蜱类是专性吸血的外寄生虫，全世界有896种^[1]，中国已描述定名117种^[2]，可传播病毒（如森林脑炎、肾综合征出血热）、立克次体（如Q热、蜱媒斑疹热）、细菌（如土拉菌、布鲁氏菌）、螺旋体（如莱姆病）、原虫（如巴贝虫、泰勒虫）、线虫以及毒素（如蜱传麻痹症）等多种病原体而导致疾病，对人类健康和畜牧业生产危害极大^{[3, 4]}。在传播病原体的过程中，蜱类的生态学特性决定了蜱媒疾病的流行特点，同时也是制定蜱类综合防治对策及预防蜱媒疾病的科学依据^[5]，因此对其生态学进行研究具有重要的医学和流行病学意义。

蜱类这一极为特殊的类群，宿主范围广泛，大多数种类在生活周期中需多次更换宿主吸血寄生，而在非寄生阶段又受多种生态和环境因子的综合影响，因此蜱类生态学研究还远落后于昆虫，主要集中在个体和种群水平上，包括对蜱类区系分布和栖息地的调查、个体生活史研究、蜱类与宿主的相互关系及种群动态等方面，现就近年来蜱类的生态学研究进展进行概述。

蜱类是全世界广布的节肢动物，甚至在极端严寒的南极和北极地区都有蜱分布^[6]，其地理分布受温度、湿度、宿主、日长及生境等生态因子的影响。到目前为止，全世界已报道3科896种^[1]，其中东南亚地区共有蜱2科12属104种^[7]；中亚乌兹别克斯坦有2科8属30种^[8]；土耳其共有蜱2科10属32种^[9]；中国已报道2科10属117种^[2]，从地理分布上来看，钝缘蜱属（Ornithodoros）的种类仅见于北方，革蜱属（Dermacentor）和璃眼蜱属（Hyalomma）中绝大多数是北方种类，花蜱属（Amblyomma）则只分布于南方，血蜱属（Haemaphysalis）、硬蜱属（Ixodes）和扇头蜱属（Rhipicephalus）则分布于全国各地^[10]。随着近年来全球气候不断发生变化与蜱分类学的发展，蜱的种类不断增多，其宿主与生境也在发生改变^[5]，传统的调查方法耗费大量的人力、物力，很难系统进行，而遥感和地理信息系统技术的发展结合其他的分析手段将有望成为蜱类区系和生境分布及流行病学调查的新方法^[11]。

蜱类生活史受温度、湿度、宿主和生境等多种生态和环境因子的影响^[5]，而自然条件下，对多种因子的综合作用研究可操作性较差，因此对蜱类生活史及生物学特性的研究多集中在实验室恒温、恒湿条件下^{[12, 13, 14]}，但研究发现实验室条件下的生活史与自然条件多种生态和环境因子作用下的生活史差距较大。

自然生境中翘缘锐缘蜱（Argas reflexus）饥饿幼蜱15 ℃时可存活6个月，30 ℃时存活时间达1年以上^[15]。网纹革蜱（D. reticulatus）在周平均气温≥10 ℃时，饱血雌蜱开始产卵^[16]。在瑞士和英国威尔士，篦子硬蜱（I. ricinus）在周平均气温达7 ℃时才开始活动。而在自然条件下，森林革蜱（D. silvarum）1年仅发生一代^{[17, 18]}；自然条件下嗜群血蜱（H. concinna）和伍德硬蜱 （I. woodi）完成生活史需2年^[19]，尤润硬蜱（I. uriae）在自然界中完成生活史需要2～3年^[6]；全沟硬蜱（I. persulcatus）在自然界中则需要3～4年才能完成其生活史^[10]。但总体来说，自然条件下蜱类的生活史研究还比较有限，利用控制实验、模型以及与现代技术手段相结合的方法将为蜱类与生态因子复杂的相互关系研究提供有力支持。

蜱类是专性吸血的非永久性寄生虫，生活史大多数时间处于非寄生阶段^[5]，但短暂的侵寄宿主与吸血为维持其生命和种群发展所必需。虽然蜱类宿主范围广泛，但对不同宿主其专性不同，且通常情况下，成蜱对宿主的特异性比幼蜱和若蜱高^[20]。在不同地区，同种蜱类的宿主可能有明显的差别。如哈氏凹沟蜱〔Aponomma （Bothriocroton） hydrosauri〕在澳大利亚北部主要叮咬针鼹鼠（Tachyglossus aculeatus），在南部地区主要叮咬蜥蜴（Tiliqua nigrolutea）^[21]。蜱类在实验室条件下有改变宿主的情况，如在实验室培养多年的边缘璃眼蜱（Hy. marginatum）成蜱拒绝在前几代正常取食的兔体吸血，而将雌蜱放于鸡体后，立即附着吸血^[3]。

蜱类通过口器或第1对足上的感受器识别宿主特异的气体或其他化学信号，进而找寻特异性宿主。蜱类对宿主的选择很大程度上还决定于其找寻宿主的高度，如生活在森林地表植被落叶层的白足鼠（Peromyscus leucopus）和其他啮齿类动物是变异革蜱幼蜱和若蜱的宿主，而非成蜱的宿主^[21]。这种宿主特异性的形成可能是蜱类与宿主在协同进化过程中，蜱类对宿主免疫排斥反应的适应或者是其天然宿主不能产生有效的免疫反应。在蜱类与宿主相互作用的免疫关系中，详细的作用机制与免疫过程中产生的大量功能性物质逐渐成为蜱类生理生态研究的热点领域。

由于蜱类在寄生阶段对宿主具有不同程度的专性，其种群丰度受宿主密度和宿主运动方式的影响，并与其生存的自然环境及与宿主的相互关系，共同决定蜱媒病的时间和空间变动规律^[5]。在非寄生阶段蜱类种群动态和种群密度主要受自然环境条件如生境结构、气候等因子影响^[22]。蜱类饱血后蜕皮及产卵等行为需要适宜的环境条件，因此其不同发育期的吸血脱落节律、季节发生动态等对于了解蜱媒疾病流行特点及制定综合防治措施具有非常重要的意义^[23]。

蜱类从宿主饱血脱落的时间具有重要的生态学意义^[24]。已有研究表明，丽表花蜱（A. lepidum）与希伯莱花蜱（A. hebraeum）^[25]和囊形扇头蜱（R. bursa）^[26]有类似的脱落节律，即饱血后存在两个脱落高峰，大多数饱血幼蜱和成蜱在06：00－10：00脱落，高峰出现在08：00左右；大多数饱血若蜱在18：00－24：00脱落，高峰出现在22：00左右。但也有些种类当宿主在巢穴或灌丛中不活动时脱落，还有一些种类在宿主最活跃时脱落。对非巢居性蜱来说，这种脱落节律与宿主的行为协调一致，有利于蜱类在下一阶段找寻侵寄宿主，并且有利于其寻找最适的生境进行发育与繁殖。

多数硬蜱，尤其是生活在温带和亚热带地区的种类，在找寻宿主过程中有一个明显的季节周期。如湖南省城步县南山牧场长角血蜱（H. longicornis）成蜱2月开始出现，数量高峰期出现在6－7月，若蜱高峰期为3－6月，幼蜱为8－10月^[27]。巴西卡宴花蜱（A. cajennense）成蜱具有4个活动高峰，分别为1－2、3－4、10－12和12月，幼蜱同样也具有4个活动高峰，分别为4、5、7－8和9月^[28]。几内亚地区彩饰花蜱（A. variegatum）幼蜱活动高峰出现在9月，若蜱在10月至次年3月出现，成蜱则在5－6月出现活动高峰。具环扇头蜱〔R. （Boophilus） annulatus〕成蜱高峰在11月出现，若蜱在9月至次年3月出现，幼蜱具有2个活动高峰，分别为3－6月及9－12月^[29]。篦子硬蜱幼蜱在7－8月间出现活动高峰，若蜱具有双峰节律，分别为秋季（7－9月）和春季（5－6月），成蜱也具有2个活动高峰，且秋季活动高峰紧随若蜱之后^[22]。我国河北省北部长角血蜱1年发生一个世代，若蜱每年3月上旬开始活动，4月下旬为活动高峰，9月上旬从宿主体消失；成蜱主要在4月上旬至10月上旬活动，7月中旬出现活动高峰；幼蜱7月上旬开始侵寄羊体，9月上旬达活动高峰，10月中旬从宿主体消失^[30]。

蜱类的季节活动受温度、日照长度和湿度等生态因子影响，在热带地区，日照长度和温度变化不明显，而降雨量与干旱季节周期成为蜱类季节活动的决定因素^[5]。种群内的个体在环境条件变得不利时将进入滞育期，滞育使其活动和发育与季节变化同步起来，但对蜱类滞育机制的研究远远落后于昆虫。

生活在温带地区的昆虫，非生物因子的季节性波动，使其形成了特定的生活史及生态适应对策，冬季持续低温是影响昆虫发育和生存的重要环境因子，制约着其种群的大小^[31]。与昆虫一样，温带或寒带地区蜱类生活史各阶段的分布同样受温度、湿度和降雨量等主要环境因子的影响^[32]。低温作为一个重要的因素也影响着蜱类的发生、分布、生殖和扩散，能否顺利越冬成为制约种群大小的关键问题^[33]。

蜱越冬地主要为枯枝落叶层或树洞及地隙等微气候条件相对温和的生境，如全沟硬蜱以幼蜱、若蜱和饥饿成蜱在自然界越冬，主要栖居在林区雪被下的枯枝落叶层中；亚东璃眼蜱（Hy. asiaticum kozlovi）生活史各阶段亦能在枯枝落叶层下或树洞及地隙中越冬^[10]。蜱类具有极强低温耐受能力，全沟硬蜱和日本硬蜱（I. nipponensis）的低温耐受能力与其越冬温度密切相关^[34]。边缘革蜱为不耐结冰型，卵的平均过冷却点为-26 ℃，饱血成蜱为-12.6 ℃。饥饿成蜱在-10 ℃以下，经4～5个月死亡率达50%，从而反映了边缘革蜱（D. marginatus）以饥饿成蜱度过极端恶劣的冬季，而不会影响种群密度^[31]。生活在中欧地区的篦子硬蜱和翘缘锐缘蜱均为不耐结冰型^[35]，篦子硬蜱平均过冷却点接近-20 ℃，而翘缘锐缘蜱明显低于-20 ℃。在南极地区生存的尤润硬蜱过冷却能力与篦子硬蜱相似，同样北美的3种蜱的过冷却点也在此范围^[36]，从而证实蜱类一般均具有相对较高的过冷却能力，但蜱类详细的越冬生态机制及对低温的适应对策目前还不明确。

综上所述，蜱类的生态学研究虽已取得很多成就，但还存在很多问题，如随着全球气候不断发生变化，蜱类详细的区系分布尚需系统调查，以为世界范围的区系分布提供详细的资料，为控制蜱媒疾病提供理论依据。在自然条件多种生态和环境因子的综合作用下，蜱类生活史与实验室条件下存在很大差异，而利用可控实验、模型与现代技术手段相结合，能更为有效地研究自然条件各种生态因子对生活史的影响；蜱类对宿主的选择及其机制还需进一步调查和研究，蜱类与宿主免疫关系中其选择机制与相互作用过程中大量功能性物质的开发已成为生理生态的热点；蜱类种群动态研究还多停留在对季节消长的调查及部分生态因子对蜱类种群发展的影响；蜱类种群动态及蜱媒疾病模型的构建还需详细的生态学资料；蜱类的越冬机制等方面还需深入研究，这些工作的开展将为阐明蜱类的发生动态，了解蜱媒疾病的传播规律以及制定有效的防治措施等提供有力的理论依据。