蚤类(flea)是鼠疫(plague)、鼠源性斑疹伤寒(murine typhus)或地方性斑疹伤寒(endemic typhus)等自然疫源性疾病的传播媒介。蚤类属于昆虫纲(Insecta)、蚤目(Siphonaptera)的节肢动物，迄今为止，全世界已发现约2 500种和亚种的蚤类，分隶于5总科16科239属，我国已发现有近650种和亚种的蚤类，分隶于4总科10科74属^[1]。斧形盖蚤(Callopsylla dolabris)是众多蚤类昆虫中的一个物种(species)，是我国喜马拉雅旱獭(Marmota himalayana)鼠疫自然疫源地的主要媒介，喜马拉雅旱獭是其主要宿主^[1]。根据迄今为止已发表的文献，现就斧形盖蚤的研究现状和相关进展进行综述。

在动物分类中，斧形盖蚤属于节肢动物门(Arthropoda)、昆虫纲(Insecta)、角叶蚤科(Ceratophyllidae)、角叶蚤亚科(Ceratophyllinae)、盖蚤属(Callopsylla)中的盖蚤亚属(Callopsylla)^[1]。

斧形盖蚤与其他蚤类鉴别特征：雄性抱器可动突似三角形，背缘较平直，有明显的前上角，而后缘无后上突和后下突。阳茎钩突长而尖，末段向下弯曲。雌性第7腹板的后突似截形，受精囊头部明显比尾部长且宽^[1]。肖柏林和王敦清^[2]养殖了斧形盖蚤幼虫，对其形态进行了描述：1龄幼虫头部背面后方中间的破卵器似直鞋垫形，前端比较尖，有一个向上突起的刺，且前半部比后半部宽约1/3。3龄幼虫第8腹节主刚毛长度达到肛柱基部，第9腹节主刚毛长度约1/2超过肛柱末端。

斧形盖蚤与其他盖蚤属的蚤类一样，其生活史分为卵、幼虫、蛹(茧)、成虫(雌性、雄性)4个基本生活史期。在20~23 ℃、相对湿度88%~100%的条件下，以旱獭血粉或兔血粉和酵母粉饲养斧形盖蚤幼虫，斧形盖蚤完成一个生活史周期需23~57 d，各生活史时期的发育时间分别为卵期3~8 d、幼虫期11~31 d、蛹期(包括前蛹)9~18 d。斧形盖蚤卵的孵化率为93.2%，其结茧率约为16.3%，蛹化率约为69.5%。幼虫喜在安静环境中结茧，不安静的环境会导致无法结茧而不充足的营养会延长幼虫的结茧时间。斧形盖蚤繁殖羽化出成蚤主要在夏末和秋季，在羽化的成虫中雌、雄性比为1.4：1，并且在羽化过程中一般均为雌性早于雄性^[3]。

蚤类喜欢生活在阴暗环境，且害怕阳光^[4]。斧形盖蚤夏季为产卵盛季，春末为该蚤的种群高峰，其季节消长曲线呈单峰型，4-5月最高。斧形盖蚤主要见于喜马拉雅旱獭体表和巢穴，也见于藏狐(Vulpes ferrilata)、獾(Eurasian)、艾鼬(Mustela eversmanii)、沙狐(V. corsac)、雪豹(Panthera uncia)、棕熊(Ursus arctos)等^[5-6]。根据文献报道，斧形盖蚤在我国主要分布于四川(德格、石渠)、甘肃(张掖、肃南铧尖地区)、青海(三江源、兴海、德令哈、玉树等)、云南香格里拉、新疆乌鲁木齐南山等地区^[7-17]。青海省三江源地区的斧形盖蚤主要分布在高山草原，而云南省香格里拉的斧形盖蚤主要分布在海拔4 000 m以上地区^{[13, 16]}。在青藏高原鼠疫自然疫源地，喜马拉雅旱獭是其主要宿主，斧形盖蚤为主要传播媒介。存在地方性鼠疫风险的居民居住区域大多数位于高原的东部和南部，而地方性鼠疫区域的分布受海拔、地表温度、植被指数等影响^[18]。经研究发现，斧形盖蚤6月生态位宽度为0.5，表明以1种宿主为营养源，而7月的生态位宽度迅速上升达到最高，为0.990 1近似1，表明该蚤在这一时期对2种宿主的选择概率相同^[19]。

有效的传播媒介必须具备吸血(特别是吸人血)的能力。蚤的吸血行为具有重要的流行病学意义。马立名^[20]以自身做实验，证实斧形盖蚤能叮人并具备吸血的能力。该蚤接触皮肤后，1~5 min内开始叮咬，被叮咬部位起初无明显症状，12~18 h后皮肤奇痒，并出现红色扁平丘疹，丘疹不断扩大，最大时直径达0.5~1.0 cm，丘疹中央会有渗出物，4~5 d后丘疹逐渐消失结痂愈合。上述实验证明斧形盖蚤具有吸人血的特性，为斧形盖蚤可作为人类疾病的传播媒介提供了生物学证据^[20]。

斧形盖蚤是我国喜马拉雅旱獭鼠疫自然疫源地的优势蚤种，其季节消长与旱獭鼠疫发生的季节变化相一致，两者高峰均为8月^[21]。对青海省三江源地区的喜马拉雅旱獭鼠疫自然疫源地的调查发现，斧形盖蚤的检菌率与旱獭鼠疫流行曲线基本符合^[7]。2011年张杰等^[22]对甘肃省玉门市喜马拉雅旱獭鼠疫自然疫源地研究再次证实斧形盖蚤的季节消长与旱獭鼠疫流行相一致。2015年卢占胜等^[8]对玉树市果青地区喜马拉雅旱獭鼠疫自然疫源地的优势蚤种斧形盖蚤进行了研究，得到其构成比季节高峰在4-5月，比动物鼠疫流行高峰(6-7月)提前了1个月，在动物间鼠疫流行及其传播中起到了关键作用。上述一系列研究为证实斧形盖蚤在我国喜马拉雅旱獭鼠疫疫源地的主要媒介地位提供了流行病学证据。

判断一个蚤种能否成为鼠疫的有效传播媒介，首先要看它前胃能否形成菌栓，而菌栓的形成又与蚤前胃的形态密切关联。斧形盖蚤的前胃呈圆球状，蚤前胃中从前向后有许多排列密集的前胃刺，刺末端呈矛形，弯叉形，刺上小齿8~12枚，单侧齿列长度约占刺长的1/2、2/3，每个刺上均有深凹槽，蚤类吸血后血液中的有效成分可沉积于此。由于凹槽和齿的存在，减慢了血液的流动速度，有利于细菌的繁殖和形成菌栓。前胃的形态基础为菌栓形成提供了有利条件。在旱獭鼠疫流行期间，斧形盖蚤的染疫率高达38.6%~86.6%，进一步证明斧形盖蚤能够有效传播鼠疫^[23-24]。

李超等^[25]用自制的实验装置，使斧形盖蚤吸取含鼠疫耶尔森菌(Yersinia pestis，鼠疫菌)的血液(兔血、羊血、猪血)，结果表明，斧形盖蚤能够感染鼠疫，且吸食兔血的染疫率最高。该实验除证实斧形盖蚤能够人工感染和传播鼠疫外，还同时发现，斧形盖蚤在饥饿状态下可以不择宿主吸血，这一点在鼠疫传播过程中具有重要的流行病学意义^[25]。

蚤类对人体的危害可分为直接危害和间接危害，以间接危害最重要。蚤类传播鼠疫就是属于间接危害的范畴。早在1987年，马立名^[20]就证实斧形盖蚤可以叮人吸血，造成皮肤奇痒，出现红色扁平丘疹。曾有国外学者指出，在重点报道的中国鼠疫病例中显示，喜马拉雅旱獭是鼠疫主要保存宿主之一，斧形盖蚤是其主要传播媒介之一^[26]。迄今为止的研究表明，斧形盖蚤是我国喜马拉雅旱獭鼠疫自然疫源地的主要媒介，从我国四川、青海、甘肃省等喜马拉雅旱獭鼠疫自然疫源地的斧形盖蚤体内曾反复检出鼠疫菌。在国内，斧形盖蚤主要分布于四川、青海、甘肃等地；在国外，斧形盖蚤主要分布于俄罗斯和哈萨克斯坦等地^{[1, 9, 11, 27]}。来自青海省各鼠疫疫源地的调查研究发现，旱獭鼠疫流行高峰一般在6-8月，呈单峰型；其他动物鼠疫的流行季节一般为5-11月，高峰期为6-7月；人间鼠疫的发病季节多在5-10月，高峰期在9月。斧形盖蚤的检菌率与旱獭鼠疫流行曲线基本符合，人间鼠疫的消长与捕猎旱獭的时间也基本一致，这就进一步证明斧形盖蚤是旱獭鼠疫流行的主要传播媒介，人间鼠疫的流行与捕猎旱獭有关^{[7, 27-28]}。旱獭鼠疫的传播途径为獭-蚤-獭，而人间鼠疫的传播途径主要为接触鼠疫的病例，通过吸入空气飞沫或剥食旱獭等传播。在临床上，鼠疫类型可分为腺鼠疫、肺鼠疫、败血型鼠疫、皮肤型鼠疫等9种类型，人间鼠疫首发以腺鼠疫多见，继发病例多为肺鼠疫，临床病型也多见于肺鼠疫^{[7, 29-30]}。

来自我国青海省的调查研究显示，青海省存在喜马拉雅旱獭鼠疫和青海田鼠(Lasiopodomys fuscus)鼠疫2种鼠疫自然疫源地，人间鼠疫病例主要由旱獭型菌株引起，到目前为止还未见田鼠型菌种引起人间鼠疫的报道^[31]。青海省喜马拉雅旱獭鼠疫疫源地的主要宿主为旱獭，主要媒介为斧形盖蚤。近10年来，青海省动物鼠疫每年均有发生，人间鼠疫时有发生，两者呈活跃趋势。国内曾对青海省祁连县鼠疫菌和玉树市藏系绵羊(Ovis aries)鼠疫菌进行过一系列生物学检测，包括生化试验、毒力因子鉴定、毒力测定、质粒分析、鼠疫菌差异区段(DFR)分型等，结果发现2个地区鼠疫菌的生物型均为古典型，生态型均为青藏高原型和祁连山型，玉树市存在基因型均为5型的鼠疫菌，青海省祁连县还检测出4株与青海省鼠疫疫源地生态型菌株均不相同的8个基因组型的鼠疫菌，这些鼠疫菌株大多数具备4个毒力因子，毒力较强，并且均具有青藏高原喜马拉雅旱獭鼠疫疫源地病原体特性。另外还发现藏系绵羊鼠疫来自旱獭鼠疫，一般是因藏系绵羊喜欢舔旱獭遗骸而经口腔黏膜感染和媒介昆虫(如斧形盖蚤)饥饿时不择宿主叮咬吸血而传播^[32-35]。

通过近年的鼠疫监测发现，动物鼠疫流行趋势有所上升，由此导致人间鼠疫有上升趋势，我国鼠疫的预测、预警和防控任务仍然很重。该病以病情重、病程短、流行快、死亡率高四大流行特点位居烈性传染病之首^{[28, 36]}。蚤类是传播鼠疫的媒介，蚤类防制是控制鼠疫等蚤传疾病的重要途径之一。通过蚤类媒介监测，可以直接了解蚤类数量变动及其染带鼠疫菌情况，进而更好地控制鼠疫传播。斧形盖蚤作为喜马拉雅旱獭鼠疫疫源地的主要传播媒介，在鼠疫疫源地保持和传播中起到了重要作用，因此对斧形盖蚤的预测、预警和防控十分重要。与其他野鼠蚤类相同，对斧形盖蚤的控制也可以分为防蚤和灭蚤两个方面^[37]。防蚤措施，如在野外作业时，建议穿戴防蚤的衣、裤、袜或在皮肤暴露部位涂抹驱避油、霜等，也可以根据实际情况对旱獭鼠疫疫源地的宿主洞穴进行填埋、堵塞等处理。灭蚤主要是以药物灭蚤为主，目前发现的灭蚤药物已有20余种，包括有机磷灭蚤药(DDVP、倍硫磷、敌百虫等)、有机氯灭蚤药(滴滴涕)和拟除虫菊酯类灭蚤药(溴氰菊酯、氯氰菊酯、奋斗呐等)。对灭蚤药物的选择，要尽量遵循高效、低毒的原则，在使用药物灭蚤过程中还要注意药物配制量，可以选择多种药物交替使用以防止蚤类出现抗药性^[37]。