昆虫的食物营养是昆虫生殖的重要调节因子。食物类型影响卵巢的最佳发育长度^[1]，可能使昆虫的卵巢发育停止^[2]。卵巢发育情况决定蝇类的生殖行为特征^[3]；卵巢发育未成熟时的行为关键为寻找食物补充营养，卵巢发育成熟后寻觅合适的地点准备产卵^[4]。一般昆虫将糖类作为主要营养来源，如糖类影响寄生蜂的生殖过程^[5]。蝇类成虫在生长发育过程中有补充营养的习性，食物种类、营养成分可能影响蝇类成虫的生长发育、寿命和生殖^[6-7]。蝇类不仅需要摄入糖类维持自身的基本需求，还需摄入蛋白质以供卵黄生成和卵巢发育^[8]。

大头金蝇(Chrysomya megacephala)属双翅目丽蝇科金蝇属^[9-10]，是一种重要的资源昆虫、法医昆虫和媒介昆虫^[10-11]。大头金蝇最早发现于东南亚地区，现分布于世界各地，我国大部分省(自治区、直辖市)均有分布^[12-13]。食物在大头金蝇雌虫生殖过程中发挥重要作用^[14]，食物种类不同，营养成分不同，可能影响大头金蝇的生长发育。昆虫卵巢发育进度可直接依据其形态特征变化进行判断，通过研究大头金蝇取食不同食物对其卵巢发育进度的影响，以及在卵巢发育良好条件下的产卵动态，为今后研究大头金蝇的生殖行为提供科学指导。

大头金蝇为华中农业大学昆虫资源利用与害虫可持续治理湖北省重点实验室的实验种群。

麦麸(华中农业大学菌种中心)；白砂糖(北京糖品有限公司)；奶粉(内蒙古伊利实业集团股份有限公司)；鱼粉(新乡华畜商贸有限公司)；猪瘦肉(湖北中粮集团)；磷酸盐缓冲液(武汉迪跃生物有限公司)；显微镜(Nikon SMZ-10，日本)；鸡蛋购于华中农业大学农贸市场；猪粪采自华中农业大学猪场。

在大头金蝇成虫羽化当天，收集羽化12 h内的成虫放入冰浴中5 min，根据复眼分辨雌雄虫，按雌雄比1：1成对放入35 cm×35 cm×35 cm饲养笼，光照周期(L：D)=13 h：11 h，温度为(27±1)℃。饲养时除供给成虫水和糖外，不同处理分别供给奶粉、猪瘦肉、熟鸡蛋、猪粪。成虫笼中按照雌、雄比1：1放入120对。在成虫羽化第1、3、5、10、15、20天时，分别取出10只雌虫在体视显微镜下解剖其生殖系统，拍照并测量卵巢长度。

收集羽化12 h内的成虫120对，放入35 cm×35 cm×35 cm饲养笼中饲养，光照周期(L：D)=13 h：11 h，温度为(27±1)℃。从羽化当天开始，每天饲喂水、糖和猪瘦肉，观察并记录成虫的存活情况和产卵量。

采用SPSS 17.0软件，利用单因素方差分析Duncan's多重比较分析大头金蝇取食不同食物时其卵巢的发育长度。P＜0.05为差异有统计学意义。

大头金蝇雌虫生殖系统包括1对卵巢、2根侧输卵管和1根中输卵管、3个受精囊及1对附腺(图 1)。

图 1 大头金蝇雌虫生殖系统 Figure 1 Reproductive system of female Chrysomya megacephala

图选项

大头金蝇雌虫的卵巢发育过程见图 2。大头金蝇取食熟鸡蛋，其10 d可完成卵巢发育(图 2A)；取食猪瘦肉，5 d可完成，且卵巢中可见发育完全的卵子并进行产卵(图 2C)；而取食猪粪或奶粉时，其20 d仍未见卵巢发育(图 2B、2D)。

注：A.饲喂熟鸡蛋的卵巢发育状况；B.饲喂猪粪的卵巢发育状况；C.饲喂猪瘦肉的卵巢发育状况；D.饲喂奶粉的卵巢发育状况；比例尺400 μm 图 2 饲喂大头金蝇不同食物卵巢的发育状况 Figure 2 Ovarian development of Chrysomya megacephala feeding on different food sources

图选项

由图 3可以看出，大头金蝇雌性成虫取食不同食物时卵巢长度存在差异。猪瘦肉组的雌虫卵巢长度大于其他3组，差异有统计学意义(1 d：F=13.054，ν=3，P=0.000；3 d：F=84.584，ν=3，P=0.000；5 d：F=42.065，ν=3，P=0.005)。在10、15日龄时，添加猪瘦肉或熟鸡蛋组的雌虫卵巢变化大于其他两组，差异有统计学意义(10 d：F=24.433，ν=3，P=0.000；15 d：F=30.650，ν=3，P=0.000)；20日龄，熟鸡蛋或猪粪饲养的大头金蝇雌虫卵巢长度小于猪瘦肉或奶粉饲养组，差异有统计学意义(F=17.792，ν=3，P=0.000)。

注：同一日龄组间比较，字母不同代表卵巢长度差异有统计学意义 图 3 大头金蝇取食不同食物时卵巢长度动态变化 Figure 3 Ovarian length dynamics of the female Chrysomya megacephala feeding on different diets

图选项

大头金蝇雌虫取食猪瘦肉的卵巢发育完成后，第5天有卵出现，但初次卵量较少。第7天开始进入首个产卵高峰期，第9天时产卵达最高峰值为16.6 mg。产卵高峰并非一直延续，而是由不连续的高峰组成，第25天前大头金蝇雌虫产卵高峰期最大值均在6.0~10.0 mg。每次达到产卵高峰后，产卵将停滞1~3 d，再进入下一个产卵高峰。25 d内共出现5个产卵高峰，之后产卵量骤减，虽会出现一系列的产卵小高峰，但峰值均＜2.0 mg(图 4)。

图 4 饲喂猪瘦肉的大头金蝇产卵动态 Figure 4 Oviposition dynamics of Chrysomya megacephala feeding lean pork

图选项

卵巢是昆虫产卵繁殖的关键器官，其完整程度直接影响产卵动态。本实验所观察到的大头金蝇生殖系统各结构比较完整，与Bansal和Murad^[15]描述一致。

昆虫达到性成熟需要获得自身所需要的足够的营养物质，保证卵巢发育成熟^[16]。王俊刚^[17]研究大头金蝇成虫取食不同糖类对其生殖的影响，证明产卵高峰会因糖类的不同而存在差异。饲喂不同食物对雌虫卵巢发育影响显著。添加猪瘦肉时，卵巢发育较快；添加熟鸡蛋时，卵巢仍能发育成熟，但发育较缓慢。尽管大头金蝇常孳生于养猪场，但仅取食猪粪20 d时，仍未见其卵巢发育。室内养殖家蝇时，仅添加奶粉其卵巢就可以完成发育，但本研究未见大头金蝇成虫卵巢发育，说明肉类蛋白含有大头金蝇卵巢发育的关键成分，但具体成分尚需深入研究。

研究发现，大头金蝇雌虫取食猪瘦肉时5 d就可以完成卵巢发育，取食熟鸡蛋时10 d才完成卵巢发育。Chaiwong等^[18]研究大头金蝇雌虫取食含维生素的糖水和猪肝时卵巢管的发育进展发现，雌虫需要9 d才能完成卵巢发育，表明大头金蝇卵巢发育与其所获得的营养密切相关。大多数昆虫卵的生产和卵巢发育需要补充营养^[19]。本研究发现，饲喂猪瘦肉的大头金蝇成虫卵巢发育最快，9 d到达产卵高峰，25 d后骤减。有实验证明，大头金蝇产卵动态变化的高峰较本研究晚，结束也较晚^[17]。可能因猪瘦肉为大头金蝇成虫提供了较好的营养。

添加不同营养源时，大头金蝇雌虫卵巢发育进度存在差异，产卵动态受营养源影响，该结果可为今后大头金蝇的生殖行为研究提供基本科学依据。大头金蝇的生殖受营养源影响，也受自然环境的温湿度、光因子及幼虫发育情况等影响，这些因素对其生殖的综合作用有待进一步研究。