秃病蚤蒙冀亚种(Nosopsyllus laeviceps kuzenkovi)是内蒙古高原长爪沙鼠(Meriones unguiculatus)鼠疫自然疫源地的主要媒介寄生蚤之一, 广泛分布于疫源地内的各种生境, 是荒漠草原的代表性蚤种, 主要寄生于长爪沙鼠、子午沙鼠(M. meridianus)、短耳仓鼠(Allocricetulus eversmanni)、达乌尔黄鼠(Spermophilus dauricus)、黑线仓鼠(Cricetulus barabensis)等。按照动物区系, 隶属于蒙新区东部草原亚区和西部荒漠亚区。在内蒙古高原长爪沙鼠鼠疫自然疫源地内, 秃病蚤蒙冀亚种无论从种群数量、密度还是自然感染鼠疫耶尔森菌(鼠疫菌), 均占媒介蚤比重最大^[1-2]。秃病蚤蒙冀亚种对长爪沙鼠动物间鼠疫流行传播起着重要作用, 有效预测该蚤的地理分布区域对于控制长爪沙鼠动物间鼠疫疫情, 进而防控人间鼠疫的发生均有重要意义。

2005-2014年鼠疫常规监测鼠体蚤和窝巢蚤调查中秃病蚤蒙冀亚种信息, 包括时间、经纬度、地点、宿主, 数据来源于中国疾病预防控制系统的子系统鼠疫防治管理信息系统。

气候数据bio1~bio19下载自www.worldclim.org, 数据精度为30弧度/S; dem下载自www.jpl.nasa.gov/srtm; ndvi下载自https://www.vito-eodata.be;Globcover下载自http://due.esrin.esa.int/page_globcover.php, 共23个气候环境变量。各气候环境变量释义见表 1。

表 1 规则集遗传算法模型所用气候环境变量 Table 1 Climate and environmental variables used in the GARP model

表选项

整理秃病蚤蒙冀亚种分布点数据, 将无经、纬度并且无确切地理位置的分布点数据舍去, 有确切地理位置而无经、纬度的分布点, 利用百度在线地图补充经、纬度信息。以中国行政区图图层为底图, 创建网格地图(0.05×0.05像元)。手动筛选已有分布点所占据的网格, 从剩余网格中按照分布点与阴性对照点数量比例为1:4随机抽取对照点。利用ArcGIS 10.2软件提取分布点和阴性对照点对应气候环境图层中的数据。采用Logistic回归初步筛选出纳入模型的气候环境因子。

规则集遗传算法(genetic algorithm for ruleset production, GARP)模型是一种基于遗传算法的规则组合预测模型系统。原理是利用已有的物种分布资料和环境数据, 产生以生态位为基础的物种生态需求, 探索物种已知分布区的环境特征与研究区域的非随机关系^[3-4], 主要用于研究物种的潜在分布^[5]、生物多样性, 现已到生物入侵^[6]、传染病防控^[7]等的研究领域。GARP软件参数设置随机选择70%阳性数据为训练集, 循环次数为100次, 选择最佳子集法^[8], 系统将选择输入最佳的10个模型结果。

采用受试者工作特征曲线(ROC曲线)评价模型预测效果, 以假阳性率(1-特异度)为横坐标, 灵敏度为纵坐标绘制曲线。以AUC值(ROC曲线下面积)衡量模型预测精确度, AUC值在0.5~0.7时, 效果较差; 0.7~0.9时, 效果一般; >0.9效果较好^[9-10]。

GARP模型运算预测结果是二值化的, 0代表不存在分布, 1代表存在分布, 且每次的预测结果都不相同, 利用模型筛选的10个最优模型预测图层进行加权叠加, 再分层分级。参照以往研究的分级标准^[11], 按照栅格值0~4赋值为0, 代表无风险; 栅格值4~6赋值为1, 代表低度风险; 栅格值6~8赋值为2, 代表中度风险; 栅格值8~10赋值为3, 代表高度风险。

建模使用的GARP软件下载自http://www.lifemapper.org/desktopgarp。地图绘制和栅格处理由ArcGIS 10.2软件完成, 数据整理统计分析使用SAS 9.3和Excel 2007软件实现, 本研究输出地图的坐标系均为投影坐标(Beijing 1954 3 Degree GK CM 108E)。

整理分布点数据, 去除经、纬度位置重复的分布点和经、纬度信息有错误的分布点(分布点不在中国境内, 经、纬度位置与具体地址不一致), 剩余分布点1 568个, 在全国范围内选择对照点6 272个, 筛选长爪沙鼠动物间鼠疫的气候环境危险因子。结果可见, bio1~bio6、bio8~bio19、globcover、ndvi、slope有统计学意义(P < 0.01)(表 2)。

表 2 秃病蚤蒙冀亚种影响因素Logistic回归分析结果 Table 2 Logistic regression analysis of the influencing factors for Nosopsyllus laeviceps kuzenkovi

表选项

模型运算结果中输出的图层加权叠加并重分类获得适宜分布图, 将现有内蒙古高原长爪沙鼠鼠疫自然疫源地分布图层叠加, 可见现有鼠疫疫源地绝大部分位于预测的高风险区域, 秃病蚤蒙冀亚种的分布区域基本上与长爪沙鼠鼠疫疫源地分布区域一致, 但较现有鼠疫疫源地分布区更广。绘制ROC曲线(图 1), AUC值为0.978, 远大于随机分布模型的AUC值(0.5), 模型预测效果较好, 说明使用GARP模型对秃病蚤蒙冀亚种分布区域预测精度较高, 结果准确可信。

图 1 秃病蚤蒙冀亚种GARP模型ROC曲线 Figure 1 ROC curve of the GARP model of Nosopsyllus laeviceps kuzenkovi

图选项

模型运行结果通过栅格叠加, 按照不适宜分布、低度适宜分布、中度适宜分布和高度适宜分布4个等级划分适宜区域, 输出地图(图 2)可见, 秃病蚤蒙冀亚种适宜分布区主要集中在内蒙古自治区(内蒙古)的中部, 包括乌兰察布、呼和浩特、包头、巴彦淖尔、乌海、鄂尔多斯、赤峰市、锡林郭勒盟西部、通辽市西北部、阿拉善盟东南部; 河北省张家口市西北部; 陕西省榆林市西部; 山西省大同市北部、塑州市中部; 宁夏回族自治区(宁夏)北部, 包括吴忠、银川、中卫市; 甘肃省白银市东北部和武威市东部。辽宁省朝阳市和新疆维吾尔自治区(新疆)的哈密地区有少许适宜分布区。

图 2 秃病蚤蒙冀亚种适宜分布地区 Figure 2 Suitable distribution area for Nosopsyllus laeviceps kuzenkovi

图选项

生态位模型与传统数学模型相比, 只需要物种的存在点位置和环境数据图层, 而不需要大量的物种生态生理资料, 充分考虑了空间地理微生态环境对于秃病蚤蒙冀亚种的影响, 以及时空相关性和空间交互作用^[10]。使得模型预测结果和实际更加接近, 并且模型结果以地图的形式展现^[11], 更加简洁、直观, 易于理解。此次探索性地利用GARP生态位模型预测秃病蚤蒙冀亚种取得非常好的效果, 结果准确可靠。

秃病蚤蒙冀亚种适宜分布区主要包括河北、内蒙古、陕西、宁夏、甘肃、辽宁、山西、新疆, 而现已经明确的分布区包括河北、内蒙古、辽宁、陕西、甘肃、宁夏等地^[12], 地域分布上预测结果和实际分布区基本一致。从预测结果来看, 山西省北部适宜分布和新疆哈密地区少部分地区适宜秃病蚤蒙冀亚种分布, 但在历史调查中未发现, 可能的原因:①山西省北部有秃病蚤田鼠亚种(N. laeviceps ellobii)分布, 新疆有秃病蚤指名亚种(N. laeviceps laeviceps)和秃病蚤田鼠亚种分布^[12], 同一种蚤的不同亚种在生态学上较为接近; ②建立预测模型时, 可能还有部分对秃病蚤蒙冀亚种适宜分布起一定作用的因素未纳入模型, 造成一定的误差。在下一步研究中, 尽可能全面地收集影响对蚤类生活的影响因素, 逐步完善模型, 便于更准确预测秃病蚤蒙冀亚种的分布区域, 为长爪沙鼠鼠疫疫源地动物间鼠疫疫情防控提供帮助。