云南省家鼠鼠疫疫源地自1982年首先从德宏州的陇川县、瑞丽市“复燃”以来，先后在11个州（市）的46个县（市）发生流行，其中9个州（市）、29个县（市）发现鼠疫患者507例，约占全国同期发病总数的65.00%。多年来，云南省鼠疫年发病数均为全国第一。而2007年最后一个疫点就在景洪市内消失，至今进入静息期（间歇期）已经7年。景洪市位于云南省南部边陲，总面积7 133 km²，人口40万人。地势北高南低，境内主要河流均属澜沧江流域。终年长夏无冬，四季温差小，日照充足，雨量充沛，有北热带、南亚热带、中亚热带、北亚热带4个气候类型。年平均气温为21.7 ℃^[1]。曼飞龙水库位于云南省西双版纳州景洪市嘎洒镇境内，地处澜沧江流域三级支流南木班河，水库距景洪市城区10 km，允大二级公路（景洪至大勐龙）从水库左岸通过，交通极为便利。在景洪市50家景点中排名第22位。景洪市分别于1993、1997－2000、2004和2007年的7个年份内发生鼠疫流行，其中1993年发生2例人间鼠疫病例^{[2, 3]}，属于云南省家鼠鼠疫疫区发生疫情较多的地区之一^[4]。

为完成国家自然科学基金地区基金项目，在进行小型兽类及其体表寄生蚤现场样本的采集工作中，于2013年2月20日至3月2日在景洪市的澜沧江两岸，分别设置了江西两个点：嘎洒镇曼勉行政村曼飞龙水库（21°91′490″N； 100°78′087″E），景哈镇坝哪行政村曼龙村（21°84′172″N；100°97′961″E）；江东两个点：允景洪街道办事处曼斗村（22°01′590″N； 100°81′107″E），勐罕镇（橄榄坝）曼塔行政村曼迈村（21°86′997″N；100°99′059″E）。在上述4个居民区室内调查点，调查当晚分别于调查点用鼠笼加食饵诱捕鼠类，对鼠类个体依据形态、毛色等特征进行常规物种鉴定：所获小兽全为黄胸鼠。在以往景洪坝区长达 10年的室内外监测中黄胸鼠在小兽中的构成比高达99.82%^[3]。

所捕获活体黄胸鼠分别单只装入鼠袋，带回实验室内单只置于装有三氯甲烷的大号自封袋中，静置10 min后分别收集所有黄胸鼠体表蚤类，装入有95%乙醇的冻存管中待检；采集到的所有蚤类在光学显微镜下分别鉴定到种。

上述4个调查点的笼捕率分别为16.92%（22/130）、4.42%（16/362）、8.95%（17/190）和6.57%（18/274）。可见曼飞龙鱼苗场的黄胸鼠捕获率很高。经过查证在景洪调查的4个点，尽管过去均未发生过鼠疫流行，但它们均处于疫源乡镇的范围，或与疫点形成相间分布格局^{[2, 3]}。

从表 1可以看出，曼飞龙水库鱼苗场黄胸鼠染蚤率及总蚤指数最高达95.45%和48.00，均远高于其他3个调查点。在水湿条件和宿主食物条件较为优越的优生环境中，形成罕见的鼠体蚤高密度群体超寄生现象，见表 2。另外本次调查就蚤的种类而言，4个调查点在黄胸鼠体表未发现其他蚤种；而在既往监测调查中景洪坝区的黄胸鼠体表除印鼠客蚤外，猫栉首蚤（Ctenocephalides felis）和人蚤（Pulex irritans）也占有相对高的构成比^[3]。究其原因还需进一步调查研究。

表 1 景洪市沿澜沧江两岸4个调查点黄胸鼠体表印鼠客蚤寄生数量

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表 2 景洪市嘎洒镇曼飞龙水库鱼苗场黄胸鼠个体大量寄生印鼠客蚤情况

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昆虫的性别比例研究十分复杂，在医学节肢动物中，雌性革螨所占比例明显高于雄性，似乎有一种直接的证据认为与革螨在生殖过程中广泛存在的孤雌生殖现象有关^[5]。还有学者认为昆虫性的分化与其营养有关，丰富的营养有利于雌性的发育而使雌性的比例增加^[6]。就表 3所列本次调查印鼠客蚤的性比与其他3个案例相反，究其原因也可能是蚤类个体之间密度过高，使得蚤类从宿主获取丰富营养受到限制；或还受到其他诸多自然因素制约，尚待进一步研究。

表 3 调查所获印鼠客蚤雌雄比例与既往相关文献报道比较

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个别地区有关个别鼠类体表超寄生蚤类及吸虱的现象已有些记录，如2001年3月于大理市下关肉联厂捕获的1只雌性成年褐家鼠（R. norvegicus）在其体表检获棘多板虱（Plolyplax spinulosa）2 502匹^[7]。2011年7月在青海省格尔木市捕获1只雌性子午沙鼠（Meriones meridianus），在其体表检获蚤类标本 122 匹； 2012 年 5 月于青海省共和县铁盖乡一塔拉捕获的1只小毛足鼠（Phodopus roborovskii）体表检获蚤类标本94匹^[8]。

本次调查沿景洪市澜沧江两岸的4个点，其中从嘎洒镇曼勉行政村曼飞龙水库调查点的22只黄胸鼠采集到印鼠客蚤1 056匹，蚤指数高达48.00（表 1），这种群体超寄生现象此前还未见报道。1982－1994年的鼠疫流行期间以及近期在云南省居民区的鼠体蚤调查，均未发现印鼠客蚤在黄胸鼠体表的群体超寄生现象^[9]。在鼠疫流行期间，一般认为当疫区黄胸鼠和印鼠客蚤在当地鼠、蚤群落中，其数量构成比占70％以上，室内黄胸鼠密度达5％以上和黄胸鼠体表印鼠客蚤指数＞1，这3项指标同时存在是鼠间鼠疫流行前期的预兆^[10]。

传染鼠疫强的蚤类其丰富度比不能传染鼠疫的蚤类丰富度高，这种高的丰富度是对感染蚤类高死亡率的补偿机制。由于蚤类被鼠疫菌感染导致肠道堵塞后很快死亡，高丰富度有利于补偿因死亡而减少的蚤类群体数量。再者，大量的蚤类能够保证鼠疫菌在宿主之间更加广泛的传播。高丰富度蚤类能够抑制宿主的免疫反应，因而提高宿主的易感性和体内细菌高密度繁殖的概率。反过来，又增加了传染给新宿主的概率^[11]。以上均充分说明较高的鼠、蚤密度是鼠疫发生流行的重要条件。

在鼠疫流行间断的2007－2013年，景洪市发现了黄胸鼠及印鼠客蚤的超高鼠密度和蚤指数，而至今在该地区未发生鼠疫流行，使人们自然将鼠疫流行的主要因素归结到鼠疫菌在自然界的保存与变异本身。究其真正原因有待进一步研究。

在历史上，其他相隔10年以上又发生鼠疫动物病重新流行的事例还有许多。如前苏联伏尔加-乌拉尔鼠疫疫源地相隔10年之后于1962年动物间鼠疫又复出现；前苏联外贝加尔鼠疫自然疫源地于1947年分离出鼠疫菌之后，相隔20年于1968年又发生鼠疫流行^[12]。所以在景洪市一段时间后再度暴发鼠疫的可能性依然存在，不能掉以轻心，云南省各级政府及疾病控制部门应高度关注。本次调查所获印鼠客蚤的雌雄比例与既往调查^{[5, 13]}及实验室繁殖^[6]有明显差异，尚待进一步调查研究。