中国媒介生物学及控制杂志  2016, Vol. 27 Issue (6): 624-628

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张瑞玲, 陈丹, 刘婧, 庄桂芬, 张忠
ZHANG Rui-ling, CHEN Dan, LIU Jing, ZHUANG Gui-fen, ZHANG Zhong
“推-拉策略”在医学昆虫综合治理中的应用
The use of push-pull strategy in medical pests integrated management
中国媒介生物学及控制杂志, 2016, 27(6): 624-628
Chin J Vector Biol & Control, 2016, 27(6): 624-628
10.11853/j.issn.1003.8280.2016.06.027

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收稿日期: 2016-06-27
网络出版时间: 2016-09-30 13:42
“推-拉策略”在医学昆虫综合治理中的应用
张瑞玲, 陈丹, 刘婧, 庄桂芬, 张忠     
泰山医学院病原生物学教研室, 山东 泰安 271016
摘要: 害虫防治的“推-拉策略”是一种新兴的无害化害虫综合治理方法,主要采用天敌或其他手段驱避害虫与诱杀害虫相结合的方法,来达到消灭害虫的目的,同时该方法还可减少农药的使用,保护生态环境。虽然该策略在农业昆虫防治中已多有应用,但在医学昆虫防治中应用相对较少。有鉴于此,该文对“推-拉策略”在医学昆虫控制中的应用进行了综述,以推动医学昆虫治理方法的理念更新。
关键词: 推-拉策略     害虫综合防治     医学昆虫    
The use of push-pull strategy in medical pests integrated management
ZHANG Rui-ling, CHEN Dan, LIU Jing, ZHUANG Gui-fen, ZHANG Zhong     
Department of Pathogenic Biology of Taishan Medical University, Taian 271016, Shandong Province, China
Supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 81401693, 81572028, 81271874) and the Science and Technology Planning Project of Shandong Province of China (No. 2014GSF121007)
Corresponding author: ZHANG Zhong, Email:zhangz@tsmc.edu.cn
Abstract: Push-pull strategy is a new integrated, nontoxic pest management method. The strategies involve the behavioral manipulation of insect pests and their natural enemies via the integration of stimuli that make the protected sources unattractive or unsuitable to the pests (push), while luring them toward attractive sources (pull) from where the pests are subsequently removed. The strategy is a useful tool for integrated pest management programs reducing pesticide application. The strategy has been successfully used in agriculture pest management. But in management of public health pests, it was only used in few species. In this paper, it summarized some cases of push-pull strategies used in public health pest control, in order to promote the push-pull application in the future.
Key words: Push-pull strategy     Integrated pest management     Medical pests    

医学昆虫主要是蚊、蝇、蜚蠊等可传播疾病或直接影响人类生活的昆虫,对其进行有效控制是切断虫媒病传播途径的重要方法,对医学昆虫控制的传统方法以化学防治为主,但随着媒介生物抗药性的产生和人们环保意识的增强,又发展了一些新技术[1],如物理屏障(纱窗等)[2]、环境治理[3]、诱杀或诱捕[4]等。随着针对农业昆虫的害虫综合治理(IPM)概念的提出,媒介昆虫控制也产生了媒介综合治理(IVM)概念,综合治理是运用多种方法,针对多种虫态,对害虫进行多点、综合防控的技术[5]。近年来,又产生了针对害虫治理的“推-拉策略”(push?pull strategies)[6]

“推-拉策略”是最早于1987年由Pyke等提出的一种害虫综合治理策略,使用驱避剂保护目标植物或动物,使用引诱剂对目标害虫进行吸引,集中杀灭或进行生物防治,通过“一推一拉”达到有效降低害虫种群的目的。该策略主要通过调控害虫行为以达到降低害虫数量的目的,尽量少用农药或使用低毒的植物源杀虫剂,一方面保护环境,另一方面减少害虫抗性的产生,达到对害虫的有效、可持续控制[6]。该策略已在农业害虫综合治理中发挥了重要作用,也取得了成功经验,在棉铃虫(Helicoverpa armigera[7]、马铃薯甲虫(Leptinotarsa decemlineata[8]等重要农业害虫的防治中均取得显著效果。借鉴农业昆虫的成功经验,“推-拉策略”及其衍生技术(如单独使用驱避或诱杀技术等)在埃及伊蚊(Aedes aegypti)和白纹伊蚊(Ae. albopictus)、库蚊(Culex nigripalpu[9-10]、冈比亚按蚊(Anopheles gambiae)、不吉按蚊(An. funestus)和阿拉伯按蚊(An. arabiensis[11]、光胸库蠓(Culicoides impunctatus[12-14]、德国小蠊(Blattella germanica[15]等医学昆虫综合治理中也得到成功应用。由于不同昆虫的生活习性和取食方式不同,“推-拉策略”的实施方式和应用效果也有所差异,为更好地将“推-拉策略”应用于医学昆虫的防治,减少虫媒病的发生,现对“推-拉策略”在医学昆虫中的应用进行总结,以期在现有基础上有更多“推-拉策略”体系应用于医学昆虫的综合治理。

1 “推-拉策略”在蚊虫治理中的应用

传统上,对吸血蚊虫的治理方法主要采用长效性农药浸泡蚊帐(INT)和室内的滞留喷雾技术(IRS)[16]。另外,也可通过驱避或诱捕的方式对蚊虫进行防治,诱捕器中的诱饵主要由一些混合气味组成,包括氨、左旋乳酸、羧酸类、人体汗味及CO2等,可对传播热带病的蚊虫产生强烈的吸引作用[17-21]。驱避剂主要用于个人防护,如广泛使用的避蚊胺(DEET),还包括燃烧含驱虫植物叶子或精油的蚊香、蜡烛等[22-24]。但无论是驱避、诱捕或是蚊帐、喷雾等方式都是单一的,防治效果不够理想,而通过驱避剂和诱捕器的联合应用则可构成对蚊虫进行综合治理的“推-拉系统”[25]。由于蚊虫对驱避剂和引诱剂不易产生不敏感性,在蚊虫抗性较高的地区推广“推-拉系统”是非常有效的控制方法。

1.1 按蚊

按蚊俗称疟蚊,主要传播疟疾,按蚊的有效防控是阻断疟疾传播的关键。

1.1.1 驱避剂-诱捕器系统

传统的医学昆虫“推-拉系统”以驱避剂-诱捕器为基本组成部分。Menger等[25]建立了针对冈比亚按蚊成虫防治的“推-拉系统”,该系统通过室内驱避(在室内与室外通口处悬挂丁-十二内酯浸泡过的布条)和室外诱捕(MM?X诱捕器)的共同作用,可使室内按蚊数量下降51.6%,与仅使用驱避的方法效果相差不大(52.8%),显著高于仅用室外诱捕的方法(43.4%)。这一结果表明,有些“推-拉系统”并不能在“推”和“拉”之间产生累加效应,而针对蚊虫防治的野外“推-拉系统”中,“推”的作用更显著,为降低成本,可仅用室内驱避的方法对蚊虫进行防治。虽然Jawara等[26]认为室外引诱对阻止蚊虫入室无效,但如果将诱捕器放置在合适的位置,如放在蚊虫孳生地或栖息地,仅用室外诱捕器也可使室内蚊虫数量下降[27]

在按蚊控制的“推-拉系统”中,室内有驱避剂的房屋周围的蚊虫被驱避后,部分会被室外的诱捕器杀灭,另一部分可能飞到附近未作处理的邻居家中,从而使邻居家的居民扮演了“拉”的角色,影响按蚊的整体防控效果和阻断疟疾传播的效率。因此,“推-拉系统”的应用需要整体推广[28]。Menger等[25]通过模型显示,利用“推-拉系统”可使蚊虫的传病率(entomological inoculation rate,EIR)下降20倍。

Menger等[29]研究了“推-拉系统”在阻止传播疟疾蚊虫入室中的作用。利用标记回捕技术表明,使用薄荷基-3,8-二醇(PMD)或丁-十二烷酸内酯作为室内驱避剂,室外用MM-X诱捕器作为引诱,建立的“推-拉系统”是非常有效的按蚊控制方法,其效果显著高于仅在室内使用驱避剂丁-十二烷酸内酯、PMD或仅在室外使用MM-X诱捕器。这种“推-拉系统”可作为INT和IRS的补充,用于野外传播疟疾蚊虫的防治[30-31],值得WHO推广应用。

在利用“推-拉策略”防治蚊虫传播疾病时,除了考虑到有效性、可持续性外,还应考虑到成本和推广地区的条件[19],尤其是MM-X诱捕器需要电力驱动释放气味源,因此,在非常偏远的农村较难推广。

产卵诱集对蚊虫控制也是一种比较好的方法。Herrera-Varela等[32]研究表明,泥土浸泡液和自然湖水可吸引按蚊产卵,兔粮浸泡液则对库蚊产卵的吸引作用更大[33-34]。同时,按蚊的幼虫在兔粮浸泡液中存活率显著低于土壤浸泡液和自然湖水,说明怀卵按蚊可选择适于幼虫生存的环境产卵。而冈比亚按蚊幼虫的发育环境对成虫的产卵选择性无显著影响。

1.1.2 驱避剂-生物系统

综合利用驱避剂和生物引诱相结合,也可建立有效的害虫控制“推-拉系统”。Iwashita等[35]建立了杀虫剂浸泡蚊帐驱避(推)-奶牛引诱(拉)按蚊的“推-拉系统”,以阻止疟疾传播。传播疟疾的3种按蚊中,冈比亚按蚊和不吉按蚊主要以人为吸血对象,阿拉伯按蚊主要以牛群为吸血对象。蚊虫的数量受到住房内人口数量、房屋周边牛羊群数量、室内是否使用农药浸泡过蚊帐等因素的影响。住房内人口数量越多,受蚊虫叮咬的概率显著增加,而当房屋周围有牛群时,阿拉伯按蚊叮人的概率明显下降。因此,可以用INT作为驱避(推),以房屋周边的牛群作为吸引(拉),建立控制阿拉伯按蚊传播疟疾的“推-拉系统”。

蚊虫在民房周围活动会增加吸血的机会,雨季动物脚印所形成的积水,因有利于蚊幼虫孳生造成蚊虫种群数量的增加,此外蚊虫的种群数量还受到替代寄主的影响[36]。当在房屋附近有山羊或绵羊时,阿拉伯按蚊数量增加,人被阿拉伯按蚊叮咬的概率显著升高,主要是阿拉伯按蚊将山羊或绵羊的气味与养殖从业者的存在产生了联系,从而产生了吸引作用。而当房屋周边有数量足够多的牛群时,人被阿拉伯按蚊叮咬的概率下降,按蚊携带疟原虫子孢子的数量也处于较低水平。因此,牛群对阿拉伯按蚊的传疟可产生动物预防。有鉴于此,在阿拉伯按蚊为主要传播媒介的疟疾流行区,可建立室内使用INT作为驱避因子,在房屋周围饲养牛群作为吸引因子,建立防止阿拉伯按蚊入室吸血的“推-拉策略”,从而降低疟疾传播风险。

1.2 伊蚊

埃及伊蚊可传播登革热和登革出血热,主要生活于民居内,约25亿人受到威胁。在伊蚊对多数杀虫剂产生抗性之后,需要探索新的防治方法,如接触刺激(contact irritancy)和非接触驱避(noncontact repellency),接触刺激是蚊虫在接触农药处理过的物体表面后,产生逃离反应,而非接触驱避则是通过农药处理后的物体表面挥发出驱避性气体,使蚊虫在非接触情况下产生驱避反应[37]。对于埃及伊蚊的驱避主要包括两种方式:①将驱避剂浸泡过的布条钉在门窗等与外界通气的地方(目标驱避点,target repellent sites)来防止蚊虫入室;②将刺激物处理过的布条悬挂于蚊虫喜栖息位置(目标刺激点,target irritant sites),伊蚊在布条上栖息时刺激物发挥作用达到驱避或杀死的目的,有时可将二者合并使用,以达到更好的效果。

1.2.1 引诱

埃及伊蚊成虫容易受到对比色的引诱[38-39],并喜栖息于室内黑色、潮湿的地方[40-42],这些特性也可用于伊蚊的诱杀,如在引诱物的表面用农药处理后效果更好。

不同的物体表面和颜色对埃及伊蚊的栖息有一定的影响,这些特性可用于伊蚊的诱杀或驱避。埃及伊蚊喜栖息于暗色物体的表面,暗色区域比例越大对其吸引力越大。与聚酯纤维墙面相比,埃及伊蚊更喜栖息于棉布覆盖的墙面[43-44]。因此,在利用“推-拉策略”防治伊蚊时,可选择使用聚酯纤维作为驱避材料的载体,使用棉布作为诱杀或触杀载体,由于伊蚊一般白天出来吸血,对于诱杀的时间也可根据伊蚊的活动,选择在上午进行。

Salazar等[45]研究了不同诱捕器对埃及伊蚊的引诱作用,以作为伊蚊治理“推-拉策略”中的“拉”。BG-Sentinel诱捕器(BGS)是一种新型蚊虫诱捕器,特别适用于白天活动伊蚊的诱杀,它既可用于监测又可用于防控。BGS的引诱信号包括气味引诱信号和视觉引诱信号两部分,气味引诱主要是BG诱饵(以乳酸、氨、己酸等的混合物来模拟人的汗味),视觉引诱信号是黑白对比色[46]。在登革热疫区进行埃及伊蚊控制时,仅使用一个BGS诱捕器就可使其种群数量下降70%以上,控制效果显著,同时,诱捕器的数量越多诱捕效果越好。

1.2.2 驱避

伊蚊的驱避剂主要包括猫薄荷油(CN)、N-甲哌嗪(MP)和高哌嗪(HP)、百里香精油(THY)、猫薄荷油-高哌嗪混合物(CN-HP)、派卡瑞丁(PIC)[47],其中HP和CN-HP效果最好。此外,可用的驱避植物还包括野生鼠尾草(Salvia japonica)、印楝(Azadirachta indica)、柠檬草(Cymbopogon citratus)、马缨丹(Lantana camara),这些植物常在农村用于防蚊虫入室。例如当在室外院内种植马缨丹时,可使伊蚊入室的数量下降83%[48]

释放方法对驱避剂的使用效果也有影响,Obermayr等[47]发现“五扇式”(five fan system,FFS)比“喷头式”(shower head,SHS)释放装置对驱避剂的释放效果更好,释放出的驱避剂剂量更加平稳,且不受布放位置的影响,是一种值得推广应用的驱避剂释放装置。通过此装置连续稳定地释放猫薄荷油,结合新型BGS伊蚊诱捕器,可成功建立针对伊蚊综合治理的“推-拉系统”,在半野外情况下可显著提高伊蚊的诱捕数量,达到降低伊蚊种群数量和切断传播疾病的目的。但在野外条件下,由于受到风速、湿度和温度等自然条件的影响,“五扇式”驱避剂释放装置发挥的驱避效果也非常有限。

1.2.3 “推-拉系统”

“推-拉系统”也可用于伊蚊的防控。利用驱避剂CN-HP与BGS诱捕器构建的“推-拉系统”,可使志愿者身上伊蚊的降落率显著下降,伊蚊的寄主搜寻时间显著延长,提高伊蚊传播疾病的防控效率[47]。Paz-Soldan等[49]在泰国和秘鲁调查时发现,人们对伊蚊控制的“推-拉策略”也是可以接受的。因此,针对埃及伊蚊控制的“推-拉策略”可在这些地方进行大规模推广。

2 “推-拉策略”在德国小蠊治理中的应用

德国小蠊是一种重要的医学昆虫,也是重要的城市昆虫。Nalyanya等[15]建立了防治德国小蠊的“推-拉策略”,选择的驱避剂为甲基-新癸酰胺(MNDA),引诱剂为含有大量聚集信息素的德国小蠊粪便污染的瓦片,毒饵为含1%氟蚁腙的鼠粮。选择性实验表明,德国小蠊雄成虫和1龄若虫对仅含氟蚁腙的毒饵和食物选择性无显著差异,德国小蠊粪便污染的瓦片对雄成虫和1龄若虫有显著吸引作用,含驱避剂MNDA的瓦片对雄虫和1龄若虫均有显著驱避作用。当含驱避剂的瓦片存在时,不管其附近是否放置食物或毒饵,对雄虫和1龄期若虫均有很强的驱避作用,说明其对德国小蠊来说驱避比引诱更有效。

当德国小蠊雄成虫受到毒饵吸引时,雄成虫取食毒饵的量为食物的1.5倍;而当德国小蠊雄成虫受到食物驱避时,其取食毒饵的量为食物的2倍,再次证明驱避比引诱更有效。当毒饵吸引和食物驱避共同作用时,德国小蠊雄成虫对毒饵的取食量为食物的3倍,当食物吸引和毒饵驱避共同作用时,其对食物的取食量约为毒饵的3倍。

当德国小蠊1龄若虫受到毒饵吸引时,其取食毒饵的量是食物的2倍;当毒饵吸引和食物驱避共同作用时,其对毒饵的取食量是食物的12倍。相反,当食物吸引和毒饵驱避共同作用时,其对食物的取食量是毒饵的44倍。此外,若虫对食物的取食受食物与避难所距离的影响,距离越远,取食量越少。由于1龄若虫的活动能力弱,其寻找食物能力也弱,因此仅取食避难所旁边的食物,并受到毒饵的驱避,在前5 d死亡率较低;而5 d后,发育为2龄若虫,其搜寻食物的能力变强,可达到120 cm,取食到毒饵的概率也有增加[50],因此死亡率增加。

当使用“推-拉策略”共同作用于德国小蠊雄成虫或1龄幼虫选择毒饵时,其死亡率达到100%时,所用时间均为4 d;而仅用“推”或“拉”作用于雄成虫选择毒饵时,其死亡率达到100%时,所用时间分别为5和6 d,但差异无统计学意义。但当驱避德国小蠊雄成虫或1龄若虫远离毒饵时,其死亡率达到100%的时间需要28和60 d[50]

使用“推-拉策略”时,需要满足以下3点:①明确受保护的对象;②明确害虫对寄主定位的信号;③害虫对寄主的破坏行为,这些行为可通过操控用于害虫的控制。“推-拉策略”可用于多数害虫的防控,但由于德国小蠊是杂食性昆虫,虽然现在对其生活的微生态环境、交配行为、取食行为等也有一些了解,但其危害对象多样,对寄主定位的信号以及其可利用的操控行为也有限,要建立针对德国小蠊的“推-拉策略”是非常有挑战性的。因此,需要针对德国小蠊的高效触杀剂、诱捕器、毒饵等,同时需要安全有效的驱避剂使德国小蠊由目标保护物驱向引诱剂。

但“推-拉策略”是一种融合性较好的害虫控制策略,可与化学防治及生物防治等方法整合,以达到对害虫更好的控制效果。对德国小蠊的“推-拉策略”可使德国小蠊产生定位的行为,使用的尺度可大可小,使用少量的表面处理杀虫剂即可达到较好的效果,从而延缓抗药性的产生。这种策略可用于限制使用杀虫剂的医院、动物园、养殖场、食品加工厂等场所。如单独使用驱避剂,仅可使德国小蠊种群产生分散驱避,但难以消灭;而单独使用引诱剂,则由于德国小蠊的食性较杂,产生的引诱效果较差。

3 “推-拉策略”的应用局限性与展望

“推-拉策略”的推广应用需解决以下问题:①空间驱避剂或引诱剂的标准化评价体系;②建立适应野外环境的有效、简便的“推-拉体系”。对于吸血昆虫来说,由于其搜寻寄主的信息一般是体温、CO2和汗味,信号相对比较单一,比较容易驱避和引诱,因此更容易建立针对其控制的“推-拉策略”。而另外一些昆虫,如杂食性的蝇类,其食性广泛,对多种气味信号均有较强的趋性,在进行驱避时可能会有较好的效果,但进行引诱时则更易受到周围信号的干扰,从而影响“推-拉策略”的应用效果。另外,“推-拉策略”治理医学昆虫时,应树立整体观念,在一定区域内整体推行,但由于人类居住环境相对复杂和多样,应用时可多利用周围的环境,建立针对不同环境个体化的“推-拉体系”。还有一些医学昆虫如蚤、虱、螨等,个体较小,对周围环境变化的反应相对不灵敏,且活动范围小,多生活于人类不易处理的区域,也难以建立“推-拉策略”的防治方法。因此,“推-拉策略”需要针对不同的昆虫专门设计个性化的应用体系,才能起到较好的控制效果。

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