目前，我国已知蚊类2亚科46属418种，按蚊属（Anopheles）、库蚊属（Culex）和伊蚊属（Aedes）蚊虫是传播疾病的主要媒介^[1-3]，其可传播疟疾、丝虫病、流行性乙型脑炎（乙脑）、登革热和登革出血热等^[4]。我国疟疾、丝虫病和乙脑等虽已得到有效控制，但仍存在蚊媒传染性疾病暴发的潜在风险^[4-7]。近年来，登革热和登革出血热作为分布广且发病数最多的虫媒病毒病，目前尚无相对有效的抗病毒药物和疫苗^{[4, 8-10]}。自2016年国际流行的寨卡病毒病和黄热病首次在我国被检测出，引起广泛关注。目前，尚无寨卡病毒病疫苗，黄热病免疫接种率低，且均无有效的治疗药物^[11-13]。因此，避免人畜与蚊类接触仍是预防控制蚊媒疾病传播的重要手段。预防蚊媒疾病的传播和控制蚊虫数量，必须先了解其生活史和生活习性，通过减少蚊虫生长环境达到抑制其孳生的目的。

蚊类的孳生经过卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段，其中前3个阶段均在水中完成，成虫营陆生生活^[1]。水环境是蚊虫生长不可或缺的重要条件，故了解水域环境与蚊密度的关系尤为重要。目前，有关气象和环境因素对蚊密度的影响研究较多，而关于地理景观与蚊密度关系的研究较少。该文主要对地理景观中的水域环境与蚊密度的关系进行分析，从水域环境的物理、化学和生物因素3个方面展开讨论。

1 水体的物理特性对蚊密度的影响

水体的物理特性对幼蚊的生长繁殖有重要影响。研究认为，影响幼蚊孳生的物理因素主要有水体温度和流速等^{[1, 14]}。

1.1 温度

大部分幼蚊孳生的最适宜水温约为28 ℃，不同幼蚊开始发育的临界温度不同，但温度＞10 ℃时，大部分幼蚊均可孳生繁殖。在蚊虫可正常发育的温度范围内，其发育所需要的时间随温度升高而缩短。郑能雄等^[15]对福州市白纹伊蚊（Ae. albopictus）的孳生状况进行研究发现，水温在25~30 ℃时幼蚊大量繁殖，＞30 ℃时其繁殖能力明显减弱，说明25~30 ℃是白纹伊蚊生长的最适水温。李菊林等^[16]对不同温度条件下的淡色库蚊（Cx. pipiens pallens）发育情况进行研究发现，淡色库蚊发育最适水温为25~30 ℃。王伟明等^[17]研究不同水温条件下中华按蚊（An. sinensis）的发育情况发现，水温约28 ℃时，中华按蚊的孵化率最高。有研究发现，致倦库蚊（Cx. pipiens quinquefasciatus）、淡色库蚊和中华按蚊的发育起点温度分别为8.1、6.8和13.5 ℃^[18-20]。白纹伊蚊幼蚊在水温2~5 ℃时的存活率为40%，7~9 ℃时苏醒，10~15 ℃时孵出可见新幼蚊^[15]。水温在16~31℃时，雷氏按蚊（An. lesteri）各虫期均可正常发育，且蚊虫发育历期随温度升高而缩短^[21]。淡色库蚊在水温10~40 ℃时的发育周期随温度升高而缩短^[16]。

气温和孳生地类型是影响水温的主要因素。气温直接影响水温，同时水温变化幅度与水体面积、深度和水体遮阴覆盖物等有直接关系^[15]。不同类型孳生地的水体温度不尽相同，室内小型容器积水的温度与气温基本一致，而室外湖泊、河流水和建筑工地等积水，因水体面积大、水量多，水体总比热容高，使水温与气温的差异较大^[15]，且水体不同部位、不同深度的温度均有差异。

1.2 流速

水体的动能即水面的状态是大部分幼蚊孳生的重要条件。水面波浪大可造成幼蚊虫体机械性损伤，也不利于幼蚊的进食活动，从而影响幼蚊的生长发育。研究表明，当流速＞0.3 m/s时，幼蚊面临被冲走的危险，故在流速过大的水域幼蚊无法生存^{[14, 22]}。较多大型水利工程在建成后均暴发了不同程度的蚊媒传染性疾病，水流流速变缓是其中的主要原因之一。陈怀录等^[23]研究发现，灌溉渠道在建成后疟疾的流行概率也相应增加。类似的研究也证明，灌溉及水利系统的建设对疟疾传播媒介蚊虫密度和疟疾感染的概率均有较大影响。我国的丹江口水利枢纽、美国的亚拉巴兰州水库、南非最大的佛沃埃德水库等均曾造成疟疾发病率的急速上升^[24]。张莲芝等^[25]对安徽省洪涝灾害后的疟疾流行情况进行研究发现，各类型灾区平均疟史率高达1.96%，而内涝区明显高于行洪区，主要因行洪区的幼蚊遭受水流冲击无法生存，而内涝区水面情况较稳定，适合幼蚊孳生。

水体动能受地势、水生植物和水体密度等因素影响，地势越平坦，水体流速越小，水面越平缓。水体中的水生植物越多，对水流的减缓作用越强。水体中的有机物和泥沙等含量越多，水体密度越大，超过一定范围后对水流流速产生不可忽略的减弱作用。

2 水体的化学因素对蚊密度的影响

目前，关于水质状况对蚊类生长繁殖影响的相关研究较少，且多以“污染”、“清洁”等抽象概念对水质情况进行描述，关于水质与蚊密度的关系研究，深入到具体化学成分的细致研究较少^[22]。已有研究表明，水体的有机物、无机盐和溶解氧含量以及水体的pH值等均影响幼蚊密度^{[14, 26]}。

2.1 有机物和无机盐对蚊虫生长的影响

水体的有机污染是水质污染的主要问题。张博^[14]利用3类河道的水体分别对淡色库蚊和白纹伊蚊的产卵及其幼蚊生长情况进行研究，根据实验情况，选择氨氮、总氮、总磷和重铬酸盐指数（COD_Cr）4个指标对水质进行评价发现，淡色库蚊和白纹伊蚊在第2类河道（中度污染）和第3类河道（严重污染，黑臭）的水样中均有蚊蛹出现，而在第1类河道（较清洁，轻度污染）的水样中均很难生长至3龄。Vazquez-Prokopec等^[27]对美国亚特兰大地区河流水质取样和幼蚊密度监测发现，在相对清洁的河水中，所有水体样本中幼蚊阳性比例＜10%，而在污染相对较重的河水中，水体样本阳性比例为100%，可见幼蚊孳生的水体应具有一定污染水平，水体中一定的有机物含量是幼蚊生长的必须条件。且不同蚊种对水质的适应性不同，三带喙库蚊（Cx. tritaeniorhynchus）对水质的要求较高，白纹伊蚊对水质的要求较低，白纹伊蚊较淡色库蚊更偏好污染程度相对较高的水域^{[14, 28]}。水体严重污染可使水体流速变缓，间接地为蚊虫孳生提供稳定的水面环境。但当污染过于严重时，如造成水体的富营养化后藻类产生毒素、水体散发异味影响蚊虫产卵和幼蚊的生长发育，这些均会抑制蚊密度的增加。

对水体中无机盐与幼蚊生长发育关系的研究多为氯化物相关研究。白纹伊蚊不喜在浓度＞1%的食盐水中产卵，浓度＞2%时基本不能发育，水体氯化物浓度与幼蚊密度间呈负相关^[26]。氮和磷则主要通过影响水生植物的生长发育，从而间接影响幼蚊。

2.2 水体的pH值和溶解氧含量对蚊虫生长的影响

水体pH值与蚊虫数量的关系一直是学术界争论的焦点之一。李彬等^[29]认为，蚊虫孳生受各种环境因素的影响，主要是居住条件、水温及pH值。Awolola等^[30]对尼日利亚首都拉各斯的按蚊孳生地进行研究，对8个水质指标（pH值、溶解氧、电导率、硬度、硝酸盐、总溶解固体、浊度和含油量）及重金属含量进行比较，发现幼蚊数量与水体pH值和浊度具有明显的相关性。而张博^[14]认为，大多数幼蚊对自然水体中的pH值适应范围较广，故pH值对幼蚊的生长繁殖影响不大。各研究结论不同在于考虑问题的方向不同，大部分蚊虫对水体的酸碱度有较强的适应性，pH值对蚊虫的发育影响不大。水体中水生植物、微生物对水体pH值变化较幼蚊更敏感，且水生植物和微生物对幼蚊的生长发育有不可忽视的影响。认为水体pH值的影响不可忽略主要是考虑对幼蚊生长发育的间接影响。

幼蚊通过气门伸出水面或插入植物内进行呼吸，故溶解氧含量高低对幼蚊的生长发育无太大影响^{[26, 31]}，但可通过水中溶解氧的量间接地判定幼蚊密度。水体内溶解氧的含量是衡量水体有机物污染程度的重要指标，可判断水体中有机质的含量。研究发现，在溶解氧含量为1~3 mg/L时，白纹伊蚊幼蚊最易孳生^[26]。

水体的pH值和溶解氧的含量通过影响水体中的水生植物及微生物间接地影响蚊虫生长发育，当水体中无水生植物时，其对蚊虫生长发育的影响可忽略。徐友祥等^[31]对室外轮胎中白纹伊蚊的孳生习性进行研究，发现不同对照组水体白纹伊蚊密度与水的pH值和溶解氧的含量差异均无统计学意义。

3 水体中生物因素对蚊密度的影响

目前，关于水体的生物因素与蚊密度的关系主要集中在生物灭蚊效果及应用（生物防治）研究。水域中水生植物和捕食性天敌动物以及微生物对幼蚊有重要影响，其中捕食性天敌动物及微生物对幼蚊生长发育的影响属于直接因素，水生植物则属于间接因素。

3.1 微生物及捕食性天敌与蚊密度的关系

微生物是幼蚊重要的食物来源，幼蚊通过摄食水体中的有机质和微生物获取能量，某些病原体微生物和转基因微生物可感染蚊虫并致死。近年来，微生物灭蚊的研究取得很大进展。微生物对幼蚊密度的控制主要有病原体微生物（细菌、真菌、索线虫）和转基因工程藻两种。其中病原细菌制剂与化学杀虫剂工作原理相同，又称为生物杀虫剂。用于幼蚊防治的病原细菌中发展最快、应用最广、效果最好的为苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis，Bt）和球形芽孢杆菌（B. sphaericus，Bti）^[32]。病原真菌通过寄生于幼蚊体内破坏其内部生理环境达到灭蚊的目的。目前，关于灭蚊真菌的研究主要集中在大链壶菌（Lagenidium giganteum）、雕蚀菌（Coelomomyces）、白僵菌（Beauveria）和绿僵菌（Metarhizium）^[33]。国内外研究最多的是大链壶菌，是最接近实际应用的生物防治物之一。刘素兰和徐荫祺^[34]经过3年连续观察，发现三带喙库蚊病态幼蚊的孳生地主要为富含有机质、水质清澈的水稻田，幼蚊被印度雕蚀菌（C. indica）感染后的死亡率可达100%，印度雕饰菌可作为水稻田生物防治的病原体。白僵菌对伊蚊无效，但对按蚊和库蚊效果显著。绿僵菌灭蚊效果虽然显著，但不能引起循环感染，且该菌储存、运输的剂型尚需深入研究，大规模应用仍存在难度^[33]。目前，可大量培养和释放索线虫（Mermithidae），其是最具潜力的生物防治物，其中食蚊罗索虫（Romanomermis culicicorax）对按蚊幼蚊的感染率最高^[35-36]。转基因工程藻在蚊密度控制的应用上颇具前景，其原理是通过转基因工程将对蚊虫有毒害作用的蛋白基因转移导入各种可作为蚊虫食物的藻类，幼蚊取食该藻类后对其产生一定毒害作用。阎歌等^[37]、刘相萍等^[38]将携带有球形芽孢杆菌晶体蛋白基因的PDC26穿梭质粒，通过结合转移导入多种鱼腥藻中表达，得到的基因工程藻对淡色库蚊幼蚊有较好的毒杀作用。随后刘相萍等^[38]解决了基因工程藻仅液体应用及运输不便等难以商品化的难题，为工程藻的推广应用提供了较好的应用前景。

幼蚊的捕食性天敌研究主要集中在食蚊鱼类、中剑水蚤（Mesocyclops）和捕食性蚊虫等^[39-41]。罗祖奎^[42]研究发现，抛荒鱼塘中的幼蚊密度显著高于养殖塘，主要因抛荒鱼塘的鱼类和蛙类等天敌密度低，有利于幼蚊孳生。1979—1988年美国佐治亚州122例疟疾病例中仅2例为本州感染，其重要措施为在按蚊孳生水库中引入大量不同类型的食蚊鱼^[43]。食蚊鱼在蚊虫防治方面效果明显，但引入外来食蚊鱼的效果并不显著，食蚊鱼的选择应优先考虑本土鱼类^[44]。中剑水蚤嗜食幼蚊，繁殖力强，在水箱、水桶和加盖水井中具有较好的存活率，大规模推广经济易行，将其与Bti合用在防治蚊幼虫方面效果更加明显^[45]。捕食性蚊类中褐尾库蚊（Cx. fuscanus）幼蚊的捕食行为主要受自身及白纹伊蚊数量的影响^[46]。褐尾库蚊对致倦库蚊同样具有捕食性，但其对白纹伊蚊的捕食量明显高于致倦库蚊^[47]。红色巨蚊（Toxorhynchites rubrum）对埃及伊蚊（Ae. aegypti）和致倦库蚊均有较强的捕食性^[48]，但由于巨蚊幼虫空间及时间分布重叠较差，饲养巨蚊费用高，巨蚊卵不抗干燥等原因，其实际应用潜力较小^[49]。

3.2 水生植物与蚊密度

水体中适量的水生植物可减缓水流流速、遮蔽阳光，且限制蚊虫动物天敌在水体和水面的活动，对幼蚊有一定保护作用，其植物残体可为幼蚊提供可作为食物的有机物^[50-52]。高污染水体及水生植物密度过大造成富营养化产生的毒气可阻碍幼蚊呼吸和掠食，但相对于水体中的动植物，蚊虫有更大的耐受力且恢复能力更强^[53]。使用植物控制蚊密度的相关研究主要为通过植物改变幼蚊的生境、净化水质抑制蚊虫孳生。Thullen等^[52]就美国加利福尼亚州地区人工湿地的植物管理对水质和蚊虫密度的影响展开研究，发现有效控制湿地中植被覆盖度和及时清理植物残体可明显提高氨氮的净化效率，达到清洁水质的作用，从而很好地抑制蚊虫孳生。Kengne等^[54]对喀麦隆用于污水处理的植物浮床进行研究，分析浮床系统污水水质和植物生长与蚊虫孳生的关系，结果表明，在富含有机质颗粒的水池中，污水水质使水体表面产生一层油膜，阻碍天敌的侵入，使蚊类密度大幅增加。通过植物浮床对水体进行净化，蚊类密度有所下降。稻田内水生植物生长茂盛且长期处于积水状态，为蚊虫孳生提供了很好的生长环境。为了控制蚊虫数量可采用间歇灌溉方法，避免稻田长期积水^[55]。

4 结论与展望

水域环境是幼蚊生长发育不可缺少的条件。国内外研究表明，蚊虫密度与水域环境有较强的相关关系。本文从水体的物理特性、化学组成和生物因素3个方面概述各水体因素与蚊虫密度的关系。了解蚊虫对不同水域条件的喜好及水域条件对蚊虫孳生的影响，是研究的最终目的。

（1）水体的物理特性取决于气候条件和地形地貌，通过改变水体的物理特性控制蚊虫孳生不现实，但可作为预测蚊虫暴发的依据。

（2）水中的化学物质含量可以人为控制和改变，故可通过改变水体的化学特性控制蚊虫孳生。蚊虫喜孳生于有机质丰富的污染水体，提高水质抑制蚊虫孳生是目前比较常用的方法。改善水质主要通过湿地植被的净水作用实现，湿地植被密度高会阻碍动物天敌捕食幼蚊，成为幼蚊的保护伞。如何解决该矛盾是利用植被改善水质待解决的问题。

（3）目前，关于水体生物因素的研究主要为其灭蚊效果，病原微生物、捕食性动物天敌和转基因蓝藻均具有非常好的效果且对环境无害，颇具前景。病原微生物中的细菌制剂灭蚊效果好，但杀虫范围窄、滞留时间短；寄生类的真菌和索线虫对幼蚊的控制有滞后作用，通常幼蚊密度先达到高峰。捕食性动物可长期防治蚊虫，但其中引进的食蚊鱼可能破坏当地的生态系统平衡；中剑水蚤不伤害其他生物，不会破坏生态平衡，但大规模的应用还存在问题，如饲养、运输和存储等。实验室证明转基因蓝藻具有明显杀幼蚊毒效，其表达能力及灭蚊毒效显示出良好的应用前景。但其在存储、运输方面仍然存在一定的问题。

生态系统的复杂性及其组分间错综复杂的相关性，决定了不存在简单、单一的针对一个问题的完美解决方案。就如蚊虫的防治，各个单一的方案都有不错的效果但都存在一定的问题，未来急需复合型解决方案的提出。