西藏自治区(西藏)分布有青藏高原喜马拉雅旱獭(Marmota himalayana)鼠疫疫源地, 自1966年首次证实鼠疫的发生和流行以来, 鼠疫疫情持续活跃, 至今, 已判定疫源县52个, 疫源地总面积达80余万km2^[1]。蚤类是鼠疫的主要媒介, 但是西藏蚤类区系的专项调查研究以往仅限于几个局部地区, 如藏南地区喜马拉雅南坡, 藏东昌都地区和藏西阿里地区的调查等^[2-5]。近期, 我们对西藏地区蚤类分类和区系调查研究的文献资料进行了收集和整理, 得知目前该地区分布蚤类有4总科7科11亚科36属共108种(亚种)^[6]。其中, 新蚤属(Genus Neopsylla)分布仅有5种(亚种), 即:细柄新蚤(N. angustimanubra Wu, Wu et Liu, 1966)、不同新蚤指名亚种(N. dispar dispar Jordan, 1932)、特新蚤贵州亚种[N. specialis kweichowensis(Liao, 1974)]、特新蚤川藏亚种(N. specialis sichuanxizangensis Wu et Chen, 1982)和斯氏新蚤指名亚种(N. stevensi stevensi Rothschild, 1915)^[6]。

在参考我国西南横断山区小型兽类及其寄生蚤类物种多样性地理分布的趋势、特征及与重要环境因素关系等系列研究的基础上^[7-9], 结合藏东南的地理环境和气候特点, 我们于2018-2019年10-12月对藏东南林芝市的察隅、巴宜、米林、工布江达和墨脱等县(区)进行了蚤类区系分布的调查取样和分类研究, 结果采获1批蚤类标本。其中, 发现有新蚤属的红羊新蚤(N. hongyangensis Li, Bai et Chen, 1986)、特新蚤裂亚种[N. specialis schismatosa (Li, 1980)]和二毫新蚤(N. biseta Li et Hsieh, 1964) 3物种, 这些蚤种在西藏首次发现, 为当地物种新纪录。本文将这3蚤种的主要鉴别特征、分布区、宿主动物及以实物作为凭证标本绘制的雌、雄性尾器结构图等内容分别记述和报道。

以藏东南部的林芝市为调查取样的空间范围, 对不同气候环境和海拔梯度带的农耕区使用大号捕鼠夹, 应用夹线法对小型兽类(小型啮齿类、食虫类动物)进行调查取样。现场所获小兽分别装袋并带回当地疾病预防控制中心实验室后, 对各小兽进行分类鉴定和登记, 同时逐一进行体表寄生蚤类的采集、纪录, 并置于含70%乙醇溶液的小瓶内保存。后期再统一进行蚤类玻片标本的制作。

依照蚤类分类学专著^[10-11], 对上述所获蚤类进行形态学分类、鉴定物种, 并以雄和(或)雌性尾器等蚤体结构作为实物标本绘制成图。

图 1 红羊新蚤，雄性变形节（林芝，巴宜） Figure 1 Neopsylla hongyangensis:Modified abdominal segments of male fleas (Bayi, Linzhi)

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图 2 红羊新蚤，雄性第8腹板（林芝，巴宜） Figure 2 Neopsylla hongyangensis:Sternum Ⅷ of male fleas (Bayi, Linzhi)

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图 3 红羊新蚤，雌性变形节（林芝，巴宜） Figure 3 Neopsylla hongyangensis:Modified abdominal segments of female fleas (Bayi, Linzhi)

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鉴别特征:由于红羊新蚤和二齿新蚤[N. bidentatiformis(Wangner, 1893)]形态上比较接近, 它们的前胸背板都具有两列鬃, 雄性抱器不动突、可动突与雌性的第7腹板后缘形态基本相同。目前, 该2种近缘种外部的形态主要是根据前者雄性第9腹板肘部处腹面中央有向后方伸出的瓶形腹小臂与后者区别。

地理分布:西藏(新纪录, 林芝巴宜、工布江达, 海拔3 000~3 400 m)、青海、宁夏、陕西和甘肃。

宿主动物:齐氏姬鼠(西藏林芝)、长尾仓鼠、高原鼠兔、间额鼠兔、红耳鼠兔、甘肃鼠兔、五指跳鼠、大林姬鼠等。

图 4 特新蚤裂亚种，雄性的变形节（林芝，巴宜） Figure 4 Neopsylla specialis schismatosa:Modified abdominal segments of male fleas (Bayi, Linzhi)

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图 5 特新蚤裂亚种，雌性的变形节和第7腹板变异（林芝，巴宜） Figure 5 Neopsylla specialis schismatosa:Modified abdominal segments and sternum Ⅶ variations of female fleas (Bayi, Linzhi)

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鉴别特征:特新蚤目前被分为6个亚种[包括:指名亚种(N. specialis specialis Jordan, 1932)、闽北亚种(N. specialis minpiensis Li et Wang, 1964)、贵州亚种、川藏亚种、德钦亚种(N. specialis dechingensis Hsieh et Yang, 1979)和裂亚种], 裂亚种与前述5亚种的区别是:雄性抱器可动突较窄, 最宽处位于中点之下; 第9腹板后臂近端亦较窄, 末端尖, 其后缘上位1根亚刺鬃离末端很近; 阳茎钩突末端分叉。雌性第7腹板后缘背叶较长, 并分为明显的上长、下短的两小叶, 两小叶间的凹陷较窄。

地理分布:西藏(新纪录, 林芝巴宜)、云南(贡山, 高黎贡山)。

宿主动物:大耳姬鼠、灰腹鼠、白腹鼠(西藏); 中华姬鼠、褐鼩鼱(云南)。

图 6 二毫新蚤，雄性的变形节（察隅） Figure 6 Neopsylla biseta:Modified abdominal segments of male fleas (Chayu)

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图 7 二毫新蚤，雄性的第8腹板（察隅） Figure 7 Neopsylla biseta:Sternum Ⅷ of male fleas (Chayu)

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鉴别特征:二毫新蚤与特新蚤接近, 但本种后足基节内侧下半部的短鬃不呈棘状, 雄性第8腹板端背部具2根特长鬃, 抱器不动突后叶明显高于前叶, 第9腹板后臂后缘具有宽大的膜质翼状突; 雌性第8腹板端段较窄长, 其末端近第8背板端缘等综合特征, 容易与后者或本属其他物种区别。

地理分布:西藏(新纪录, 察隅)、湖北、湖南、四川、云南。

宿主动物:克钦绒鼠(西藏, 海拔3 540 m)、大耳姬鼠、西南绒鼠、滇绒鼠等。

新蚤属主要分布于古北界的东北亚界和西伯利亚亚界, 以及东洋界的中印亚界和印马亚界, 已发现60多个种(亚种)。我国已发现42个种(亚种), 在各属蚤类中为物种数最多的属之一。

西藏既往蚤类区系系统调查较少, 新蚤属的种类既往所知甚少, 仅知5种(亚种)^[6], 加之本文报道的3种(亚种), 目前西藏新蚤属的种类也仅达8种(亚种), 与近邻的新疆维吾尔自治区、青海和云南省数量相比较少。但西藏地区地域广阔, 地形和气候环境复杂多样, 随着该地区蚤类区系与分类工作的进一步开展, 预计该属种类的发现还会明显增加。

红羊新蚤为古北界区系性质的种类。在我国, 已知自东向西跨越陕西、宁夏、甘肃和青海4个省(自治区), 其分布的地理范围在34°~38°5'N和97°~110°E之间^[12]。本次调查在西藏林芝市巴宜区(29°21'~30°15'N, 93°27'~95°17'E)海拔3 000~3 400 m的农耕区发现该物种的分布, 与上述分布区域对照, 其分布范围明显向南扩张了约5个纬度梯度, 向西移动了约4个经度梯度, 该结果拓宽了我们以往对其分布范围的认知。此外, 红羊新蚤与鼠疫有关, 是国内的鼠疫媒介蚤之一^[13-14], 因此, 该蚤在林芝地区的发现, 应该引起当地疾病控制部门的关注和重视。

由于红羊新蚤和二齿新蚤形态上非常接近, 在分类鉴定中两者成虫(尤其是雌性)通常难以鉴别。有学者通过对比红羊新蚤和二齿新蚤的成虫特征, 得出了以下结论:雄性第9腹板肘部处腹面中央向后方伸出的瓶形腹小臂, 是红羊新蚤与二齿新蚤最主要的鉴别特征, 根据这一特征, 可以区别这2个近缘蚤种^[14]。此外, 在实验室条件下对红羊新蚤和二齿新蚤的幼虫进行培养和形态比较, 发现两者幼虫之间存在明显区别^[15]。但也有人认为, 2物种间关系及归属的问题尚存在争议且有必要做进一步的研究^[16]。通过宁夏回族自治区同域分布的该2种蚤分布特点比较后发现, 两者的地理空间和景观分布特点明显不同, 红羊新蚤主要分布在海拔1 660~3 200 m的森林景观区, 而后者主要分布于海拔1 010~1 480 m的草原景观区^[17]。本次调查中, 红羊新蚤在藏东南林芝地区海拔3 000~3 400 m的高山峡谷地带发现, 也佐证了该蚤主要分布于高海拔地区, 与后者的分布存在海拔隔离。因此, 笔者认为红羊新蚤和二齿新蚤成虫之间的鉴别, 除了根据雄性第9腹板肘部处腹面中央有、无向后方伸出的瓶形腹小臂作为重要依据外, 他们的地理空间分布(尤其是海拔分布)的特征也是一个重要的参考依据。

特新蚤根据地理分布和形态特征被划分为特新蚤指名亚种、特新蚤闽北亚种、特新蚤贵州亚种、特新蚤川藏亚种、特新蚤德钦亚种和特新蚤裂亚种共6个亚种。其中, 后4者于藏东南及毗邻的滇西北横断山区均有分布, 这反映出当地复杂而多样的地形特征和气候环境对蚤类物种隔离分化构成重要影响。此外, 特新蚤指名亚种是云南省滇西北横断山区野鼠鼠疫疫源地的主要媒介^[12-13], 因此, 在我国西南山区特新蚤不同亚种与鼠疫之间的关系也是值得研究的问题。

二毫新蚤是于滇西北中甸(现香格里拉县)海拔约3 300 m山区发现和记录的。此后, 解宝琦和曾静凡^[11]将采自滇西北横断山区不同山地的标本, 根据包括雄性的可动突形状、抱器柄突形状、第9腹板后臂末端小刺鬃数量, 雌性第7腹板后缘的形状及交配囊的长度等特征将其划分为3个不同的亚种。对于二毫新蚤种下各亚种的分类, 有学者认为由于存在应用标本数量较少, 形态特征不够稳定等问题予以了否定^[10]。对于这一问题, 笔者认为随着藏东南、滇西北横断山区蚤类的深入调查和标本数量的增加, 可进一步研究探讨。