德国小蠊（Blattella germanica）是蜚蠊目中分布最广泛的种类，与人类生活密切相关。原产地德国，通过被动扩散，入侵至世界各地。生物入侵也称外来种入侵，指因为人类的活动有意或无意地将产于外地的生物（包括动物、植物、微生物）引到本地，这些生物快速地进行生长繁衍，危害本地的生产和生活。生物入侵是一个复杂的链式过程^[1]，可分为传入（arrival）、定殖（establishment）、扩散（spread）3个过程^[2]。研究德国小蠊的入侵，应当从以下3个方面来探讨：①德国小蠊种群特性决定其扩散到一个新的栖息地并在新栖息地成功完成定殖以及再扩散。②具有哪些特性的环境（生境）易于被德国小蠊入侵。③预防控制德国小蠊入侵和扩散的对策。

德国小蠊为不完全变态昆虫，一生要经过卵、若虫和成虫3个阶段。世代发育历期短，若虫与成虫有相同的习性。雌虫生出卵荚后一直拖至尾端，胚胎在发育过程中，不断从母体得到必须的养料，到了若虫孵化出来，卵鞘才脱落，这种产卵行为使卵受到很好保护。蜚蠊有聚居的习性，平均气温在15 ℃以上开始出现，24～34℃时最为活跃。在温带地区自3月中下旬开始活动，5月中旬和8月上旬为产卵盛期。冬季有取暖设施的室内，德国小蠊可照常活动。

德国小蠊有很强的扩散能力，包括主动扩散和被动扩散。主动扩散仅限于栖息场所周围环境的扩散。被动扩散包括在地区内借家具搬运，货物、食品等的运输辗转扩散以及地区间、洲际通过交通运输工具的扩散。被动扩散是造成目前德国小蠊世界范围内广泛分布的主要原因。德国小蠊种群的流动性有其显著的特征，具有局域性和聚集性特征。

德国小蠊的繁殖力是蜚蠊目中最强的。①德国小蠊卵鞘中卵的数量比其他室内蜚蠊的卵鞘含卵粒数要多。蜚蠊的每个卵鞘含卵粒的数量一般不等，德国小蠊卵鞘中含的卵粒平均数量是最高的；②从卵孵化至性成熟所需时间最短。德国小蠊需要6～7次蜕皮就能达到性成熟的成虫期，而美洲大蠊（Periplanetaamericana）则需要10～12次，这样德国小蠊会比其他种类繁殖快，因此它具有高繁殖潜力。德国小蠊在适宜条件下，一只雌虫一年可繁殖3～4代；③若虫存活机会比其他种类大。由于雌虫可带卵囊在身上直到若虫孵化，而使若虫避免了很多不利的环境，这样使众多的若虫孵化和高繁殖潜力成为可能；④德国小蠊若虫体形较小，可躲藏在狭窄的缝隙中，而这正是那些大蠊所无法达到的。这些因素再结合其食性和行为习性，使得德国小蠊生存机会增强和维持较高并且较稳定的种群密度^[3]。

在我国，栖息于室内的蜚蠊约21种，其中与人类关系密切的主要有6 种，即美洲大蠊、黑胸大蠊（P. fuliginosa）、德国小蠊、日本大蠊（P. japonica）、澳洲大蠊（P. australasiae）和褐斑大蠊（P. brunnea）^[4]。有关调查资料显示，在20世纪80年代初期至90年代中期，我国城市蜚蠊的优势种群多为美洲大蠊、黑胸大蠊和日本大蠊，德国小蠊分布仅限在少数城市。吴福祯^[5]1982年报告了我国大蠊属的几种蜚蠊及其分布、生活习性与经济重要性；费守华等^[6]1990年报告了我国室内蜚蠊分布及主要种类生活习性的调查研究；霍新北等^[7]报告1988－1990年山东省蜚蠊优势种为日本大蠊；杜效锋等^[8]1998年报告广东省城区蜚蠊优势种为美洲大蠊，占蜚蠊种群的91.11%，其次为澳洲大蠊、褐斑大蠊和德国小蠊；沈培谊等^[3]2001年报告浙江省城市蜚蠊优势种群为黑胸大蠊。自20世纪90年代末以来，德国小蠊开始在我国城市入侵、定殖并迅速广泛地扩散。刘东华等^[9]2005年报告山东省东营市1990年代初，日本大蠊的侵害率和密度达到高峰，1999年后，大批的楼房取代平房，供暖设施完善，环境的改变使得日本大蠊种群逐渐衰减，德国小蠊迅速增长繁殖，并成为优势种群。刘锋等^[10]2006年报告北京市海淀区蜚蠊种群分布及侵害状况，德国小蠊为绝对优势种，占总捕获数的99.00%；陶卉英等^[11]2008年报告南昌市蜚蠊种群结构调查，德国小蠊占捕获总数的99.68%，美洲大蠊占0.09%，黑胸大蠊占0.23%。德国小蠊已成为该市蜚蠊绝对优势种；宋丽华等^[12]对大连市2005－2007年蜚蠊种群分布进行调查，3年的调查结果显示，大连市的蜚蠊有德国小蠊、日本大蠊和黑胸大蠊3种，其中德国小蠊连续3年占96%以上，已成为优势种；方勇等^[13]报告2010年福建省病媒生物监测结果，德国小蠊为该省蜚蠊优势种群。上述资料显示，自1980年至今30余年来，随着我国社会、经济、环境生态的变化，城市蜚蠊种群优势种已从大蠊逐步演替为德国小蠊。这个过程中德国小蠊通过传入、定殖和扩散，已成为我国城市蜚蠊的绝对优势种群，并且广泛分布于餐饮业、超市、宾馆、饭店、旅客列车等场所^{[14, 15, 16, 17, 18]}。应当特别指出的是，30年来《中国媒介生物学及控制杂志》刊发了大量我国蜚蠊生态学调查和防制方面的研究成果，对于探讨我国城市蜚蠊的种群变化及控制策略具有重要的指导意义。

即德国小蠊的生活史策略。各种生物的生长和繁殖时期有长有短，生物生长和繁殖的生活方式称为生活史。所谓生活史策略就是指生物在进化过程中所形成的各种特有的生活史特征，即生物适应于特定环境所具有的一系列生物学特性。根据上述德国小蠊的生态适应性，德国小蠊的生活史策略在生态学中属于r-对策者，当种群在增长阶段时，这种策略能使其在数量较少的情况下大量繁殖后代，从而达到一个数量较多的种群水平，更有利于种群的建立。德国小蠊的生活史策略，具体表现在德国小蠊的世代发育历期较其他种类短，繁殖能力强，母体对卵荚的保护等方面。可见，入侵种本身特性包括生态幅、繁殖和传播特性、种群遗传结构变化等方面。值得指出的是大蠊虽然也是r-对策者，但是它的生态适应性远不及德国小蠊，当其生境改变，种群密度下降后很难恢复到原有水平，这是由其本身的生物学特性决定的。

有资料显示经济因子在决定入侵物种的发生和扩散过程中起着重要作用。这些经济因子包括三大产业的国内生产总值、房屋建设、客货运量、国际货运及旅游等。自改革开放30多年来，我国的产业结构在不断发生变化，城市化进程不断加快，旅游和贸易快速发展，均与德国小蠊能够在我国侵入密切相关。根据30余年来德国小蠊在我国城市环境的侵害状况，1980年代初期至1990年代末是德国小蠊在我国传入定殖期，侵害最严重的时期是2000年代，因为那时大型超市、居民区建设、物流业的兴起，使得德国小蠊在我国城市间快速、广泛扩散。近几年来，随着经济的稳定发展，居民健康意识的全面增强以及针对性较强的灭蟑药物的开发应用，有效地控制了城市中一些区域如家庭、宾馆和医院等生境德国小蠊的种群密度。现在侵害较严重的区域主要是一些大型超市、饭店和餐饮店操作间，并且侵害区域和种群密度相对稳定。因此，整体看来，目前我国城市德国小蠊的侵害区域和种群密度也正在趋于一个新常态。

环境特征则包括生物的非生物环境特征，城市蜚蠊是聚集性的室内栖息种类，对于城市室内蜚蠊环境因子其实就是生境因子。随着经济的发展，城市化进程的加快，大、中、小城市的建筑格局、功能区域、室内装修、物流方式，甚至人们的饮食结构差距越来越小。这些变化直接影响了城市不同种类蜚蠊的生存环境。生境的改变，破坏了原来作为城市优势种的一些大蠊的栖息环境，使得它们的种群数量不断减少，以至于产生“阿利效应”（Allee effects），即种群数量不断减少，低于维持种群的临界状态，在这种低密度下，个体难以找到同类交配产生下代，再加之大蠊的生活史特性，自然就会导致城市大蠊种群的逐步消退甚至灭绝。而对于德国小蠊来说，上述环境的改变，更适合其种群的生长繁殖，所以德国小蠊种群得以迅速增长和扩散。

德国小蠊作为我国城市蜚蠊的优势种群，由于其繁殖力强、种群的主动扩散与被动扩散特性以及防治中不合理使用化学杀虫剂而导致的抗药性，均给有效控制德国小蠊种群密度造成很大困难。根据德国小蠊这种生物入侵物种特有的生物学特性和生态适应性以及我国城市环境的特点，可运用现代昆虫种群生态学的理论来指导我国城市生境德国小蠊种群密度控制。集合种群（metapopulation）理论是将空间看成是由生境斑块（habitat patch）构成的网络，探讨这些斑块网络中的多个局域种群（local population）的空间结构和动态。局域种群具有以下属性：①适宜的生境以离散斑块形式存在，这些斑块可被局域种群占据；②局域种群有灭绝的可能；③生境斑块不可过于离散而阻碍局域种群的重新组建；④各个局域种群的动态不能完全同步。应用这一理论，我们在城市德国小蠊种群密度控制中，把城市中一定区域的德国小蠊种群看作一个集合种群，其中不同的侵害区域为局域种群，如将某个社区看作一个集合种群，其中有侵害的某个超市、某家饭店，甚至某一居民户的德国小蠊为局域种群。分析重点侵害局域种群在密度、时间和空间上的动态规律，采取局部环境治理、滞留喷洒、灭蟑胶饵等技术方法，使得重点局域种群的密度显著降低，甚至灭绝，从而达到集合种群得以有效控制的目的。因此，运用集合种群的理论和方法，对于城市德国小蠊种群密度的可持续控制具有重要的实际意义。在实际工作中应当注意到，由于德国小蠊属于r-对策者，仅靠一两次处理只能暂时控制其数量，一旦停止杀灭，由于其高r值，种群能迅速增殖，很快恢复到原有水平。所以，局域种群控制后要有效地防止其种群的重建或由于其他局域种群的扩散而被再占据（recolonization），因为局域种群的重新组建是城市德国小蠊防制失败的主要原因。因此，在城市德国小蠊防制中，强调局域种群的有效治理，以达到集合种群水平上的预防控制效果。