中国媒介生物学及控制杂志  2015, Vol. 26 Issue (5): 433-438

扩展功能

文章信息

马雅军, 徐建农
MA Ya-jun, XU Jian-nong
中国按蚊的分类研究进展
Progress of taxonomic study on the Anopheline mosquitoes in China
中国媒介生物学及控制杂志, 2015, 26(5): 433-438
Chin J Vector Biol & Control, 2015, 26(5): 433-438
10.11853/j.issn.1003.4692.2015.05.001

文章历史

收稿日期: 2015-09-15
网络出版时间: 2015-09-22 16: 03
引用本文 0
马雅军, 徐建农. 中国按蚊的分类研究进展[J]. 中国媒介生物学及控制杂志, 2015, 26(5): 433-438.
MA Ya-jun, XU Jian-nong. Progress of taxonomic study on the Anopheline mosquitoes in China[J]. Chin J Vector Biol & Control, 2015, 26(5): 433-438.
中国按蚊的分类研究进展
马雅军1, 徐建农2    
1 第二军医大学热带医学与公共卫生学系热带传染病学教研室, 上海 200433;
2 美国新墨西哥州立大学生物系, 拉斯克鲁塞斯 88003
收稿日期: 2015-09-15; 网络出版时间: 2015-09-22 16: 03
基金项目: 国家自然科学基金(U0932604, 81371848)
作者简介: 马雅军, 女, 博士, 教授, 从事传染病媒介生物研究, Email: yajun_ma@163.com
摘要: 按蚊是一类重要医学昆虫, 许多种类可传播疟疾和淋巴丝虫病, 故其正确鉴定非常重要。该文根据笔者多年的工作积累, 参照近年文献, 修订了中国按蚊名录, 按蚊亚属共40种, 塞蚊亚属31种, 其中有3种为未订名的分子型, 并对部分争议进行了说明。
关键词: 按蚊     分类     修订     中国    
Progress of taxonomic study on the Anopheline mosquitoes in China
MA Ya-jun1, XU Jian-nong2     
1 Department of Tropical Infectious Diseases, Faculty of Tropical Medicine and Public Health, Second Military Medical University, Shanghai 200433, China;
2 Biology Department, Molecular Biology Program, New Mexico State University
Abstract: Anopheline mosquitoes are important medical insects. Some species can transmit malaria and filariasis parasites. This paper described the current taxonomic status of the anopheline mosquitoes in China based on the author’s many years of research accumulation, and referring to the recent literatures. There are 40 species in subgenus Anopheles and 31 species in subgenus Cellia, including three molecular forms to be further investigated. The taxonomic revision of some taxa was described as well.
Key words: Anopheline mosquitoes     Classification     Revision     China    

中国蚊类近代研究从秉农山1915年的疟蚊研究算起，迄今亦有100年的历史。1997年出版的《中国动物志. 昆虫纲. 双翅目：蚊科》（蚊虫志）是中国蚊虫分类区系研究成果的重要总结，共记录中国蚊类18属361种（亚种）[1]。之后，仍有不少蚊种的修订和新种描述的报告，尤其是分子标志的引入，逐渐使许多隐种的分类地位得到澄清。

按蚊隶属双翅目（Diptera）、蚊科（Culicidae）、按蚊亚科（Anophelinae）的按蚊属（Anopheles），全世界记录了7个亚属，共537种[2]；中国分布有2个亚属，即按蚊亚属（Anopheles）和塞蚊亚属（Cellia），中国蚊虫志中记载了59种（亚种）按蚊[1]；2008年“中国按蚊校订名表”中记录了共61种（亚种）[3]。由于许多按蚊可传播疟疾和淋巴丝虫病，其正确鉴定与媒介判定、流行病学，以及防制对策制定等密切相关，故其分类研究在形态和分子水平均有较大进展。因此，有必要对中国按蚊属的分类现状进行系统的阶段性总结，为蚊虫分类研究提供基础数据。笔者根据多年的工作积累，参照近年的文献，修订了中国按蚊分类的名录，并对部分争议进行了说明。 1 中国按蚊名录的修订

笔者依据Harbach[2]的文献，并结合近年对按蚊的分类研究进展，对中国的按蚊名录进行了修订，确认按蚊亚属40种，塞蚊亚属31种，共计71种，其中3种分子型尚未订名。

中国按蚊名录

按蚊属Genus Anopheles

（1）按蚊亚属Subgenus Anopheles

艾氏按蚊种团Aitkenii Group

①艾氏按蚊An. aitkenii James，1903

②孟加拉按蚊An. bengalensis Puri，1930

③花岛按蚊An. insulaeflorum Swellengrebel et Swellengrebel de Graaf，1920

④棕毛按蚊An. palmatus （Rodenwaldt，1926）

亚洲按蚊种团Asiaticus Group

⑤簇足按蚊An. interruptus Puri，1929

须喙按蚊种团Barbirostris Group

⑥须喙按蚊＊An. barbirostris Van der Wulp，1884（species A1/clade Ⅲ）

⑦须喙按蚊＊An. barbirostris Van der Wulp，1884（species A2/clade Ⅳ）

⑧须荫按蚊An. barbumbrosus Strickland et Chowdhury，1927

⑨傅氏按蚊An. freyi Meng，1987

⑩朝鲜按蚊An. koreicus Yamada et Watanabe，1918

库状按蚊种团Culiciformis Group

宽鳞按蚊An. sintonoides Ho，1938

巨型按蚊种团Gigas Group

巨型按蚊贝氏亚种An. gigas baileyi Edwards，1929

巨型按蚊西姆拉亚种An. gigas simlensis （James，1911）

赫坎按蚊种团Hycanus Group

银足按蚊An. argyropus （Swellengrebel，1914）

比伦按蚊＊An. belenrae Rueda，2005

克劳按蚊An. crawfordi Reid，1953

海拉尔按蚊An. hailarensis Xu et Luo，1998

黑河按蚊An. heiheensis Ma，1981

赫坎按蚊An. hyrcanus （Pallas，1771）

筠连按蚊＊An. junlianensis Lei，1996

克莱按蚊＊An. kleini Rueda，2005

昆明按蚊＊An. kunmingensis Dong et Wang，1985

贵阳按蚊An. kweiyangensis Yao et Wu，1944

雷氏按蚊＊An. lesteri Baisas et Hu，1936

凉山按蚊＊An. liangshanensis Kang，Tan et Cao，1984

最黑按蚊An. nigerrimus Giles，1900

小洁按蚊An. nitidus Harrison，Scanlon et Reid，1973 （＊原未订名sp. LL2/JX944704）

带足按蚊An. peditaeniatus （Leicester，1908）

中华按蚊＊An. sinensis Wiedemann，1828

类中华按蚊An. sineroides Yamada，1924

八代按蚊＊An. yatsushiroens Miyazaki，1951

许氏按蚊An. xui Dong，Zhou，Dong et Mao，2007

未订名＊sp. LL1/JX944687-JX944703

未订名＊sp. LL3/JX944705-JX944707

未订名＊sp. YM-2003a/AY306128（形态误订为八代按蚊）

林氏按蚊种团Lindesayi Group

林氏按蚊An. lindesayi Giles，1900

勐朗按蚊An. menglangensis Ma，1981

五斑按蚊种团Maculipennis Group

米赛按蚊An. messeae Falleroni，1926

萨氏按蚊An. sacharovi Favre，1903

未分系种类：

带棒按蚊An. claviger （Meigen，1804）

（2）塞蚊亚属Subgenus Cellia

迈蚊系Myzomyia Series

乌头按蚊＊An. aconitus Donitz，1902

库态按蚊＊An. culicifaciess Giles，1901（species B）

溪流按蚊＊An. fluviatilis James，1902

杰普按蚊An. jeyporiensis James，1902

微小按蚊＊An. minimus Theobald，1901

哈里森按蚊＊An. harrisoni Harbach et Manguin，2007

瓦容按蚊＊An. varuna Iyengar，1924

新塞蚊系Neocellia Series

环纹按蚊An. annularis Van der Wulp，1884

达罗毗按蚊An. dravidicus Christophers，1924

詹氏按蚊An. jamesii Theobald，1901

卡瓦尔按蚊An. karwari （James，1903）

多斑按蚊An. maculatus Theobald，1901

雪足按蚊An. nivipes （Theobald，1903）

帕氏按蚊An. pattoni Christophers，1926

菲律宾按蚊An. philippinensis Ludlow，1902

伪威氏按蚊An. pseudowillmori （Theobald，1910）

伪詹氏按蚊＊An. pseudojames Strickland et Chowdhury，1927

塞沃按蚊An. sawadwongporni Rattanarithikul et Green，1987

美彩按蚊An. splendidus Koidzumi，1920

斯氏按蚊An. stephensi Liston，1901

威氏按蚊An. willmori （James，1903）

新迈蚊系Neomyzomyia Series

大劣按蚊＊An. dirus Peyton et Harrison，1979

大劣按蚊＊An. dirus Peyton et Harrison，1979（species X）（原大劣按蚊D种/ADU60411）

腹簇按蚊An. kochi Donitz，1901

高砂按蚊An. takasagoensis Morishita，1946

棋斑按蚊An. tessellatus Theobald，1901

带热蚊系＊Pyreophorus Series

无定按蚊An. indefinitus （Ludlow，1904）

劳氏按蚊An. ludlowae （Theobald，1903）

浅色按蚊An. subpictus Grassi，1899

浅色按蚊An. subpictus （species B）

迷走按蚊An. vagus Donitz，1902

＊有修订说明的蚊种。 2 蚊种修订的说明 2.1 赫坎按蚊种团

赫坎按蚊种团是一个非常复杂的按蚊类群，广泛分布于古北界和东洋界，中国已经记录的成员种共22种，包括3个分子型[4]。赫坎按蚊种团有些成员种的形态特征十分相似，几乎不可能根据生活史各期的形态特征正确鉴别，导致有些种类进行了多次修订。近年来，依据分子特征的研究使得一些混淆的隐种分类问题逐步得到澄清。 2.1.1 中华按蚊近缘种

有学者报告泰国和日本、中国台湾地区的中华按蚊分为染色体核型A和B[5]，两型的纯化品系在实验室杂交，显示子代可育[6]，且未发现ITS2序列的固定差异[7]。比伦按蚊与克莱按蚊是2005年在韩国记录的与中华按蚊近缘的新种[8]，随后在我国多地也有发现[4, 9, 10]。在中国辽宁省（笔者未发表资料）野外群体中还发现了中华按蚊与克莱按蚊的杂合子，韩国也有类似报告[11]，提示中华按蚊与克莱按蚊存在生殖不完全隔离现象。上述研究提示中华按蚊目前存在从种内分化到新种形成的不同阶段，且变异及生殖隔离的程度也有较大的差异。 2.1.2 雷氏按蚊与嗜人按蚊（An. anthropophagus）

雷氏按蚊是何琦等（1962）在中国首次记录，并证实其嗜吸人血，确定为重要的传疟媒介[12]；许锦江和冯兰洲（1975）依据采自江苏省（吴江）的标本，描述了雷氏按蚊嗜人新亚种（An. lesteri anthropophagus）[13]，并将中国以往报道的雷氏按蚊均作为同物异名；马素芳[14]按照雷氏按蚊嗜人亚种的形态和生态特征，认为它应是一个独立种，即嗜人按蚊。此后，中国均以嗜人按蚊代替雷氏按蚊记述该种。“嗜人按蚊”与其近缘种鉴别困难，虫卵甲板的宽度通常是依据的主要标准，我国各地“嗜人按蚊”的本底资料（分布、生态习性和传疟作用等）均是建立在该分类标准的基础上[1]。近年来，国内外学者对“嗜人按蚊”的分子特征做了许多分析，表明雷氏按蚊模式产地（菲律宾、马尼拉）附近（Luzon：Laguna）的标本与中国、韩国和日本的“嗜人按蚊”一致性高，确认嗜人按蚊应是雷氏按蚊的同物异名[8, 15, 16, 17, 18, 19]。也有研究显示中国雷氏按蚊的染色体核型至少可以分为两类[20]，染色体核型的差异反映了群体分化的存在，需进一步探讨。

笔者早前研究报告的“雷氏按蚊”（AF145464）来自一个赠送标本，采自韩国[21, 22, 23]，在后续的研究中发现该标本的最初鉴定有误，即以“待定种”表述[16]。当比伦按蚊确定为赫坎按蚊种团的新成员种后[8]，该待定种的 ITS2 序列比对证实应为比伦按蚊[9]。 2.1.3 八代按蚊与筠连按蚊 韩国学者依据形态、染色体和分子特征质疑八代按蚊的分类地位，认为应是暗灰按蚊（An.

pullus）同物异名[24]。目前，尚无八代按蚊模式产地（日本，Kyushu，Yatsushiro）标本的分子标志记录。笔者认为，在获得模式产地八代按蚊的分子数据之前，暗灰按蚊和八代按蚊的分类地位尚难最后定论，中国的标本暂沿用八代按蚊的学名为妥。有研究显示采自山东省荣成市形态鉴定为“八代按蚊”的ITS2序列（AY306128）与其他分布地的八代按蚊一致性仅为70%左右，仍以未订名种sp. YM-2003a表述[7, 16, 25]。也有研究显示八代按蚊的个体间存在较大的形态变异[26]，存在不同的染色体核型[27]，提示其种内存在分化现象。

筠连按蚊与八代按蚊的形态特征极为相近[28]。早前笔者在比对其间的分子特征时，发现差异较小，推断其可能是同物异名[25]，但随着后续序列数据的积累，深入分析发现分子标志的种间差异确实存在，应恢复筠连按蚊为独立种的地位[7, 16]。 2.1.4 昆明按蚊与凉山按蚊

昆明按蚊与凉山按蚊是先后发表的分布于中国云南和四川省的新种，生活史各期的形态特征均极为相似[29, 30, 31]。两种的分类地位多有探讨，发现在实验室交配无生殖隔离现象[32, 33]。笔者早前对两者进行ITS2序列分析时，曾将其归为同物异名[34]。之后，经重新全面分析审视积累的序列数据，发现昆明按蚊与凉山按蚊的ITS2区存在13处固定差异，完全符合共认的种间差异标准，故笔者及时报告纠正，恢复了它们的独立种地位，且在根据形态特征鉴定的昆明按蚊和凉山按蚊标本中，发现了2只误订标本，即形态鉴定为“昆明按蚊”的标本，经分子特征证实为凉山按蚊[7, 16]。而有些文献[3]关于上述问题的描述欠准确。 2.1.5 其他成员种

笔者在赫坎按蚊种团的标本中发现3种新的ITS2序列。除了sp. YM-2003a外，还有LL1和LL3等2个可能的新种待命名。LL1序列与凉山按蚊（AY170922）的序列相似性约为80%，LL3序列与比伦按蚊（GU384712）序列相似性最高，约为93%[4]。LL2序列在原文献中的描述为与泰国的赫坎按蚊种团成员未订名种sp. 3 CPE-2010 isolate TR3（HM48827）部分序列完全一致[4]；最近小洁按蚊的ITS2序列发表[35]，经比对，LL2序列与其相同，确定为小洁按蚊，在此说明。

上述结果可见，赫坎按蚊种团的复杂程度超出了预计，分子序列系隐种的可靠鉴别标志，随着更多分子标志数据的积累和分析，还会有新的成员种出现。 2.2 须喙按蚊

须喙按蚊隶属于须喙按蚊种团，中国以广义的须喙按蚊作为记录，国外学者依据分子特征将其分为A1、A2、A3、A4和An. campestris[36, 37, 38, 39]，或者5个支，即clades Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ[40, 41]，笔者分析了云南及海南省的须喙按蚊样本，结果显示海南省存在2种须喙按蚊，即A1/Ⅲ和A2/Ⅳ，而云南省与毗邻的缅甸拉咱仅有前者[42]。 2.3 微小按蚊

微小按蚊的形态鉴别存在两方面的困难，首先，它与同系按蚊，如乌头按蚊、溪流按蚊和瓦容按蚊等的形态特征相互重叠，极易混淆[1]；其次，微小按蚊本身又是一个复合体，其成员种的外形基本一致，唯分子标志可准确鉴别。有学者对中国南部地区的微小按蚊、乌头按蚊、瓦容按蚊和溪流按蚊等进行群体遗传研究，结合形态和分子特征，提示乌头按蚊存在于云南和海南省，质疑瓦容按蚊和溪流按蚊的存在[43, 44, 45, 46]。结合其他学者的分析，溪流按蚊显示了较为复杂的形态、染色体和分子特征，目前难以判断其独立种的地位[7, 47]。微小按蚊复合体成员种曾分为A、B、C、D和E 5 种[48]。依据ITS2特征，对应染色体核型，确定在中国分布有微小按蚊（原微小按蚊A）和哈里森按蚊（原微小按蚊C）[49, 50, 51]。继越南之后，在中国云南省野外也发现微小按蚊与哈里森按蚊的杂合子[52, 53, 54]。曾有根据海南省微小按蚊的形态和生态习性的变异定名的微小按蚊B[55]，而依据D3部分序列分析，认为应是微小按蚊的形态学变异[43]。可见，微小按蚊复合体在中国相当复杂，仍需进一步探讨。 2.4 大劣按蚊

中国广义的大劣按蚊根据染色体特征曾确定为A（海南）与D（云南）[56, 57, 58]，在此基础上，测定了两种大劣按蚊的ITS2序列[59]。之后，Walton发表了泰国（模式产地）5 种大劣按蚊复合体的ITS2 序列，其中D种的序列与中国云南省大劣按蚊的序列（ADU60411）明显不同，据此 Walton等[60]认为云南省大劣按蚊D种可能属大劣按蚊复合体的一个新种。2005 年，Sallum等[61]描述并订名了白踝按蚊种团的6个近缘种，大劣按蚊D 种被命名为 An. baimaii。近年来，在云南省搜集到的大劣按蚊标本的ITS2序列（DQ629910-14）均与前述ADU60411序列相同，与泰国的An. baimaii不同[62, 63]。最近，相同序列在印度Assam的大劣按蚊样本中也有发现（HQ213784 ），且与An. baimaii为同域分布，实为大劣按蚊X种[64]。因此，中国云南省的大劣按蚊显然不是An. baimaii，以往认为其为中国的新纪录不妥[3]，在此订正。 2.5 带热蚊系

中国蚊虫志记录带热蚊系的蚊种有4种[1]，其中劳氏按蚊因成蚊的足股节和跗节有白斑点容易鉴别，其他3种均较难区分，成蚊仅可依据雌蚊顶白环与亚端黑环的长短比例鉴定，但该特征存在不同程度的个体变异，具体操作非常困难。依据分子特征研究中国的带热蚊系按蚊鉴定，确定海南省的迷走按蚊与浅色按蚊A/C/D亲缘关系较近[65, 66, 67]，而浅色按蚊的分子型尚未明确；另外新记录了隶属圣代克按蚊（An. sundaicus）复合体的浅色按蚊B种，该种是分布地的重要或次要传疟媒介，应引起相关部门的重视[67, 68]。 2.6 其他

通过分子特征的分析，目前在中国发现的库态按蚊样本为B种[69]；依据文献，阔鳞按蚊（An. ramsayi Covell，1927）应是伪詹氏按蚊（An. pseudojames）的同物异名[70]，在此一并修订说明。 3 结 语

经典的分类鉴定通常是依据形态特征进行，但按蚊中存在许多复合体隐种，其形态分类鉴定非常困难和复杂，主要原因是种间为典型的近期分化，共同分享祖先的多态性。分子分类方法依据客观的DNA序列，技术相对成熟，鉴定的准确性较高；但需要注意的是GenBank数据库中的序列，因注册者不同导致的有些种内序列差异性较大[7, 61]，造成使用者难以判断，笔者认为出现上述情形时，应综合其他信息判断，如样本来源、鉴定者、注册者和序列是否发表等。迄今，在学者报告新物种时，分子特征的佐证重要且必需；且从分子特征发现新的类型，然后描述其形态特征，再命名新种的技术路线已被越来越多的分类学家所采用。

参考文献
[1] 陆宝麟. 中国动物志. 昆虫纲. 第9卷. 双翅目:蚊科(下卷)[M]. 北京: 科学出版社, 1997:1-113.
[2] Harbach RE. The phylogeny and classification of Anopheles[M]//Manguin S. Anopheles mosquitoes-new insights into malaria vectors, Chapter:1. Rijeka, Croatia: InTech, 2013:3-55.
[3] 瞿逢伊, 朱淮民. 我国按蚊分类进展和若干蚊种学名的订正[J]. 中国寄生虫学与寄生虫病杂志, 2008, 26(3):210-216.
[4] 林琳, 杨曼尼, 南春燕, 等. 中国部分地区赫坎按蚊种团的分子鉴别研究[J]. 中国媒介生物学及控制杂志, 2013, 24(2): 92-97.
[5] Baimai V, Rattanarithikul R, Kijchalao U. Metaphase karyotypes of Anopheles of Thailand and Southeast Asia:Ⅰ. The hyrcanus group[J]. J Am Mosq Control Assoc, 1993, 9(1): 59-67.
[6] Park MH, Choochote W, Kim SJ, et al. Nonreproductive isolation among four allopatric strains of Anopheles sinensis in Asia[J]. J Am Mosq Control Assoc, 2008, 24(4):489-495.
[7] 伍桐, 马雅军. rDNA-ITS2序列作为中国按蚊分子鉴别特征的评述:Ⅰ. 按蚊亚属[J]. 寄生虫与医学昆虫学报, 2013, 20(1):16-24.
[8] Rueda LM. Two new species of Anopheles (Anopheles) hyrcanus Group (Diptera:Culicidae) from the Republic of South Korea[J]. Zootaxa, 2005, 941:1-26.
[9] 马颖, 马雅军, 孟祥梅, 等. 我国辽宁省赫坎按蚊种团的分子鉴别研究[J].寄生虫与医学昆虫学报, 2009, 16(4):224-227.
[10] Wang Y, Yu WQ, Shi H, et al. Historical survey of the kdr mutations in the populations of Anopheles sinensis in China in 1996-2014[J]. Malaria J, 2015, 14:120.
[11] Joshi D, Choochote W, Min GS. Short report: natural hybrid between Anopheles kleini and Anopheles sinensis[J]. Am J Trop Med Hyg, 2009, 81(6):1020-1022.
[12] Ho C, Chou TC, Chen TH, et a1. The Anopheles hyrcanus group and its relation to malaria in East China[J]. Chin Med J, 1962, 81(2):71-78.
[13] 许锦江, 冯兰洲. 我国赫坎按蚊类群的研究[J]. 昆虫学报, 1975, 18(1):77-98.
[14] 马素芳. 我国中华按蚊种团的研究, 包括4新种[C]. 动物学集刊, 1981, 1:59-60.
[15] Wilkerson RC, Li C, Rueda LM, et a1. Molecular confirmation of Anopheles (Anopheles) lesteri from the Republic of South Korea and its genetic identity with An. (Ano.) anthropophagus from China (Diptera:Culicidae)[J]. Zootaxa, 2003, 378:1-14.
[16] Ma YJ, Xu JN. The Hyrcanus Group of Anopheles (Anopheles) in China (Diptera:Culicidae):species discrimination and phylogenetic relationships inferred by ribosomal DNA intermal transcribed spacer 2 sequences[J]. J Med Entomo1, 2005, 42(4):610-619.
[17] Hwang UW, Tang LH, Kobayashi M, et a1. Molecular evidence supports that Anopheles anthropophagus from China and Anopheles lesteri from Japan are the same species[J]. J Am Mosq Control Assoc, 2006, 22(2):324-326.
[18] 瞿逢伊. 我国嗜人按蚊和雷氏按蚊分类地位的探讨[J]. 中国寄生虫学与寄生虫病杂志, 2005, 23(4):243-245.
[19] Rueda LM, Wilkerson RC, Li C. Anopheles (Anopheles) lesteri Baisas and Hu (Diptera: Culicidae): neotype designation and description[J]. Proc Entomol Soc Wash, 2005, 107(3): 604-622.
[20] 马雅军, 杨频, 徐建农, 等. 应用形态、染色体和分子特征研究我国雷氏按蚊的分类鉴别(双翅目:蚊科)[J]. 昆虫分类学报, 2005, 27(3):199-208.
[21] Ma YJ, Qu FY, Xu JN, et al. Differences in sequences of ribosomal DNA second internal transcribed spacer among three members of Anopheles hyrcanus complex from the Republic of Korea[J]. Entomol Sin, 2000, 7(1):36-40.
[22] 马雅军, 瞿逢伊, 曹毓存, 等. 我国雷氏按蚊和嗜人按蚊的分子鉴别和分类地位的探讨[J]. 中国寄生虫学与寄生虫病杂志, 2000, 18(6):325-328.
[23] 马雅军, 瞿逢伊. 我国赫坎按蚊复合体成员种的rDNA-ITS2区序列差异及系统发育分析[J]. 昆虫知识, 2002, 39(3): 209-214.
[24] Shin EH, Hong HK. A new synonym of Anopheles (Anopheles) pullus Yamada, 1937-A. (A.) yatsushiroensis Miyazaki, 1951[J]. Kor J Entomol, 2001, 31(1):1-5.
[25] 马雅军, 瞿逢伊, 雷心田, 等. 我国八代按蚊及其近缘种rDNA-ITS2序列差异和分类地位的探讨[J]. 寄生虫与医学昆虫学报, 2000, 7(1):35-39.
[26] 周晓俊, 施文琦, 张仪, 等. 山东荣成八代按蚊分类地位的探讨[J]. 中国寄生虫学与寄生虫病杂志, 2011, 29(6): 443-446.
[27] Park SJ, Choochote W, Jitpakdi A, et al. Evidence for a conspecific relationship between two morphologically and cytologically different forms of Korean Anopheles pullus mosquito[J]. Mol Cells, 2003, 16(3):354-360.
[28] 雷心田. 按蚊属一新种描记(双翅目:蚊科)[J]. 四川动物, 1996, 15 (1): 1-4.
[29] 康万民, 谈俊, 曹仲华, 等. 按蚊属一新种(鳞翅目:蚊科)[J]. 四川动物, 1984, 3(2):11-14.
[30] 董学书, 王学忠. 按蚊亚属一新种的记述[J]. 动物学研究, 1985, 6(2):117-122.
[31] 马雅军, 王菊生. 赫坎按蚊种团中5种4株的数值分类[J]. 贵阳医学院学报, 1990, 15(1):45-48.
[32] 董学书, 王学忠, 张国才, 等. 昆明按蚊(Anopheles kunmingensis)的地理分布、生态习性、传疟作用及其防治研究[J]. 动物学研究, 1990, 11(4):317-323.
[33] 康万民, 曹仲华, 杨玉华, 等. 昆明按蚊与凉山按蚊的种间关系[J]. 四川动物, 1992, 11(2):30-31.
[34] 马雅军, 瞿逢伊, 雷心田, 等. 我国昆明按蚊与凉山按蚊rDNA-ITS2序列和形态比较及分类地位的探讨[J]. 中国寄生虫学与寄生虫病杂志, 2000, 18(2):65-68.
[35] Songsawatkiat S, Baimai V, Thongsahuan S, et al. Evidence to support a conspecific nature of allopatric cytological races of Anopheles nitidus (Diptera: Culicidae) in Thailand[J]. J Insect Sci, 2014, 14. DOI: 10.1093/jisesa/ieu149.
[36] Saeung A, Baimai V, Otsuka Y, et al. Molecular and cytogenetic evidence of three sibling species of the Anopheles barbirostris form A (Diptera:Culicidae) in Thailand[J]. Parasitol Res, 2008, 102(3):499-507.
[37] Saeung A, Otsuka Y, Baimai V, et al. Cytogenetic and molecular evidence for two species in the Anopheles barbirostris complex (Diptera: Culicidae) in Thailand[J]. Parasitol Res, 2007, 101(5):1337-1344.
[38] Otsuka Y. Variation in number and formation of repeat sequences in the rDNA ITS2 region of five sibling species in the Anopheles barbirostris complex in Thailand[J]. J Insect Sci, 2011, 11:137.
[39] Suwannamit S, Baimai V, Otsuka Y, et al. Cytogenetic and molecular evidence for an additional new species within the taxon Anopheles barbirostris (Diptera: Culicidae) in Thailand[J]. Parasitol Res, 2009, 104(4):905-918.
[40] Paredes-Esquivel C, Donnelly MJ, Harbach RE, et al. A molecular phylogeny of mosquitoes in the Anopheles barbirostris subgroup reveal scryptic species: implications for identification of disease vectors[J]. Mol Phylogenet Evol, 2009, 50(1):141-151.
[41] Gajapathy K, Jude PJ, Goodacre SL, et al. Molecular characterization of the malaria vector Anopheles barbirostris van der Wulp in Sri Lanka[J]. Parasit Vectors, 2014, 7:348.
[42] Wang Y, Xu JN, Ma YJ. Molecular characterization of cryptic species of Anopheles barbirostris van der Wulp in China[J]. Parasit Vectors, 2014, 7:592.
[43] Chen B, Harbach RE, Butlin RK. Molecular and morphological studies on the Anopheles minimus group of mosquitoes in Southern China: taxonomic review, distribution and malaria vector status[J]. Med Vet Entomol, 2002, 16(3):253-265.
[44] Chen B, Harbach RE, Butlin RK. Genetic variation and population structure of the mosquito Anopheles jeyporiensis in Southern China[J]. Mol Ecol, 2004, 13(10):3051-3056.
[45] Chen B, Butlin RK, Pedro PM, et al. Molecular variation, systematics and distribution of the Anopheles fluviatilis complex in Southern Asia[J]. Med Vet Entomol, 2006, 20(1):33-43.
[46] Chen B, Pedro PM, Harbach RE, et al. Mitochondrial DNA variation in the malaria vector Anopheles minimus across China, Thailand and Vietnam: evolutionary hypothesis, population structure and population history[J]. Heredity, 2011, 106(2): 241-252.
[47] 许锦江, 罗幸福, 汤林华. 微小按蚊和溪流按蚊翅斑形态的比较[J]. 中国寄生虫学与寄生虫病杂志, 1998, 16(2):89-93.
[48] 周水森, 汤林华. 微小按蚊复合体研究进展[J]. 国外医学寄生虫病分册, 2002, 19(1):8-13.
[49] Harbach RE, Parkin E, Chen B, et al. Anopheles (Cellia) minimus Theobald (Diptera: Culicidae): neotype designation, characterization, and systematics[J]. Proc Entomol Soc Wash, 2006, 108:198-209.
[50] Harbach RE, Garros C, Manh ND, et al. Formal taxonomy of species C of the Anopheles minimus sibling species complex (Diptera: Culicidae)[J]. Zootaxa, 2007, 1654:41-54.
[51] 周水森, 汤林华, 顾政诚, 等. 不同地区微小按蚊rDNA-ITS2序列差异[J]. 中国寄生虫学与寄生虫病杂志, 2002, 20(1): 29-31.
[52] Van Bortel W, Trung HD, Roelants P, et al. Molecular identification of Anopheles minimus s. l. beyond distinguishing the members of the species complex[J]. Insect Mol Bio, 2000, 9(3):335-340.
[53] 郑彬, 汤林华, 马雅军, 等. 云南微小按蚊A和C栖性的比较研究[J]. 中国寄生虫学与寄生虫病杂志, 2005, 23(3):146-149.
[54] 周水森, 汤林华, 夏明仪, 等. 核糖体28S-D3等位基因特异扩增鉴别微小按蚊亲缘种A和C[J]. 中国媒介生物学及控制杂志, 2003, 16(6):408-410.
[55] Yuan Y. Studies on the two forms of Anopheles (Cellia) minimus Theobald, 1901 in China (Diptera: Culicidae)[J]. Mosq Syst, 1987, 19(2):143-145.
[56] Baimai V, Andre RG, Harrison BA, et al. Crossing and chromosomal evidence for two additional sibling species within the taxon Anopheles dirus Peyton and Harrison (Diptera: Culicidae) in Thailand[J]. Proc Entomol Soc Wash, 1987, 89(1):157-166.
[57] Baimai V, Poopittayasataporn A, Kijchalao U. Cytological differences and chromosomal rearrangements in four members of the Anopheles dirus complex (Diptera: Culicidae)[J]. Genome, 1988, 30(3):372-379.
[58] Xu SB, Qu FY. Studies on chromosome of thirteen species of anopheline mosquitoes in China[J]. J Med Coll PLA, 1991, 6(3):286-291.
[59] Xu JN, Qu FY. Ribosomal DNA difference between species A and D of the Anopheles dirus complex of mosquitoes from China[J]. Med Vet Entomol, 1997, 1(2):134-138.
[60] Walton C, Handley JM, Kuvangkadilok C, et al. Identification of five species of the Anopheles dirus complex from Thailand using allele-specific polymerase chain reaction[J]. Med Vet Entomol, 1999, 13(1):24-32.
[61] Sallum MAM, Peyton EL, Wilkerson RC. Six new species of the Anopheles leucosphyrus group, reinterpretation of the An. elegans and vector implications[J]. Med Vet Entomol, 2005, 19(2): 158-199.
[62] 伍桐, 诸德源, 王一然, 等. rDNA-ITS2序列作为中国按蚊分子鉴别特征的评述:Ⅱ.塞蚊亚属[J]. 寄生虫与医学昆虫学报, 2014, 21(1):6-16.
[63] 王冬, 马雅军, 周红宁. 应用mtDNA-COⅠ基因序列研究我国大劣按蚊A、D群体的遗传差异[J]. 中国寄生虫学与寄生虫病杂志, 2007, 25(5):368-371, 375.
[64] Prakash A, Sarma DK, Bhattacharyya DR, et al. Spatial distribution and r-DNA second internal transcribed spacer characterization of Anopheles dirus (Diptera:Culicidae) complex species in north-east India[J]. Acta Trop, 2010, 114(1):49-54.
[65] Chandra G, Bhattacharjee I, Chatterjee S. A review on Anopheles subpictus Grassi-a biological vector[J]. Acta Trop, 2010, 115(1/2):142-154.
[66] Suguna SG, Rathinam KG, Rajavel AR, et al. Morphological and chromosomal descriptions of new species in the Anopheles subpictus complex[J]. Med Vet Entomol, 1994, 8(1):88-94.
[67] 王一然, 诸德源, 伍桐, 等. 海南岛按蚊的鉴定和迷走按蚊的进化研究[J]. 国际医学寄生虫病杂志, 2014, 41(6): 337-342.
[68] 王琰, 马雅军, 杨振洲, 等. 我国西沙群岛鼠形动物和吸血昆虫的鉴定并首次记述按蚊和蠓[J]. 第二军医大学学报, 2014, 35(6):581-585.
[69] 马雅军, 吴静, 马颖. 基于rDNA-ITS2序列的中国按蚊属塞蚊亚属部分种类的系统发育研究(双翅目:蚊科)[J]. 昆虫分类学报, 2011, 33(4):245-256.
[70] Harbach RE, Howard TM. Index of currently recognized mosquito species (Diptera:Culicidae)[J]. European Mosq Bull, 2007, 23:1-66.