月较高（温度为18~26 ℃），平均降雨量257.9 mm密切相关。上述调查结果提示，云南省埃及伊蚊种群密度季节消长高峰主要出现在气温较高的雨季，与国内外埃及伊蚊季节消长基本相似。王志光等^[6]2004年调查结果也发现，海南省埃及伊蚊种群密度从3月开始回升，4－9月（春、夏季）为活动高峰，与当地气候在雨季（4－9月）、温度为24~33 ℃相吻合；在越南，Huber等^[43]2002年研究表明胡志明市埃及伊蚊种群密度通常在4月回升，7－8月达到高峰；在缅甸，Oo等^[44]2011年报告仰光市埃及伊蚊种群密度也在4月回升，7－8月达到高峰。

2.5 杀虫剂抗性

埃及伊蚊抗药性主要有酯酶、多功能氧化酶和谷胱甘肽-S-转移酶等解毒酶的解毒作用增强、代谢加速而引起的代谢抗性和靶部位敏感性降低（乙酰胆碱酯酶敏感性降低）以及蚊虫表皮穿透性降低延缓了杀虫剂到达靶部位时间的生理抗性等有关^[45]。目前埃及伊蚊对杀虫剂抗性研究主要是针对功能氧化酶类杀虫剂（如有机氯类、有机磷类、氨基甲酸酯类和拟除虫菊酯类杀虫剂）、非特异性酯酶系杀虫剂（主要为有机磷和拟除虫菊酯类杀虫剂）和谷胱甘肽转移酶系杀虫剂〔如滴滴涕（DDT）和有机磷类杀虫剂〕等杀虫剂类型检测^[46-48]。近年来，在云南省通过检测景洪市城区、孟定县、瑞丽市埃及伊蚊对拟除虫菊酯类杀虫剂、DDT和部分有机磷类杀虫剂及其氨基甲酸酯类杀虫剂抗性情况发现，该蚊对大部分拟除虫菊酯类杀虫剂和DDT产生明显抗性，但对后两类杀虫剂仍然较敏感（表 3）。建议当地相关部门应定期开展埃及伊蚊抗药性监测，制定有效的杀虫剂灭蚊指导标准，以防止蚊虫杀虫剂抗性进一步增加。

上述埃及伊蚊对杀虫剂抗性监测结果与海南省基本相似，如曾林海等^[52]2010年研究表明，海南省埃及伊蚊对溴氰菊酯（抗性系数是敏感品系的2.82倍）和高效氯氰菊酯（抗性系数是敏感品系的3.76倍）等拟除虫菊酯类杀虫剂产生抗性，对部分氨基甲酸酯类杀虫剂如残杀威（抗性系数是敏感品系的0.71倍）仍较为敏感；但与广西的结果有所不同，如吴能和陈达宗^[53]1988年发现广西埃及伊蚊对DDT产生了抗性（抗性系数是敏感品系的56~432倍），但对拟除虫菊酯类杀虫剂仍然敏感，这可能与当地20世纪80年代大量使用DDT，而对于拟除虫菊酯类杀虫剂则采用了超低容量的喷洒形式有关。此外，云南省的研究结果也与国外埃及伊蚊对拟除虫菊酯类产生抗性结果相似，Kawada等^[54]2014年在缅甸仰光市研究表明，当地埃及伊蚊对拟除虫菊酯类杀虫剂产生了抗药性（抗性系数是敏感品系的36倍）；Sathantriphop等^[55]2006年发现泰国暖武里省埃及伊蚊对氯菊酯产生了抗性（死亡率仅为34.80%），但对杀螟硫磷和马拉硫磷等有机磷类敏感（死亡率为100%）。

3 带病毒率

蚊虫媒介能力主要包括易感性和传播能力，其中前者易感性常采用感染率来评价，发现埃及伊蚊的易感性通常受到温度、营养、地理株、虫体大小、病毒滴度、血清型等因素影响^[56]；后者传播能力可以通过涎腺荧光抗体检测（IFA）阳性率来测定^[57]。在云南省，张海林等^[58]在实验室采用1~4型登革病毒感染埃及伊蚊雌蚊，发现通过BHK21细胞法或乳鼠法均可在子代幼蚊和成蚊中检测到登革病毒（子1代批阳性率为50.00%，子2代批阳性率为33.33%）；在自然环境状况下，潘虹等^[59]对景洪市自然界中捕获到的477只埃及伊蚊进行流行性乙型脑炎病毒和登革病毒核酸检测，均为阴性，与国内或周边国家埃及伊蚊登革病毒自然带病毒率比较相对较低。如丁鲁民^[1]在海南和广东省暴发登革热病例期间先后从海南省（1980、1981、1985年）、广东省湛江市（1980－1981年）和广州市合浦县（1980年）埃及伊蚊中分离到10余株登革病毒；在越南，Huber等^[43]发现胡志明市捕获的埃及伊蚊登革病毒带病毒率为23.81%（10/42）；Kim等^[60]调查发现河内市埃及伊蚊登革病毒带病毒率为3.75%（3/80）。提示云南省埃及伊蚊自然带病毒率还有待于进一步调查，包括改善蚊虫采集方法及其样本保存条件。

4 结语

2013年以来，云南省已成为我国登革热防控重要地区，且埃及伊蚊分布扩散速度趋势明显，特别是边境地区与登革热流行严重的缅甸、老挝和越南相邻，登革热疫情暴发频繁，且无特效治疗药和特异性疫苗。如何根据当地埃及伊蚊重要生态习性特征，制定有效的媒介控制措施降低登革热暴发风险具有重要的意义，迫切需要加强相关埃及伊蚊分布调查、生态习性观察及其杀虫剂抗药性监测。

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