蝇类有64个科34 000余种，其中与人类生活密切相关并且可以传播疾病的住区蝇类主要有蝇科（Muscidae）、丽蝇科（Calliphoridae）、麻蝇科（Sarcophagidae）、花蝇科（Anthomyiidae）、厕蝇科（Fanniidae）、果蝇科（Drosophilidae）等29科约305种。其中，家蝇（Musca domestica）属于最常见种类，在人的住所中约占全部蝇类的90%。家蝇属于蝇科蝇属，是一种世界性的卫生害虫，不仅对人类造成视觉污染，还干扰人类生活。家蝇的足带有成千上万种病菌，已有证据表明家蝇可以机械性传播30多种病原体，包括细菌、真菌、病毒、原生动物、线虫、寄生虫卵囊和卵等^[1-8]，是一种重要的媒介生物。

研究表明，一些病原微生物在家蝇体内或体表能存活5~6 h到35 d左右^[9]，在家蝇传播的病原体中有一些是可以导致疾病的丝状真菌和酵母菌等^[10-11]，也有一些可以导致食品腐败变质^[12-14]，造成实质性的公共卫生问题。家蝇携带的真菌主要来自于污浊的环境，如土壤、污水、人类粪便、动物排泄物等^[15-17]。大部分真菌可以导致机会性感染，威胁人类健康，尤其是发生在免疫功能缺陷的病例^[18-19]。真菌对人的危害还包括产生真菌毒素，这些真菌主要是曲霉菌属（Aspergillus）、镰刀菌属（Fusarium）和青霉菌属（Penicillium），产生的毒素包括黄曲霉毒素、赭曲霉素、伏马菌素、单端孢霉烯毒素、T-2毒素、脱氧雪腐镰刀菌烯醇、橘霉素、棒曲霉素和玉米烯酮等^[20]，家蝇可通过体表携带将致病真菌或产毒素真菌直接传给人类或污染食物，造成感染或中毒。国内外对家蝇体表携带真菌的研究缺少比较全面的总结，其危害远未得到应有的重视，有鉴于此，该文就家蝇携带真菌的国内外研究进展作了综述。

1 家蝇携带真菌的分离与鉴定方法 1.1 家蝇携带真菌的分离方法 1.1.1 家蝇体内真菌的分离

家蝇成虫体内真菌的分离采用研磨接种分离法。将家蝇放在无菌的离心管中冷冻处理15 min，然后用1%的次氯酸钠体表消毒3 min除去体表菌，再用无菌水漂洗3次，每次1 min，用无菌研磨棒充分研磨后，加入2 ml 0.85%无菌生理盐水，离心5 min，弃去上清液，用研磨棒取沉淀接种划线于相应的固体培养基上，25 ℃培养，获取各形态不同的真菌进行分离培养和种类鉴定^{[10, 15]}。家蝇幼虫体内真菌的分离采用解剖分离法。将蝇蛆在70%的乙醇中消毒后，用无菌水冲洗，以无菌器械解剖出蝇蛆的肠道，用无菌接种环蘸取肠道渗出液，然后涂布于凝胶上进行培养^[21]。

1.1.2 体表携带真菌的分离

家蝇成虫体表携带真菌的分离采用振荡洗脱法。即在无菌条件下，将家蝇放入含有9 ml无菌生理盐水的三角瓶中，反复振荡2 min，收集洗脱液，分别取1 ml洗脱液稀释接种于相应的固体培养基上，25 ℃培养，获取各形态不同的真菌进行分离培养和种类鉴定^[22]。

家蝇幼虫体表真菌的分离：（1）自由爬行法。在每个灭菌的PDA培养皿内放置2只蝇蛆，让其自由爬行5 min，去除蝇蛆后，将培养皿在37 ℃培养48 h后，挑取单菌落，接种于PDA培养基上进行扩大培养4~5 d。（2）振荡洗脱法。取2只蝇蛆置于含10 ml无菌水的烧杯中，充分振荡后，以枪头吸取0.5 ml悬浊液与熔化的凝胶轻轻混匀后进行培养^[21]。

1.1.3 分离真菌培养基的配制

沙氏琼脂培养基（SDA）：葡萄糖40 g，蛋白胨10 g，琼脂20 g，加蒸馏水定容至1 L。并调pH值为5.6±0.2，121 ℃高压灭菌20 min，冷却至60 ℃倒入无菌平皿中备用。主要用于霉菌和酵母菌的培养，培养真菌时培养基中需加入氯霉素和链霉素抑制细菌的生长^{[10, 15]}。

马铃薯葡萄糖琼脂培养基（PDA）：马铃薯200 g，葡萄糖20 g，琼脂20 g，加蒸馏水定容至1 L。121 ℃高压灭菌20 min，冷却至60 ℃倒入无菌平皿中，备用。该培养基是一种常用的培养基，培养真菌时培养基中需加入氯霉素和链霉素抑制细菌的生长^[22]。

1.2 家蝇携带真菌的鉴定方法 1.2.1 形态学和生化鉴定

传统的真菌鉴定方法主要依据形态学方法，按照真菌的形态、生理生化特点、抗原构造等特征加以区分。但真菌种类众多、个体多态性不明显，对一些形态相似的近缘种难以鉴定，鉴定结果易出现偏差^[23-24]。除了传统的形态学鉴定方法外，市场上也出现一些快速鉴定真菌的检测产品，如真菌检测试剂盒，该方法快速、简单、实用，灵敏度高，但试剂盒只能鉴定某些特定的真菌种类，多数种类无法鉴定。

1.2.2 分子鉴定

近年来，随着分子生物学的发展，其在真菌分类学中发挥了越来越大的作用，rDNA序列分析被广泛应用^[25]。首先需要提取真菌的DNA，然后再进行rDNA-ITS序列的PCR扩增。对于真菌DNA的提取，国内外普遍采用十六烷基三甲基溴化铵法（CTAB）提取法^[26-27]、十二烷基苯磺酸钠（SDS）提取法^[28]、Chelex-100法^[29]等方法，将提取的DNA作为rDNA-ITS序列的PCR扩增模板，得到PCR目的条带后通过核苷酸测序，根据所得序列对真菌进行分类鉴定，此方法简单快速，重复性好，对真菌的形态学知识要求不高，非真菌学专业人员也可操作，但鉴定时受限于数据库中已知真菌序列的数量，对于一些非常见的种类仍难以准确鉴定。因此，一般采用形态学与分子鉴定相结合的方式对真菌进行种类鉴定。

2 家蝇幼虫携带真菌的多样性

Banjo等^[21]分别对家蝇幼虫体表和肠道内的真菌进行分离鉴定。在家蝇幼虫的体表分离到链格孢属（Alteruaria sp.）、尖孢镰刀菌（F. oxysporum）和枝孢属（Cladosporium sp.）；在家蝇幼虫的肠道中分离到尖孢镰刀菌、溜曲霉菌（Aspergillus tamari）和青霉菌（Penicillum axalicum）。这些真菌是土壤中的常见菌，多无致病性。

3 不同生态环境的家蝇成虫携带真菌种类的多样性 3.1 医院环境中家蝇成虫携带的真菌种类

医院中孳生的家蝇成虫可能是医院感染的重要传播媒介，特别是其对细菌和真菌的机械性传播，但不同地区的医院中家蝇体表携带的真菌种类也有区别。Davari等^[15]在伊朗萨南达季医院捕获418只家蝇，其体表分离出真菌5属6种；Kassiri等^[10]在伊朗阿瓦士医院捕获190只家蝇，其体表分离出真菌17属27种。分析发现，在萨南达季医院和阿瓦士医院中家蝇体表分离出来的共有真菌有黄曲霉菌（Aspergillus flavus）、黑曲霉菌（A. niger）、青霉菌属和链格孢菌。其中，在2个不同地点的医院中分离出的最常见真菌是曲霉菌属，主要包括黄曲霉菌和黑曲霉菌。在萨南达季医院家蝇体表分离到的真菌中，曲霉菌属占58.0%，青霉菌属占15.2%，镰刀菌属占10.7%，链格孢属占6.3%，石膏样小孢子菌（Microsporum gypseum）占9.8%。在阿瓦士医院分离到的较常见真菌中，曲霉菌属占48.7%，念珠菌属（Candida或Monilia）占9.9%，青霉菌属占8.4%，毛霉目（Mucorales）占8.0%，酵母菌（Yeasts）占7.2%，红酵母菌（Rhodotorula）占6.1%。

3.2 屠宰场中家蝇携带的真菌种类

屠宰场也是家蝇孳生的重要场所，其废弃物为家蝇孳生提供了充足的食物，同时废弃物上的各种真菌也易黏附于家蝇的体表，从而产生机械性传播。Davari等^[15]在伊朗萨南达季的屠宰场捕获490只家蝇，在其体表分离到真菌5属6种，分别为曲霉菌属、青霉菌属、镰刀菌属、链格孢属和石膏样小孢子菌。其中，最常见的真菌是曲霉菌，主要包括黄曲霉菌和黑曲霉菌。

3.3 农村环境中家蝇携带的真菌种类

农村开放式的环境为家蝇提供了充足的孳生空间和食物。Phoku等^[22]在南非边远地区的农户及厕所家蝇的体表分离出体表真菌15属497种，其中曲霉菌属占37.0%，青霉菌属占21.0%，镰刀菌属占17.0%，小丛梗孢属（Moniliella）占9.0%，酵母菌占3.0%，毛霉属（Mucor）、金孢子菌属（Chrysosporium）、根霉属（Rhizopus）和帚霉属（Scopulariopsis）各占2.0%，链格孢属占1.4%，附球菌属（Epicoccum）、正青霉属（Eupenicillium）和黑孢属（Nigrospora）各占1.0%，弯孢属（Curvularia spp.）占0.4%，枝孢属占0.2%。家蝇雌虫体表携带的真菌主要以黄曲霉菌、轮状镰刀菌（F. verticillioides）、纯绿青霉菌（P. verrucosum）和香甜小丛梗孢菌（Moniliella suaveolens）为主，而家蝇雄虫则主要携带黄曲霉菌、寄生曲霉菌（A. parasiticus）、轮状镰刀菌、层生镰刀菌（F. proliferatum）和黄灰青霉菌（P. aurantiogriseum）。

另外，在农户和厕所中家蝇体表分离出的真菌共有菌属有10属，分别为曲霉菌属、青霉菌属、镰刀菌属、链格孢属、金孢子菌属、酵母菌、附球菌属、正青霉属、小丛梗孢属和帚霉属。从种类来看，与雌性家蝇相比，雄性家蝇体表可特异性携带枝孢属和弯孢属；与雄性家蝇相比，雌性家蝇体表可特异性携带附球菌属、正青霉属、小丛梗孢属和黑孢属。来自厕所的雌性家蝇体表携带的真菌种类相对较少，共有9属，分别是曲霉菌属、青霉菌属、镰刀菌属、小丛梗孢属、酵母菌、金孢子菌属、帚霉属、附球菌属和正青霉属^[22]。

3.4 其他生境中家蝇成虫体表携带的真菌种类

de Senna Nunes Sales等^[11]在巴西的猪圈和城市垃圾掩埋区捕获的家蝇成虫体表分离到10种真菌，其中黄曲霉菌占23.8%，橘青霉菌（Penicillium corylophilum）占21.4%，黑曲霉菌占14.4%，瘿青霉菌（P. fellutanum）和互隔交链孢霉菌（Alternaria alternata）各占11.9%，芽枝状枝孢菌素菌（Cladosporium cladosporoides）和镰刀菌各占4.7%，短孢弯孢菌（Curvularia brachyspora）、无孢菌类（Mycelia sterilia）和毛霉目各占2.4%。

Zarrin等^[17]在伊朗阿瓦士275只家蝇体表分离到1 295个真菌菌落，其中最主要的真菌种类为曲霉菌属、青霉菌属、酵母菌、枝孢属和镰刀菌属。同时，还分离到石膏样小孢子菌和须癣毛癣菌（Trichophyton mentagrophytes）2种重要的皮肤致病癣菌。

Srivoramas等^[16]在泰国乌汶省（乌汶府和Warinchamrap两个地区）的生鲜食品市场、垃圾堆、餐厅、学生食堂和水稻田捕获的家蝇体表分离到真菌共9种，其中在泰国乌汶府地区分离出的真菌有4种，分别是酵母菌占42.0%、毛霉目占42.0%、黑曲霉菌占8.0%、尖端赛多孢子菌（Scedosporium apiospermum）占8.0%。而在Warinchamrap地区分离出的真菌有9种，其中酵母菌占18.0%、毛霉目占18.0%、青霉属占18.0%、烟曲霉菌（A. fumigates）占13.0%、黑曲霉菌占9.0%、镰刀菌属占9.0%、粘帚霉属（Gliocladium spp.）占5.0%、内脐蠕孢属（Drechslera spp.）占5.0%、弯孢属占5.0%。2个地区的共有菌种有酵母菌、毛霉目和黑曲霉菌3种。经过分析发现，在泰国乌汶府分离出的最常见真菌是酵母菌和毛霉目，而在Warinchamrap地区分离出的最常见真菌是酵母菌、毛霉目和青霉属，并且Warinchamrap地区分离出的真菌多样性明显多于乌汶府，可能是因为Warinchamrap地区的地理环境更有利于真菌的繁殖和孢子的传播。

4 家蝇在不同生态环境中携带真菌的数量

不同生态环境中家蝇体表携带真菌的数量有所不同，如Phoku等^[22]在南非调查的农户及其厕所中家蝇体表携带的真菌中，枝孢属、弯孢属、链格孢属、根霉属、附球菌属、曲霉菌属、青霉菌属、黑孢属、小丛梗孢属、正青霉属、酵母菌、镰刀菌属、金孢子菌属、毛霉属、帚霉属数量分别约为2.2×10⁴、5.6×10⁴、3.3×10⁵、2.3×10⁶、2.9×10⁶、4.1×10⁶、4.4×10⁶、4.6×10⁶、4.7×10⁶、5.2×10⁶、6.4×10⁶、8.4×10⁶、9.8×10⁶、4.5×10⁷和4.9×10⁷ CFU/ml。由此可见农村家蝇体表携带真菌量以毛霉属和帚霉属数量最多，枝孢属数量最少，差异可达1 000倍。

农户和厕所中的家蝇携带的真菌数量有所不同，雌雄家蝇携带的真菌数量也有所差异。来自农户的家蝇体表携带的真菌中，雌虫携带真菌数量最多的是小丛梗孢属和金孢子菌属，最高可达1.4×10⁷ CFU/ml，曲霉菌属数量最少，最低为1.0×10² CFU/ml；而雄虫携带的真菌量最高的是酵母菌，约为2×10⁷ CFU/ml，金孢子菌属数量差异较大，可从7.5×10 CFU/ml到8.0×10⁶ CFU/ml不等。来自厕所的雌性家蝇体表携带的真菌中，正青霉菌的数量波动较大，最高可达2×10⁷ CFU/ml，最低可低至4×10³ CFU/ml，而曲霉菌属和青霉菌属数量相同，均为8×10³ CFU/ml到1.1×10⁶ CFU/ml不等。

5 家蝇对真菌的携带能力

Cafarchia等^[30]在实验室内研究了家蝇对可引起皮癣的犬小孢子菌（Microsporum canis）的携带能力，首先将400只4日龄家蝇成虫平均分为两组，并进行单只饲养。一组感染真菌，一组作为对照，每组处理重复3次。感染组饲喂含10⁶ CFU/ml的犬小孢子菌的灭菌牛奶，对照组饲喂加有1匙蜂蜜的灭菌牛奶，之后在家蝇的成虫、F₁代虫卵、1~3龄幼虫、蛹和刚羽化的F₁代成虫的排泄物、反刍物、表皮、内脏器官中检测出犬小孢子菌。检测时间分别为饲喂期的2、4、6、24 h及饲喂后2、5、7和8 d的家蝇成虫，F₁代各阶段自虫态出现即进行取样。结果表明，在对照组家蝇的卵、幼虫、蛹和刚羽化的成虫中均未检测到犬小孢子菌，同时在所有虫态的排泄物和反刍物中也未分离到犬小孢子菌，但在26.2%的家蝇成虫体表和26.9%的家蝇内脏器官中分离到真菌。在感染后6 h，可在57.2%的家蝇体表和71.6%的家蝇内脏器官中分离到真菌；感染24 h后，在家蝇母代及子代各虫态的排泄物、反刍物和内脏器官均未分离到真菌；感染后2 d和5 d，可在家蝇体表分离到真菌。说明家蝇主要通过体表携带机械性传播犬小孢子菌，真菌在其体表最多可存留5 d，但家蝇对犬小孢子菌的传播不能通过反刍物、排泄物进行传播，也不能经卵传播。

6 家蝇携带真菌的致病性及其预防措施

家蝇幼虫携带的真菌主要有链格孢菌、尖孢镰刀菌和枝孢菌等，真菌的种类多样性比较单一，且一般不具有致病性。家蝇幼虫的孳生环境比较固定，活动范围相对较小，相对成虫来说其传播病原体的能力较弱。家蝇成虫携带的真菌种类较多并且可以直接致病，还可污染食物使食品发霉变质，具有致畸和致癌作用，严重危害人类健康。

在家蝇体表分离出来的真菌有少数致病菌，如孢子菌属等，可以感染正常人体；而大部分真菌属于机会性致病菌，如曲霉菌属、念珠菌属和毛霉属，正常情况下不会导致人体产生疾病，当机体抵抗力降低时，这些菌才会大量增殖导致肺部感染、皮肤感染、过敏反应和胃肠道感染等，对于免疫力低下者、有伤口的从业人员、婴幼儿等均存在很大威胁，严重时可危及生命，因此需要进一步加强对蝇类携带真菌的监测与防控，加强防蝇灭蝇，清除蝇类孳生地，降低蝇类密度。同时，还需加强食品卫生管理，防止食品污染。对于抵抗力低下尤其是癌症、糖尿病和肺部感染的患者，应及时采取相应的防控措施预防真菌的继发感染。