蚤类属于温血动物体表寄生虫，是鼠疫和鼠源性斑疹伤寒等多种疾病的重要传播媒介。辽宁省西北部属于我国传统的松辽平原达乌尔黄鼠（Spermophilus dauricus）鼠疫疫源地，疫源地分布范围包括5个县。目前虽无人间病例，但鼠间鼠疫及其自然疫源地仍然广泛存在。以往对辽西北鼠疫疫源地寄生蚤类研究较多，但对全省范围的蚤类调查与研究相对欠缺。近年来结合鼠防工作，对全省范围内不同自然地理环境进行了蚤类调查，根据积累的标本和数据资料，并结合馆藏标本，对辽宁省蚤类区系及分布特征进行了研究，现将结果报告如下。

辽宁省位于东北地区南部，地势自北向南，自东西向中部倾斜。山地丘陵分列于东西两侧，中间为东北西南向缓倾的长方形平原。东部长白山地并行排列两列山脉，一列为哈达岭延续部分，山势较低；另一列为龙岗山脉，海拔约1 000 m，是该区山脉的脊梁。南部辽东半岛丘陵区以千山山脉为骨干。西部山地丘陵区由东北向西南走向的努鲁儿虎山、松岭和医巫闾山组成，山势从西北向东南由海拔1 000 m向300 m的丘陵过渡。中部是辽河平原。辽宁省属于温带大陆性季风气候，年平均气温8.7 ℃，自南向北递减。年平均降雨量690 mm，从东南向西北递减，东部山区年平均降雨量1 100 mm，辽河平原734 mm，西部山地500 mm，辽西北地区不到400 mm。

根据辽宁省自然地理环境状况，选取辽东长白山地、辽东半岛、辽河平原南部和北部、辽西走廊和松岭山地、辽西北努鲁儿虎山北麓等景观进行调查。采用鼠夹法和笼诱法捕鼠、人工挖洞法获取鼠巢，将捕获鼠和鼠巢分别装入鼠袋，于实验室检蚤，制成玻片标本。根据文献[1]在显微镜下进行形态分类。同时收集该领域文献^[2-12]，以备参考。

中国动物地理区划辽宁省划为1界、2个亚界、3个区和5个亚区^[13]。根据动物分布均依附于一定的自然地理景观，以及动物分布受动物地理学规律制约而形成自然动物区系的原理，研究辽宁省蚤类区系成分在不同动物地理区的分布规律。

辽宁省发现蚤类47种，隶属于6科23属。其中干草原蚤种19种，前凹眼蚤（Ophthalmopsylla jettmari）、秃病蚤蒙冀亚种（Nosopsyllus laeviceps kuzenkovi）和弱纤蚤（Rhadinopsylla tenella）等属于我国特有蚤种；林区蚤种17种，其中尖指双蚤（Amphipsylla casis）、屈褶副角蚤（Paraceras crispus）和窄板额蚤华北亚种（Frontopsylla nakagawai borealosinica）等为我国特有蚤种；世界广布种6种，分别是人蚤（Pulex irritans）、印鼠客蚤（Xenopsylla cheopis）、猫栉首蚤指名亚种（Ctenocephalides felis felis）、犬栉首蚤（C. canis）、缓慢细蚤（Leptopsylla segnis）和具带病蚤（N. fasciatus）。世界局部广布种5种，包括印度蝠蚤（Ischnopsyllus indicus）、獾副角蚤扇形亚种（P. melis flabellum）、禽角叶蚤欧亚亚种（Ceratophyllus gallinae tribulis）、燕角叶蚤端突亚种（C. farreni chaoi）和不等单蚤（Monopsyllus anisus）。辽宁省蚤类及其地理分布见表 1。

表 1 辽宁省蚤类古北界区划和分布型 Table 1 Flea Palearctic regionalization and distribution in Liaoning province

表选项

辽宁省已知蚤类在世界动物地理区划中，仅分布古北界蚤种27种，占辽宁省已知蚤类总数的57.45%（27/47），与古北界共有蚤种20种，古北界共分布蚤种47种。因此，辽宁省蚤类成分古北界特征明显，属于古北界区系，但与其他界别也存在密切联系。

与东洋界共有蚤种16种，占辽宁省已知蚤类总数的34.04%。除世界广布种外，其他蚤种仅分布于古北和东洋两界。其中同源栉眼蚤指名亚种（Ctenophthalmus congeneroides congeneroides）、屈褶副角蚤、弯鬃蝠蚤（I. needhami）、曲鬃怪蚤（Paradoxopsyllus curvispinus）和长鬃蝠蚤（I. comans）属于古北界林区种，在东洋界分布狭窄，大多数仅高海拔山地（＞3 000 m）可见；世界局部广布种则广泛分布于古北界和东洋界。

与新北界共有蚤种9种，占辽宁省已知蚤类总数的19.15%。除世界广布种，还包括具刺巨槽蚤（Megabothris calcarifer）、梯指角叶蚤（C. dimi）、冥河角叶蚤灰沙燕亚种（C. styx riparius）等林区种，仅分布于古北界和新北界，又称为同北型蚤种。与非洲界、澳洲界和新热带界共有蚤种6种，同属于世界广布种。

本调查蚤类世界分布结果发现，辽宁省蚤类与东洋界共有成分最多，关系最为密切。其次是新北界。与非洲界、澳洲界和新热带界除世界广布种外无其他共同成分，关系疏远。蚤类与其他自然要素均属于环境不可分割的组成部分，其繁衍和分布受环境的其他自然要素制约。辽宁省隶属于古北界，与东洋界高山地带，以及两界交汇的过渡区域均具有比较一致的包括地表结构、气候、土壤、植被及宿主动物等自然要素所组成的自然环境，从而形成蚤类在相似的地理环境中广泛分布与繁衍。此外，在同属于季风气候影响下，自然条件对蚤类分布阻限作用相对减弱，有利于古北界蚤种向东洋界渗透与分布。通过成分交换建立起辽宁省蚤类与东洋界亲密的近缘关系。故推测地理环境比较一致的古北界与新北界也曾发生过类似的蚤类进化过程。而与非洲界、澳洲界和新热带界相隔遥远，受纬向地带性因素气候及非纬向地带性因素地表结构等自然要素的限制和影响，彼此蚤类成分交换甚少，亲缘关系十分疏远。

辽宁省位于东北亚界和中亚亚界交汇地带，其西北部努鲁儿虎山脉分水岭以东属于东北亚界，努鲁儿虎山脉分水岭以西属于中亚亚界^[14]。辽宁省蚤类成分组成中分布于东北亚界蚤种46种，占辽宁省蚤类的97.87%（46/47）。其中尖指双蚤、圆钩鬃蚤（Chaetopsylla mikado）、窄板额蚤华北亚种等林区蚤种为东北亚界所特有，仅分布于东北亚界森林地带；分布于中亚亚界蚤种42种，占89.36%（42/47）。其中干草原蚤种秃病蚤蒙冀亚种为中亚亚界特有种，仅分布于中亚亚界干草原地带。东北亚界与中亚亚界共有蚤种41种，占辽宁省蚤类的87.23%（41/47）。共有成分中干草原蚤类（耐旱成分）有独狭蚤、方形黄鼠蚤松江亚种等18种，占辽宁省蚤类干草原成分的94.74%（18/19）；林区蚤种（耐湿成分）有西迪米狭蚤、中华昔蚤等12种，占辽宁省蚤类林区蚤种成分的70.59%（12/17）；其他蚤种为世界广布种和世界局部广布种，共11种。

辽宁省所处的东北亚界和中亚亚界北邻西伯利亚亚界，并与欧洲亚界和地中海亚界相连。区域内蚤类不仅许多科、属相同，而且还有不少共同种。辽宁省与西伯利亚共有蚤种35种，占辽宁省蚤类成分的74.47%（35/47），其中耐湿成分有中华古蚤、西迪米狭蚤等12种，占辽宁省蚤类林区成分的70.59%（12/17）；干草原成分有独狭蚤、方形黄鼠蚤松江亚种等13种，占辽宁省蚤类干草原成分的68.42%（13/19）。辽宁省与西伯利亚共有的蚤类成分又是西伯利亚与东北亚界的共同成分；共有成分中除长鬃蝠蚤和中华古蚤外，其他33种蚤种又是西伯利亚与中亚亚界的共同成分。

辽宁省与欧洲亚界共有蚤种9种，占辽宁省蚤类成分的19.15%（9/47），除世界广布种外还包括圆头鬃蚤、具刺巨槽蚤和冥河角叶蚤灰沙燕亚种等；与地中海亚界共有蚤种7种，占14.89%（7/47），除世界广布种外仅有圆头鬃蚤1种。因此，辽宁省蚤类成分中分布于东北亚界成分最多（97.87%），与东北亚界蚤类相似度最高，其次是中亚亚界（89.36%）、西伯利亚亚界（74.47%）、欧洲亚界（19.15%）和地中海亚界（14.89%）。

辽宁省蚤类在古北界分布组成中东北亚界与中亚亚界共有蚤种数量最多，达41种。两个自然区蚤类混杂成分最为丰富，其次是东北亚界与西伯利亚亚界，达35种，再次是中亚亚界与西伯利亚亚界，达33种，而与欧洲亚界共有蚤种最多不超过9种，与地中海亚界共有蚤种最多不超过7种。

蚤类在古北界的分布结果表明，辽宁省蚤类区系成分复杂，尤其以东北亚界、中亚亚界和西伯利亚亚界等蚤类成分丰富而混杂表现突出，是与辽宁省地处东北亚界和中亚亚界交汇的动物地理区划相一致，又与东北亚界、中亚亚界和西伯利亚亚界互为近邻，相邻地域具有比较一致的自然地理环境相吻合。3个自然区蚤类成分相互混杂是构成辽宁省蚤类区系的重要特征。辽宁省蚤类混杂其成分可分为3个地理分布型：

干草原型：主要分布于草原带和森林草原过渡地带。按纬向高低包括西伯利亚寒温带森林草原过渡带、中亚温带草原带和东亚暖温带森林草原过渡带等广阔区域。区域内地势较高，地表结构简单，受海陆分布、西伯利亚高压冷气团等非纬向地带性因素影响，大陆性气候增强。受气候影响，区域内原始森林已演替为森林草原及干草原。干草原植被下分布着与此环境相适应的温带草原动物群，其中啮齿类动物繁盛，广泛分布于温带草原和森林草原过渡区域。主要宿主动物有草原旱獭（Marmota bobak）、黄鼠（Spermophilus sp.）、跳鼠（Allactaga sp.）、草原鼢鼠（Myospalax aspalax）及长爪沙鼠（Meriones unguiculatus）等。蚤类分布除广布种外，主要以干草原成分为主，林区蚤种仅分布于山地林区。干草原蚤类的分布与其宿主动物的分布基本一致，数量多且分布广。区域内干草原蚤种呈广泛分布，主要是气候带对蚤类分布的阻碍作用减弱，使温带干草原成分向北渗入西伯利亚寒温带，向南侵入东北亚界暖温带。如辽宁省干草原蚤种19种，分布于东北亚界暖温带森林草原过渡带18种、中亚亚界温带草原带19种，两个气候带共有蚤种18种，占辽宁省干草原成分的94.74%；分布西伯利亚寒温带森林草原过渡带13种蚤种，又是3个气候带的广布种，占辽宁省干草原成分的68.42%。从辽宁省干草原蚤类在北温带的分布状况可知，北温带气候条件下的不同气候亚带自然地理环境结构差异性不明显，因此，多数干草原蚤种可跨气候带分布。尤其是温带草原蚤种向暖温带的扩散表现尤为明显。而温带草原蚤种向寒温带的渗透成分相对较少，可能因对荒漠的西伯利亚调查欠缺，或资料掌握较少。而辽宁省与西伯利亚共有干草原成分（68.42%）全部广布于亚洲中部，说明该区域干草原成分的混杂与丰富，是以气候为主导包括地表结构、土壤、植被、宿主动物等组成要素经长期演化，而形成区域内比较一致的地理环境结构、以及蚤类分布与其地理环境结构相适应的结果。同时该区域还受气候变暖、旱化和人类活动等要素作用与影响，森林草原向干草原方向演替的过程不断渐进，随着干草原蚤种不断地侵入，东北亚界和西伯利亚亚界蚤类干草原成分将更为混杂与丰富。

林区型：主要分布于欧亚大陆东部森林带和森林草原过渡带，以及北温带草原带的山地林区。区域内山脉纵横，地表结构复杂。受海陆分布、寒暖气流等非纬向地带性因素影响，亚洲东部近海地域季风性气候增强，而远离海洋的西伯利亚内陆区域大陆性气候增强。以气候为主导所形成的亚洲东部地理环境结构纬向地带性特征明显。如北部西伯利亚高寒地区分布有西伯利亚亚寒带针叶林带；针叶林带以南，气候温暖湿润，出现阔叶树，形成针阔叶混交林过渡带；进入暖温带，针叶林逐渐消失，形成落叶阔叶林带；而长江以南属于亚热带，又形成常绿阔叶林带。其中亚寒带针叶林带，横贯欧亚与北美，向南伸展到我国大兴安岭北部，为北亚动物与欧洲和北美成分交换的桥梁，同时也是辽宁省蚤类与西伯利亚、欧洲和北美成分交换的纽带。森林植被下分布有与其地理环境相适应的森林动物群，多数动物纬向地带性分布特征明显。但部分动物非纬向地带性分布特征显著，其分布从寒带扩展到温带，少数可达亚热带。如有蹄类野猪，食肉动物狼、狐、猞猁，啮齿类松鼠（Sciurus vulgaris）、花鼠（Eutamias sibiricus）、棕背鼠平（Myodes rufocanus）、大林姬鼠（Apodemus latronum）等，广布于欧洲和东北亚，而狼、猞猁和松鼠甚至分布到北美；又如黑线姬鼠（Ap. agrarius）、北社鼠（Niviventer confucianus）和岩松鼠（Sciurotamias davidianus）等，除辽宁省外其还广布于长江以南。森林植被下干草原蚤种相对稀少，仅有二齿新蚤、短跗鬃眼蚤和短距狭蚤等蚤种。而林区成分却相当丰富，达17种，随着宿主动物的分布而分布。这些蚤种原属于森林下物种，但经长期进化大部分种类已扩散至森林草原过渡带，与干草原成分相混杂。而草原地带的林区种原本史前就属于该区域原始森林的广布种，但随着森林向草原不断地演替，林区种不得不随森林一起退避于深山，与干草原成分相混杂。因此，辽宁省林区蚤种在古北界的分布比较复杂，林区蚤种在古北界东北亚界与中亚亚界呈间断性分布是历史演化的结果。辽宁省林区蚤种分布的复杂性还表现为分布地域的广泛性。其近可分布到西伯利亚与欧洲，远可横跨东洋界与新北界。辽宁省与西伯利亚共有林区成分相对丰富是蚤类与其地理环境结构相适应的结果。同处于季风气候条件下的辽宁省与东西伯利亚有多条山脉共同形成于欧亚大陆东部造山地带。区域内的山地分布有比较一致的针叶林植被和与其地理环境相适应的蚤类宿主动物。因此，两地共有林区蚤种丰富，占辽宁蚤类林区成分的70.59%（12/17）。而与辽宁省自然条件基本一致的欧洲和北美，受第四纪最大冰期影响，连接欧洲与北美的西伯利亚针叶林带遭到破坏，间断分布的针叶林带影响两地蚤类及其宿主动物的成分交换。因此，辽宁省与欧洲和北美共有林区成分较少。辽宁省与东洋界虽共有部分林区蚤种，但大多分布于东洋界高山，以及两界交汇的落叶阔叶林与常绿阔叶林过渡地带。古北界蚤种能够分布于东洋界高山地带，说明东洋界蚤类纬向地带性垂直分布特征明显，是古北界蚤种在东洋界呈孤岛分布的一种现象。西伯利亚寒带蚤种在东北区的分布也存在类似现象。综上可知，辽宁省林区蚤种的分布较干草原蚤种分布表现复杂，常表现为既连续又间断，且跨气候带分布特征明显。耐湿与耐旱两种成分的分布现状是蚤类与自然地理环境相适应的结果。

广布型：辽宁省蚤类成分中世界广布种6种、世界局部广布种5种，共占辽宁省蚤类的23.40%（11/47）。局部广布种中有3种属于角叶蚤属鸟蚤（C. gallinae），其分布随候鸟的迁移而变化。大致路径是从西伯利亚到中国长江以南，而梯指角叶蚤经西伯利亚可达北美；局部广布种不等单蚤广布于东亚，而印度蝠蚤可从东亚分布到南亚。上述蚤种构成辽宁省蚤类广布成分，广泛分布于欧亚、北美及世界各地。

按中国动物地理区划辽宁省已知蚤类47种可划分为20个分布型，见表 2。其中东北区、华北区、蒙新区分别分布蚤种41、42和38种，各占辽宁省蚤类成分的87.23%、89.36%和80.85%。东北区与华北区共有蚤种37种，占78.72%；东北区与蒙新区及华北区与蒙新区共有蚤种均为35种，各占74.47%。3个区共同蚤种33种，占70.21%。辽宁省与青藏区共有蚤种15种，占辽宁省蚤类成分的31.91%；与华中区、西南区和华南区共有蚤种分别为14、10和9种。

表 2 辽宁省蚤类中国区系分布 Table 2 Flea distribution in Liaoning province

表选项

东北区、华北区和蒙新区等蚤类区系混杂成分丰富，是蚤类互相渗透，自然条件对蚤类分布与生态发生作用的结果。东北、华北和蒙新区山水相连，没有绝对的自然屏障，区域内蚤类及其宿主动物分布广泛，尤其是干草原成分在3个自然区广泛渗透表现突出。东北区与华北区共有蚤种数量相对较多，与两区地理环境结构一致相吻合，与同为东北亚界的动物地理区划相一致。东北区和华北区与蒙新区虽然气候不同，但彼此共有蚤种数量却较多。其中分布于蒙新区大部分林区种，是蒙新区历史上由森林向草原演替过程中的残留种，而非来自于东北区和华北区的侵入种。这些残留蚤种大多分布在地形分异复杂、气候相对湿润的深山。复杂的地形分异所形成的山地小气候恰好适宜其繁衍与分布；而分布于东北区和华北区的干草原蚤种，则是经森林草原过渡带由蒙新区侵入东北区和华北区的渗透种。蒙新区干草原成分大量侵入东北区和华北区，是气候旱化和人类活动共同作用的结果。受旱化和人类对大自然过度索取的影响，3区交汇的过渡区域沙漠化和荒漠化的面积不断扩大。而沙漠化和荒漠化演化过程推动该区域植被及蚤类的分化与分布。目前，该区域气候干燥、地表植被稀疏，而适应此类生境的干草原蚤种从蒙新区大量侵入到东北区和华北区。上述蚤类跨区分布有历史原因也有近代因素，为气候条件下地理环境结构不断演化的结果，也与东北亚界和中亚亚界共有蚤种数量较多而相吻合。

青藏区属于青藏高原，气候寒冷，高山植被下分布的主要是耐寒动物群。但北部荒漠地带分布有部分干草原蚤种，如裂病蚤和吻长纤蚤等；其东部和南部森林地带分布部分林区蚤种，如屈褶副角蚤和前突夜蝠蚤等蚤种。辽宁省角叶蚤属蚤类与青藏区全部共有，说明青藏区鸟蚤种类丰富，可能与该地域鸟兽同穴，鸟蚤既可避寒又易吸血等相关联。另外辽宁省与青藏区共有蚤种相对丰富，与两地同为古北界的动物地理区划相一致。

华中区和西南区地处亚热带常绿阔叶林地带，与辽宁省同属于东亚季风区。动物分布以东洋界物种为主，但其北部落叶阔叶林与常绿阔叶林的过渡地带，以及高山上的落叶阔叶林和针阔叶混交林地带均分布部分古北界蚤种，是第四纪冰期随冰原气候带南移而侵入东洋界的古北界林区种。辽宁省与华中区共有蚤种数量相对较多，主要是两地距离较近，受第四纪冰期的影响亦较大；与西南区两地相距遥远，受冰期影响亦较小，故两地共有蚤种数量较少；与华南区共有蚤种数量最少，是气候带的阻限作用减少了两地蚤类成分的交换。

依据大陆漂移学说，欧亚大陆与北美大陆同属于史前劳亚古陆，起源于同一古陆的蚤类具有共同的祖先，其后代为近缘。目前两个大陆的物种分布，除蚤类及其宿主动物外，还有较多其他动物的属（种）为古北界和新北界共有。古生物化石研究发现两个大陆之间的动物曾经发生过强烈的交换，交换是通过狭窄的白令海峡完成。有观点认为，第四纪冰期海平面大幅度下降，海峡的海底陆地大面积暴露形成路桥；还有观点认为在西伯利亚和阿拉斯加，地壳的一个小扭曲运动就能将海峡变为陆地，路桥的形成无疑是存在的。从欧亚与北美所共有宿主动物如棕熊、狼、猞猁和松鼠等分布结果看，存在过动物交换。路桥将两块大陆连接在一起的过程，即是两界动物交换的过程。总之，海峡两岸的西伯利亚与阿拉斯加气候相同，地理环境结构类似，历史联系紧密。目前辽宁省蚤类在新北界的分布状况，也足以证明两个大陆的动物历史上有过交流，并通过交流建立起两界蚤类比较亲密的近缘关系。

物种分布受漫长历史发展过程中自然地理环境的演变和物种本身进化的影响。地表结构是形成各地生态现象和过程的基本要素，其他环境因素由此衍生并对生物物种组成和分布发生作用。东北区隶属于东北亚界，与北部的东西伯利亚构成该区域独特的山地景观。区域内山脉纵横，地表结构复杂。复杂的地表结构主要是板块挤压和碰撞的结果。史前北美大陆与欧亚大陆曾发生过连续碰撞，先后形成了贝加尔湖东岸雅布洛诺夫山脉和斯塔诺夫山脉（外兴安岭），以及紧邻的大兴安岭山脉；随后太平洋板块不断向欧亚大陆挤压俯冲，而形成锡霍特（老爷岭）-阿林和长白山火山带，导致长白山脉等一系列的火山喷发。因此，强大的南北向挤压和东侧太平洋板块不断地俯冲与叠加等联合作用，构成晚侏罗纪欧亚大陆东部独特的地质演化过程，从而影响和左右该区域物种的分布及分异分化的历史进化过程。因此，东北区蚤类物种多样性和特异性与该地区地表结构复杂性有直接关系。东北区蚤类区系一方面受西伯利亚高压干冷气流的影响，松辽平原北部气候演变的越发干燥，随着风沙与荒漠不断地入侵，西伯利亚和蒙古高原的干草原蚤种也不断向东北区渗透；另一方面东北区蚤类分布受第四纪冰期影响较大，当时冰期冰原气候带不断向南移动，分布于欧洲-西伯利亚连续的森林遭到破坏，一些泰加林树种被迫南移侵入东北区，东北区的森林组成中出现了针叶林。同时针叶林植被下的蚤类及其宿主动物也被迫向东北区退避。当时亚洲气候较欧洲温暖，欧洲的蚤类及其宿主动物向东经西伯利亚也同时侵入到东北区。间冰期气候变得比较温暖，西伯利亚蚤种向西北回流，部分种类退出了东北区，部分蚤种已适应该环境而保存下来。同时温暖的间冰期气候又导致南部的蚤种向东北区传入。该现象充分反映第四纪地质历史时期的气候变化对蚤类分布的影响。因此，推断东北区在第四纪最大冰期时曾为动物的“避难地”。其动物区系历史较为古老^[15]。该史前地质与气候的剧烈变化不仅为蚤类在东北区不断的交汇，乃至于为更进一步的分异分化创造了条件。同时也建立起辽宁省蚤类与西伯利亚亚界、中亚亚界、欧洲亚界、中印亚界及与北美等动物地理区的历史联系。目前蚤类的分布充分体现东北区自然历史进化过程中气候的冷暖和干湿的变化，由此演化孕育出辽宁省蚤类区系成分含有耐湿成分及耐旱种类，并构成不同自然条件下辽宁省蚤类与世界各地理区之间的相互关系。