白蚁是一种古老的社会性昆虫，具有极其奇妙而特殊的生物学特性，被认为是“当代生物学七大奇迹”之一^[1]。危害建筑物的白蚁主要是地下白蚁，可在土壤中修筑蚁巢和蚁路，构筑了一个神秘的、隐蔽的王国，在这个地下王国，不同白蚁分工明确，各司其职。开展地下白蚁种群研究是白蚁防治的重要理论基础，特别是对区域白蚁综合治理（IPM）更为重要。采用脂肪染色剂标记，通过标记-释放-重捕（triple-mark-release-recapture，TMRR）的3个过程循环，采集白蚁样本，计算、推测出白蚁巢群个体数量及觅食范围，是目前国际上研究白蚁种群最有效的方法^[2]。国际上采用该方法已经成功地统计测算了10余种白蚁的种群特征，其中研究最多的是鼻白蚁科（Rhinotermitidae）危害最普遍的台湾乳白蚁（Coptotermes formosanues）和北美散白蚁（Reticulitermes flavipes）^[3-9]。此外，美国、澳大利亚、巴西等的白蚁学家分别对鼻白蚁科乳白蚁属（Coptotermes）的短刀乳白蚁（C. acinaciformis）、澳洲乳白蚁（C. lacteus）、格斯特乳白蚁（C. gestroi），异白蚁属（Heterotermes）的金黄异白蚁（H. aureus）、细瘦异白蚁（H. tenuis），散白蚁属（Reticulitermes）的黑胫散白蚁（R. tibialis）、西美散白蚁（R. hespertus）以及白蚁科（Termitidae）象白蚁属（Nasutitermes）的澳桉象白蚁（N. exitiosus）均进行了种群动力学方面的研究，大量的研究结果可作为白蚁种群控制技术的重要依据^[10-15]。

我国采用TMRR法对野外白蚁种群开展的研究工作相对较少，目前文献报道的研究成果仅有邢连喜等^[16]对尖唇散白蚁（R. aculabialis）、Hu等^[3]对黑翅土白蚁（Odontotermes formosanus）、胡寅^[17]对台湾乳白蚁、尹兵等^[18]对黑胸散白蚁（R. chinensis）进行过相关研究。栖北散白蚁（R. speratus）是分布在北方地区的种类，常见于我国辽宁、山东、河北、北京和天津等省（直辖市），以及韩国和日本较北地区，是青岛地区的优势种。Tsunoda等^[19]采用TMRR法，对京都大学校园内的栖北散白蚁种群进行了取样研究，在我国尚未有该种的相关研究报道。为了更好地开展栖北散白蚁种群区域控制，于2013－2015年在山东省青岛市东杨戈庄对该蚁开展了取食群体大小和觅食范围的研究。

采用2种生物染色剂，在实验室分别进行浓度、毒性及染色时间等因子对栖北散白蚁的影响试验。筛选出0.05%（wt/wt）尼罗蓝（Nile blue）丙酮溶液和0.20%（wt/wt）中性红（Neutral red）乙醇溶液作为生物染色剂。用0.05%（wt/wt）尼罗蓝丙酮溶液和0.20%（wt/wt）中性红乙醇溶液浸泡φ9 cm的定性滤纸，取出后室内避光放置24 h，保存、待用。

白蚁监测棒：挑选白蚁喜食的松木材，无疤结，无裂缝，加工成长×宽×厚为25.0 cm×3.7 cm×1.8 cm的木桩，一端加工成尖头。沿径向钻5个φ6 mm的圆孔，沿轴向钻1个φ6 mm的盲孔，上端与外界相通，下端为盲端。使径向孔和轴向孔相互连通形成通道，见图 1。将该白蚁监测装置埋入土壤中，顶端露出地面约50 mm，向轴向孔内注水湿润，在监测棒露出地面一端可进行编号标记。

注：1.棒体；2.径向孔；3.轴向孔 图 1 白蚁监测棒 Figure 1 Termite monitoring stick

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地下型白蚁饵站：φ约80 mm，高约200 mm圆柱形装置，壁上有数行多列长方形孔，便于白蚁出入。内置由6块长×宽×厚为150 mm×35 mm×10 mm木块捆绑成的白蚁喜食饵料。

位于山东半岛，距离青岛市区约70 km的郊区村庄。该村占地面积约117 000 m²，共有330户。白蚁危害集中在村东北角，面积约18 000 m²，白蚁危害时间近20年。曾于2013年对受危害严重的24户村民住宅门窗框进行过钻孔施药，使用药剂为吡虫啉水分散粒剂。

在建筑物周围及空地上每间隔1 m或2 m按网格状埋设监测棒，标记、编号。埋设6周后，检查白蚁危害情况，将有白蚁危害的监测棒更换成地下型白蚁饵站。

更换饵站4周后检查，选择距离较远且白蚁数量多的2个饵站，将其中的饵料带回实验室，分离白蚁。选取个体大小较为均匀的工蚁，称重5批次，每批次10只，计算工蚁平均重量，再用称重法确定饵站中的白蚁总数。

在φ10 cm或φ12 cm的培养皿中，分别放入染成红色或蓝色的滤纸，加入重蒸水，按照白蚁采集位置进行编号。将称重后的白蚁分别投放在对应编号的培养皿内，在实验室喂饲、染色。用0.05%尼罗蓝丙酮溶液处理的滤纸喂饲、染色3 d。用0.20%中性红乙醇溶液处理的滤纸喂饲、染色4 d。

将染色后的白蚁，投放回原来采集样本的对应饵站中。7 d后对所有饵站进行检查，采集样本，分离、称重、记录所有采集到的标记白蚁数和总数。再分别投放到对应编号的放有红色或蓝色滤纸的培养皿内，喂饲3 d或4 d，再次投放到对应的饵站中。如此循环操作3次。试验开始于每年的3月，TMRR法取样调查主要集中在4－7月，每轮持续49~55 d。

公式中，N为群体中取食白蚁个体总数；s_x为白蚁总数的标准误；ni为第i轮捕获的白蚁个体数；mi为第i轮捕获的标记白蚁个体数；Mi为到第i轮为止捕获的标记白蚁个体总数。

研究结果表明，在18 000 m²的区域内，共分布有5个栖北散白蚁群体，见图 2。Ⅰ号群体是按照1 m×1 m间距埋设的监测棒，共埋设了218个；发现白蚁危害后更换地下型白蚁饵站85个（图 3）。Ⅱ~Ⅴ号群体是按照2 m×2 m间距埋设的监测棒，共埋设了770个，发现白蚁危害后更换地下型白蚁饵站204个。Ⅰ号群体，由于是第1次进行该方面研究，为使数据尽量准确，按照1 m×1 m的间距埋设监测棒，每个发现白蚁危害的监测棒均更换成地下型白蚁饵站。采集样本数量巨大，3次共采集245份。虽然分离、染色工作艰巨，但得到了较为准确和可靠的数据。Ⅱ号群体由于2个危害严重的住宅房主的原因，无法进入院中取样，以致未采集到完整数据。Ⅴ号群体非常庞大，超出我们的设想，原来认为是2个群体，经过鉴定后确认为是1个群体。工蚁觅食覆盖范围巨大，达到3 040 m²，但白蚁群体数量不及Ⅰ号群体，分析认为可能与采集样本数量有一定相关性。5个群体工蚁的平均体质量为1.92~2.22 mg，单个饵站中采集的白蚁数量最多为6 185只。计算后每个巢群觅食个体数量分别为3.96×10⁶、0.86×10⁶、0.67×10⁶、1.78×10⁶只（Ⅱ号群体因特殊情况未采集到足够样本，未测出觅食群体数量），觅食最远直线距离为94.4 m，巢群觅食范围为396~3 040 m²（表 1）。

图 2 山东省青岛市东杨戈庄5个（Ⅰ~Ⅴ）栖北散白蚁群体觅食区域（阴影部分） Figure 2 Foraging territories (shaded areas) of five colonies of R. speratus

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注：○表示埋设的监测棒；●表示发现白蚁后更换的地下型白蚁饵站 图 3 Ⅰ号栖北散白蚁群体的觅食范围 Figure 3 Foraging territory of colonyⅠof R. speratus

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表 1 山东省青岛市东杨戈庄5个（Ⅰ~Ⅴ）栖北散白蚁的群体数量 Table 1 Foraging populations of five R. speratus colonies in Dongyang village

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散白蚁属白蚁是世界上分布最广，危害最为普遍的一类白蚁。分类较为复杂，不同种之间生物学习性相差较大。国际上对散白蚁种群研究较多的是北美散白蚁（R. flavipes），该种在美国各州广泛分布，并传入加拿大、南美及欧洲等国家。Grace等^[20-21]使用TMRR法测算的北美散白蚁觅食个体数量为0.72×10⁶~3.20×10⁶只，觅食范围最大可达1 344 m²。Su等^{[2, 22]}测得的北美散白蚁觅食个体数量为0.2×10⁶~5.0×10⁶只，觅食范围为31~2 361 m²，觅食最远直线距离为9~71 m。Stansly等^[6]测得美小黑散白蚁（R. virginicus）觅食个体数量为0.29×10⁶只。在亚洲地区，Tsunoda等^[19]采用该方法测得3个栖北散白蚁群体觅食个体数量为0.11×10⁶~0.47×10⁶只，觅食范围为6.0~56.6 m²，觅食最远直线距离为10 m。在我国邢连喜等^[16]测得的4个尖唇散白蚁群体觅食个体数量为0.22×10⁶~0.97×10⁶只，觅食范围为18~192 m²，觅食最远直线距离为8~25 m。尹兵等^[18]测得的4个黑胸散白蚁觅食个体数量为0.08×10⁶~0.79×10⁶只。本研究测定的栖北散白蚁群体觅食个体数量为0.67×10⁶~3.96×10⁶只，觅食范围为396~3 040 m²，觅食最远直线距离为94.4 m。

在我国散白蚁属通常被认为群体较小，结构分散。但从以上国内外研究结果看，5种散白蚁的觅食个体数量至少有8.3万只，多者达近千万只，实际群体数量会更大。因此基本可以看出，散白蚁群体小的结论并不科学。但目前国内外除了对北美散白蚁种群研究开展了比较细致、深入的研究，其他种类白蚁种群研究结果还太少，无法进行种间的比对。通过试验和文献记载分析散白蚁群体个体数量大小、觅食面积和觅食距离可能与下列因素有关：（1）与白蚁群体发育时间及发育程度有关。白蚁群体存在时间长，发育成熟度高的群体相对数量较多，危害范围相对较大。（2）与蚁巢附近的食物、温度、湿度是否适宜有关。白蚁群体在上亿年漫长岁月的进化中，工蚁获得了觅食遵循能量节约原则的能力。如果蚁巢附近环境适合白蚁生活，白蚁群体会优先选择在附近繁衍，可能会造成白蚁群体个体数量多，但觅食范围和觅食距离较小的结果。（3）与环境结构有关。在城市环境中人口密集，建筑物及周边往往硬化较多，存在取样困难、易被干扰等状况。另外城市中对害虫的忍受阈值更低，白蚁群体在取样前往往已经被1次或多次施药处理。所以造成群体在发育过程中经常被抑制，可能导致群体数量相对较少，觅食范围和觅食距离较小。（4）与采集样本数量有关。环境中如果不适宜埋设引诱装置取样，或样本受到干扰或破坏，采集样本过少或无法采集均会导致数据误差加大。本研究调查的白蚁群体生活时间较长，群体相对成熟，且长期未被干预。白蚁危害虽然严重，但食物在环境中分布比较分散，白蚁侵入室内木构件数量较少，未发现在室内大量聚集或危害房梁现象。试验区位于农村，土地多，适于埋设收集站，采集样本数量较大，人为干扰少，可能也是造成数据相对较大的另一个原因。

我国散白蚁属有111种，群体结构分散，适应性强，极易产生补充型繁殖蚁，觅食区域范围及觅食距离相差较大，防治较为困难。只有加强种群研究，增强区域控制和综合治理的理念，加强对环境的调查和甄别，才能对散白蚁种群达到良好的控制效果。