鼠疫耶尔森菌（鼠疫菌，Yersinia pestis） 是鼠疫的病原体。鼠类和蚤类分别作为主要宿主和媒介，在鼠疫的传染途径中起重要作用^{[1, 2, 3, 4]}。人类对鼠疫的感染极端敏感。在临床上，鼠疫的人间病例可分为腺型、败血型和肺型^[4]。鼠疫在自然环境中存在于鼠疫自然疫源地中^[1]，中国鼠疫自然疫源地分为12型，19亚型^[5]。

本研究基于中国鼠疫自然疫源地的划分及比较研究的理念，采取在鼠疫自然疫源地分型中关于生态地理景观、主要宿主和媒介、中国鼠疫菌基因组型得出的分型结果和结论。揭示形成中国鼠疫自然疫源地生态地理景观环境要素研究鼠疫菌基因组型、鼠疫菌生物型、鼠疫主要宿主、鼠疫主要媒介的标准和方法。为研究中国鼠疫自然疫源地与环境生态位基本规律奠定基础，明确中国鼠疫自然疫源地最早起源于天山灰旱獭 （Marmota baibacina）、长尾黄鼠（Spermophilus undulatus）森林草原鼠疫自然疫源地。实验论证掌握了中国鼠疫自然疫源地的形成、起源、演化动态与环境生态位生物学规律。 1 材料与方法 1.1 材料

中国鼠疫自然疫源地分型研究是在进化论思想的指导下，搜集、整理、积累中国鼠疫自然疫源地生态学、地理学等各相关学科要素的内容，并对各学科间相互关系和对中国鼠疫自然疫源地演化动态资料进行深入分析研究，主要包括：中国鼠疫自然疫源地生态地理景观特征^[1]、中国鼠疫菌DFR/MLVA主要基因组型生物学特征^[6]、中国鼠疫菌生物型生物学特征^[3]、中国鼠疫主要宿主生物学特征^[4]、中国鼠疫主要媒介生物学特征等^[7]。 1.2 方法

本文基于中国鼠疫自然疫源地分型方法中综合多种生态学因子在不同鼠疫自然疫源地类型间的分类比较结果，包括：中国鼠疫生态地理景观型分型法^[5]、中国鼠疫菌DFR/MLVA基因组型分型法^[7]、中国鼠疫菌生物型分型法^[8]、中国鼠疫主要宿主的分类^[9]、中国鼠疫主要媒介的分类^[7]、中国鼠疫疫源地分型方法研究^[10]。探索鼠疫自然疫源地的演化动态，分析鼠疫菌的地理谱系分化、生态环境与动物宿主、媒介分布等特点，得出结果。 2 结 果 2.1 形成中国鼠疫自然疫源地生态地理环境要素的生物学特征

根据中国地质——古地理时间，即喜马拉雅造山运动、冰河期变化、冰川消失、气候变暖，导致形成了3个自然区带——东部季风区温度带、西部干旱区温度带和青藏高原区垂直温度湿度带，奠定了中国鼠疫自然疫源地生态地理环境生物学的基础。从而决定了中国鼠疫主要宿主、鼠疫主要媒介以及鼠疫菌生物型的分布和鼠疫生态地理景观型生物学特征。根据中国自然地势，由西向东、由高到低分成3个台阶和2条棱线。第一台阶地域：发源于天山山脉、帕米尔高原、青藏高原至横断山闭合的广阔地域。第二台阶地域：发源于第一台阶地域以东和第三台阶以西蒙古高原和云贵高原广阔地域。第三台阶地域：发源于第二台阶以东，东起黑龙江省，南至广西壮族自治区，东至渤海、黄海的广阔地域，从而奠定了形成中国生态地理景观型的基础。生态地理景观明显的气候区域性影响了动物地理的分布和人口密度的差异，这些都提供了重要的外部条件。中国生态地理景观型生物学特征的形成还要受中国鼠疫宿主、鼠疫媒介、鼠疫菌基因组型、生物型的影响。 2.2 中国鼠疫菌DFR/MLVA主要基因组型生物学特征及其分布

鼠疫菌基因组型与鼠疫生态地理景观型及其主要宿主、媒介密切相关，自然组合形成鼠疫生物群落，互相依赖，互相制约，相互适应，同步进化，维持鼠疫自然疫源性和生物群落的延续^[6]。中国鼠疫菌DFR/MLVA主要基因组型生物学特征及其分布、主要基因组型的分布见图 1。

图 1 中国鼠疫菌DFR/MLVA主要基因组型在地理空间上的分布 Figure 1 Geological distribution of major DFR/MLVA based genotypes of Y. pestis in China

图选项

鼠疫菌生物型是鼠疫菌起源进化遗传性状最稳定的生物学标准，是鼠疫起源进化谱系的“活化石”，也是该菌起源进化最具代表性的模式^[8]。中国鼠疫菌、生物型生物学特征及其生物型分布见图 2。

图 2 中国鼠疫菌生物型分布 Figure 2 Geological distributions of biovars of Y. pestis in China

图选项

中国鼠疫自然疫源地分布的哺乳类、鸟类动物至少1000余种，但是鼠疫宿主却只有86种。而这些鼠疫宿主在鼠疫自然疫源地的生态作用并非完全相同，可区分为鼠疫主要宿主、次要宿主和偶然宿主^[9]。中国大陆内鼠疫自然疫源地主要宿主的分布见图 3。

图 3 中国大陆内鼠疫自然疫源地宿主动物的地理分布 Figure 3 Geological distribution of plague major hosts in mainland China

图选项

鼠疫主要媒介具有传播鼠疫菌的特异性结构与功能。携带鼠疫菌在其宿主之间，维持鼠疫自然疫源性和生物群落的延续。鼠疫媒介是鼠疫生物群落不可或缺的成员。如失去媒介的联系及其生物群落中的生态作用，鼠疫生物群落自然环节将中断和解体。鼠疫自然疫源地将不复存在^[7]。中国鼠疫自然疫源地主要媒介详见表 1。

表 1 中国鼠疫主要媒介在各鼠疫自然疫源地的分布 Table 1 Geological distributions of plague major vectors in Chinese natural plague foci

表选项

自然界千姿百态，自然地理环境变化万千，直接反映到鼠疫自然疫源地，进而影响到物种生存起源进化和遗传演化的发展，近年来提出的鼠疫生物地理群落指征、两级分型法、三项指征命名法较好地划分了中国鼠疫自然疫源地^[10]。中国鼠疫自然疫源地生物型、亚型、生物学特征见图 4。

图 4 中国鼠疫自然疫源地型、亚型分布 Figure 4 Geological distribution of natural plague foci types and subtypes

图选项

综合上述分析，中国鼠疫自然疫源地最早起源于天山森林草原灰旱獭、长尾黄鼠鼠疫自然疫源地型。中国鼠疫自然疫源地型均起源于该疫源地型（图 5）。

图 5 中国鼠疫自然疫源地演化动态生物学基本规律 Figure 5 Conceptual model of evolution pattern among natural plague foci in China

图选项

中国鼠疫自然疫源地分型研究是一项庞大的多学科综合性系统工程，是我国近一个多世纪以来所积累的鼠疫科学研究成果。本研究搜集整理了大量的科学数据和实验研究结果及传统与现代科学研究内容、现场调查和实验研究报告、理论分析和应用实践研究资料，是全国老一辈科学家和青年科学家集体创新的成果。本研究针对中国鼠疫自然疫源地分型研究过程中出现的问题探讨了相关基础理念。

天体运行规律与生态地理环境决定了鼠疫生物地理群落生物学基本规律，奠定了生物起源进化、种族延续的基础，是研究鼠疫生物地理群落、鼠疫自然疫源地最基本的要素，依据天体运行的基本规律，气候、气象因子驱动鼠疫的动态，地形地貌对于鼠疫的分布及扩散产生重要的影响。中国鼠疫自然疫源地分型研究是探索中国鼠疫中长期预报、应急反恐的科学依据。依据准确有效的鼠疫自然疫源地分型工作，为确立鼠疫疫情的发生和潜在生物恐怖袭击提供了本底对照参考，快速确立鼠疫病原学的来源及可能存在的传播途径。准确的中、长期鼠疫检测预报是作为长期监测预报人兽共患烈性传染病模型的基础工作。中国鼠疫特殊性及鼠疫科学资源是全世界最丰富独特的科学资源，中国鼠疫在诸多方面已步入世界鼠疫研究的前列，是最有可能实现这一目标的国家。

中国鼠疫分型研究的科学理念、鼠疫自然疫源地类型并非完全一致和静态不变的，而是依赖于生态地理环境、鼠疫主要宿主、主要媒介鼠疫病原体的不同而改变。在不同地域的鼠疫自然疫源地类型存在着基本不同的生物学规律与差异。鼠疫自然疫源地在中国不同生态地理景观下形成的空间差异性^{[11, 12, 13]}，是探索鼠疫与环境交互作用的重要材料，也为揭示世界范围内鼠疫的时空动态重要科学问题提供了多个不同环境下的样本，因而具有很重要的科学意义。