蚊虫在日常生活中，不仅叮咬人畜，影响人类正常的工作和休息，而且还是登革热、流行性乙型脑炎（乙脑）、疟疾、丝虫病等多种疾病的传播媒介，危害人类健康和生命^[1]。白纹伊蚊（Aedes albopictus）和埃及伊蚊（Ae. aegypti）是登革热的重要传播媒介，三带喙库蚊（Culex tritaeniorhynchus）是乙脑的主要传播媒介，雷氏按蚊（Anopheles lesteri）、中华按蚊（An. sinensis）等是疟疾的重要传播媒介，致倦库蚊（Cx. pipiens quinquefasciatus）和淡色库蚊（Cx. pipens pallens）是丝虫病的主要传播媒介^{[2, 3, 4, 5, 6, 7]}。蚊虫作为重要疾病的媒介生物，其密度高低与蚊媒传染病的流行强度紧密相关。大量研究表明，蚊虫密度增加常常是相关蚊媒传染病流行的先兆，较高的蚊虫密度是登革热、乙脑等疾病暴发的主要原因，且其发病率与蚊虫密度有一定的相关性^{[8, 9, 10, 11]}。因此掌握蚊虫密度的变化特征及其影响因素，建立与之相关的预测预警模型，将有助于相关部门及时采取科学应对措施，预防和减少蚊媒疾病的危害^{[12, 13, 14]}。

气候变化影响蚊虫的孳生和繁殖，气象因素直接影响蚊虫种群密度^{[15, 16, 17, 18, 19]}。目前，国内外很多学者针对各种气象因素对蚊虫密度的影响进行了探讨，分析蚊虫种群密度分布及消长规律，并用气象因素建立蚊虫密度预测模型，为控制蚊媒疾病疫情提供科学依据。该文就相关文献针对气候变化对蚊虫种群的影响、气象因素与蚊虫密度的关系、利用气象因素建立蚊虫密度预测模型及目前存在问题和未来发展方向进行综述。 1 气候变化对蚊虫种群的影响

对于媒介蚊虫，在不考虑人为因素的情况下，影响其种群数量的生态因子主要是气候。气候变化不仅可影响其生殖和存活，而且与其行为活动亦有密切关系。气候变化对蚊虫的影响主要体现为种群在时间——空间两个方向上数量的变动。

蚊虫种群的时间序列，一方面表现为时间的顺序性或不可逆性，另一方面还表现在时间作为种群动态的一个因素，它不仅影响种群的现在，而且还反映种群的过去和影响着种群的将来。通常蚊虫数量因季节不同而有很大变化，蚊虫多集中出现于高温多雨的夏秋季节，蚊密度的季节性消长有明显的规律性。大量研究表明，蚊虫种群密度的季节性消长变化主要与所在地的气候特点有关，如气温、降雨量、湿度等^{[16, 20, 21, 22]}。景晓等^[23]观察分析了蒙山大洼林场骚扰阿蚊（Armigeres subalbatus）种群动态变化，指出骚扰阿蚊全年有6个月的活动期且密度变化呈单峰式，蚊密度高峰期在7月下旬至8月上旬，气温和降雨量是影响蚊密度季节性消长的两个主要因素。这种消长规律与全国普遍情况（6－8月为蚊虫活动高峰期）基本一致^{[24, 25, 26]}。

但是，随着全球气候变暖，气候变化迅速，不仅全球气温升高、降雨量增加，同时也导致极端气候事件如干旱、洪水等的增多增强，对蚊虫种群季节性消长都有重要影响^{[27, 28, 29]}。蔡运山等^[30]发现2011年四川省广安市城区的成蚊密度从4月起逐步升高，6－7月达到全年最高峰，8月突然下降而后逐步降低至全年最低水平，主要原因是2011年8－9月广安市连续高温并且干旱，温度高达42 ℃，不利于蚊虫孳生繁殖，致使蚊密度迅速下降。何昌华等^[31]研究发现2012年海南省城区4－6月为蚊虫活动高峰期，虽然该省的温度、湿度等气候条件全年适宜蚊虫孳生繁殖，但每年7－10月随着降雨量和热带低压气旋的增多，致使7－8月蚊密度不是很高。

气候变化也可以影响种群的空间分布，使蚊虫的地理分布范围发生变化，提高繁殖速度，增加叮咬率等而直接影响疾病传播。全球气候变暖的趋势使得一些媒介蚊虫的分布范围由热带地区扩散到亚热带地区，由低纬度地区扩散到较高纬度或海拔较高的地区^{[32, 33]}。Chapin等^[34]证实一些媒介蚊虫的分布范围以及蚊媒疾病已经随着年平均温度的稳定上升而在亚洲、东非和拉丁美洲的一些高海拔地区扩散、流行。López-Vélez 和Molina^[35]指出随着气候变暖，白纹伊蚊在西班牙的分布范围不断扩大，原分布于亚热带地区的部分蚊种也因气温升高而在原本寒冷的地区存活下来，并且建立了新的种群。世界卫生组织、世界气象组织以及联合国环境规划署的专题小组在检测全球气候与生物系统的相互关系后发现，由于高海拔处气温较低，传播登革热的埃及伊蚊过去并不能在海拔1000 m以上的地区存活，但随着全球气候变暖，在哥斯达黎加海拔1240 m处以及哥伦比亚海拔2200 m处也均发现该蚊分布^[36]。

气候变化对蚊虫种群的影响表明蚊虫密度确实与气象因素有一定的关系，可以通过定性分析的方法研究二者关系。 2 主要气象因素与蚊密度关系

蚊虫具有复杂的生活史，幼虫阶段水生，成蚊阶段陆生，适宜条件下蚊虫自卵发育至成蚊需9～15 d^{[37, 38]}。蚊虫的生长和繁殖都需要一定的气候条件，温度是影响蚊虫发育和繁殖的主要气象因素。一般来说，温度为10～35 ℃时最适宜大多数蚊类的发育和活动。蚊幼虫阶段最适宜水温约28 ℃，水温降至25 ℃时发育就开始逐渐延缓，＜25 ℃更加缓慢，10 ℃时发育则完全停止^{[39, 40, 41]}。钟作良和何桂铭^[42]做了白纹伊蚊在不同温度条件下的生命生殖力表，得出在20～30 ℃范围内适宜种群数量的增殖。王伟明等^[43]报道中华按蚊在16 ℃时不能完成全发育周期，在温度为19、22、25、28、31 ℃时，全发育时间分别为30.7、23.3、15.5、13.5和12.5 d。指出温度范围为16～31 ℃时，中华按蚊的发育期随温度升高而缩短。刘凤梅等^[44]也指出蚊虫在25～38 ℃时发育时间短、繁殖快，且蚊虫的发育期随温度升高而缩短。目前全球变暖，气温升高，气温对蚊虫数量的影响更加明显。Patz和Reisen^[45]指出，温度上升0.5 ℃，蚊虫数量就会上升30%～100%。温度作为主要的气象因素，国内外已有大量研究证明温度对蚊虫数量有着直接或间接的影响。

降雨量会影响蚊虫的孳生场所，改变蚊虫的生存环境，从而影响蚊虫种群分布。在滞水型孳生场所，降雨量大会扩大孳生面积，从而造成蚊虫数量增多，密度升高；少雨干旱则会减小孳生面积，致使蚊密度下降。在流水型孳生场所，多降雨导致水流变急，形成冲刷作用，减低蚊幼虫数量，从而导致蚊虫密度下降；少雨干旱则会使河流变池塘，适合蚊虫的繁殖，蚊密度反而上升^{[40, 46]}。奚国良^[19]指出上海市1990－1997年蚊虫消长密度与同期平均气温、降雨量有关，且气温对蚊虫密度影响远大于降雨量。降雨量对蚊虫数量影响比较复杂和多变，但其影响和作用也不可小觑。Hay等^[47]发现监测降雨量可以有效预警乌干达高原地区引起疟疾的媒介蚊虫密度，指出降雨量对蚊虫密度具有短期和直接影响。 湿度对蚊虫孳生也有一定影响，较高的湿度可以延长蚊虫寿命从而提高蚊虫密度，湿度过低又会导致蚊虫生存困难而使密度降低^{[40, 48, 49]}。余向华等^[50]分析得出平均最低气温和相对湿度是影响温州市2004－2006年蚊类密度的主要气象因素。易彬樘等^[51]发现影响潮州市1995－2001年伊蚊密度的主要气象因素为最低平均气温、降雨量和相对湿度。

此外也有学者考虑日照时间、气压、风速等气象因素对蚊虫密度的影响，通常在建模时直接作为参数考虑。刘凤仁等^[52]对2008－2009年深圳市龙岗区蚊媒密度监测资料及同期气象资料进行统计学分析，得出月平均最低温度和月平均气压为影响蚊媒密度的主要气象因素。杨维芳等^[53]以南京市郊区牲畜棚2006年8月至2007年12月调查的三带喙库蚊密度和雌性三带喙库蚊密度为因变量，以同期的气象因子平均气温、最高气温、最低气温、降雨量、平均气压、平均相对湿度、平均风速和日照时数为自变量，进行了多元逐步回归分析，得出多数气象因子与三带喙库蚊密度存在显著相关性并获得较优的回归方程。 3 蚊虫密度模型研究方法

目前，国内外诸多研究人员在研究气象因素对蚊虫种群的影响时，将重点放在利用气象因素来描述并预测蚊虫种群动态变化，建立蚊虫密度预测模型。

国内常用的是统计学分析法，一般先分析各个气象因素与蚊虫密度的相关性，提取主要气象因子，然后以气象参数为自变量，蚊密度为因变量，通过多元线性回归或者逐步回归等方法建立相应的密度模型。张桂林等^[54]通过对新疆北湾边境地区2004年7月蚊虫活动高峰时间昼夜24 h种群数量和气象因子的观察，得出蚊虫种群数量与温度、光照呈负相关，与湿度呈正相关。秦正积等^[55]收集三峡库区的蚊密度和气象数据，利用SPEM软件做相关分析和回归分析，得到气温与蚊密度呈正相关关系，相关系数为0.6905（P＜0.05），气温、湿度标准偏回归系数分别为0.8517（P＜0.05）和0.3820（P＜0.05），均有统计学意义，即气温、湿度对蚊密度有影响，且气温的影响远大于湿度。周毅彬等^[56]用多元逐步回归分别研究上海世博园区的浦东园区、黄埔园区和卢湾园区2007年6－10月白纹伊蚊密度变化与气象因素之间的关系，发现浦东园区、黄埔园区和卢湾园区的多元逐步回归研究中气温都进入回归方程，而降雨量均未进入回归方程。余向华^[57]对温州市2004－2006年的蚊类密度与同期平均气温、平均最高气温、平均最低气温、降雨量、日照时间和相对湿度6个气象参数进行相关性分析并进行多元线性回归。发现蚊类密度与6个气象参数均有较高的正相关关系（P＜0.01），而与降雨天数无相关关系。仅有最低平均气温和相对湿度进入了回归方程，且平均最低气温越高，相对湿度越大，蚊类密度也越高。

统计学分析中，数据的预处理对分析结果极其重要。赵瑶等^[58]在研究对北京市蚊虫密度产生影响的主要气象因素及其影响程度时，还充分考虑了气象因素间的共线性问题。采用多元回归共线性诊断，结果显示平均气温、平均最高气温与平均最低气温三者之间存在严重的共线性，三者不能同时进入回归方程。

此外，在数据处理过程中直接利用同期气象因素得出的蚊虫密度拟合方程其实是缺乏预测性的。代培芳等^[59]提出应用膨化方法处理气象数据，分析其与蚊虫密度的关系并预测蚊虫密度，提出可以利用提前1个月的气压来拟合模型，预测蚊虫密度变化趋势，方程为蚊虫密度4次方根与气压的线性回归方程，以气压来预测蚊虫密度。

国外在研究气象因素对蚊虫密度影响时应用了更复杂的模型，考虑的气象指标也更加复杂多样，并且还同时考虑了其他影响因素。Trawinski和Mackay^[60]利用时间序列分析技术建立了纽约伊利县的刺扰伊蚊（Ae. vexans）和两种库蚊组合种群的多元季节时间序列模型（SARIMA）。主要考虑的气象因素有：最低气温（T_min）、最高温度（T_max）、平均温度（T_ave）、降雨量（P）、相对湿度（R_H）和蒸散量/土壤水分蒸发蒸腾损失总量（E_T），并计算了其他气候指标：60 ℃冷却度日（C_{DD_60}），63 ℃冷却度日（C_{DD_63}），65 ℃冷却度日（C_{DD_65}），积水指数（I_P）和交互式C_{DD _65}－降雨变量（C_{DD_65}×P_{week_4}）。最终得到预报刺扰伊蚊密度最显著的气象变量是延迟2周的C_{DD_65}×P_{week_4}，延迟5周的E_T×E_T，以及延迟7周的C_{DD_65}×C_{DD_65}。两种库蚊组合的最显著预测变量为延迟0周的C_{DD_63}×C_{DD_63}，延迟8周的C_{DD_63}和延迟0周的累积最大积水指数（I_Pcum）。Chuang等^[61]研究比较了来自NASA的EOS上的先进微波扫描辐射计（AMSR-E）和原位气象站数据的环境测量，以检验其分别在2005－2010年美国南达科他州苏福尔斯预测2个重要的蚊种〔刺扰伊蚊和环跗库蚊（Cx. tarsalis）〕密度的能力。发现尽管卫星数据的空间分辨率（25 km）相对较差，但该AMSR?E衍生模型比基于气象站数据的模型有更好的拟合效果和更高的预测精度。在AMSR?E模型中，大气温度和地表含水率是刺扰伊蚊密度的最佳预测指标，而大气温度和植被层不透明度是环跗库蚊密度的最佳预测指标。该模型可用来推断跨南达科他州东部蚊虫的空间、季节、年际气候适宜模式。

Chaves等^[62]首先用最大似然方法，以简单的数学模型拟合来自波多黎各和泰国的每周时间序列埃及伊蚊密度数据以及与成蚊密度依赖补充数据，考虑种群密度制约对成蚊密度的影响（幼蚊的生存及繁殖力）。再用非线性函数合并降雨和温度对蚊虫种群动态的影响，并成功利用交叉小波分析获得了气候变化对2个地方的埃及伊蚊种群动态的不稳定影响。研究结果表明，成蚊密度依赖调节在2个地方的蚊虫种群中都有所体现，种群对小的气候变量变化（中间值周围的一个低峰态变化）更敏感，体现了气候变化对种群动态的重要性。Jian等^[63]用Gompertz模型基于分层状态空间结构建立了波河三角洲地区（意大利东北部）西尼罗病毒媒介尖音库蚊（Culex pipiens）的种群密度。采用2010年和2011年5－9月期间超过20个站点的每周蚊虫密度观测值。不仅强调了外在气候因素的影响，还指出在建立蚊虫种群动态模型时经常被忽略的蚊虫内生过程的重要性（如密度限制、延迟响应等）。结果发现库蚊密度在1周范围内具有显著密度依赖性，与夏季库蚊幼虫发育时间一致。温度、日照时间和土壤湿度是对尖音库蚊种群密度影响最大的气象因素。利用降雨或土壤湿度建立的蚊密度模型具有非常相似的预测能力。此外还指出土壤水分和蚊虫种群密度的负相关性可能是由于该地区丰富的水量（例如灌溉）以及尖音库蚊偏好富营养化栖息地有关。

目前虽然国内外在建模时的取材方法和手段及使用的数据资料和统计软件略有不同，但其中温度、降雨量和湿度是研究建立蚊虫密度预测模型时被普遍集中选用的气象因子。温度的影响最直接的体现是种群数量的季节性消长，是不可缺少的影响因子。降雨量和湿度则与温度共同影响蚊虫的孳生和繁殖，虽然不可或缺，但对蚊虫密度消长的影响较为复杂，考虑时通常要视具体地区而言。因此，尽管蚊媒密度受多种气候因素的影响，还是可以针对具体的数据资料从中提取有效的预警因子并用于蚊虫密度预测模型中。 4 结论与展望

气候变化直接影响蚊虫生长和繁殖，气象因素对蚊虫密度的重要影响毋庸置疑。目前国内外研究中，大部分单一考虑同期气象因素与蚊虫密度关系，也有一部分研究气象因素与蚊虫密度时间序列数据间的关系，还有一部分考虑了气象因素以及其他影响因素对蚊虫密度的综合影响。已有一些结果比较满意的蚊虫种群动态分布模型，可用来预测蚊虫密度和分布情况，从而为预防蚊媒疾病提供制定控制对策的依据。

但目前的蚊虫密度预测基本以定性研究模型为主，且一般只针对某一地区，较大比例的蚊虫种群密度变化仍然难以预测，具有一定的局限性。主要是由于气象因素较多，没有明确量化方法，且相互之间并不完全独立，而同一气象因素在不同环境不同时期也可能对蚊虫密度产生完全不同的影响。此外，多数研究所用的气象数据资料由地面气象站获取，其可用性和完整性具有一定局限性，并不适合分析长期影响^{[40, 61]}。

除了通过地面气象站获取气象数据外，还可以通过卫星遥感获取，如美国国家航空航天局（NASA）的陆地卫星（LANDSAT）、美国国家海洋大气局的气象观测卫星（NOAA）、法国空间研究中心（CNES）研制的地球观测卫星系统（SPOT）等。卫星遥感环境测量空间上具有连续性，其测量的参数包括地形、地貌、气温、气压、湿度、降雨量、酸碱度、植被、地面水、地下水等。由于卫星频次极高，获取资料方便，通过高分辨率的遥感图像提取研究所需的气象因素，可以提高数据的可用性和完整性^{[61, 64, 65, 66]}。此外，在数据处理时可以对气象因素采取适当的方法进行量化分析，建立蚊虫密度定量研究模型，并且综合考虑人类活动、社会进程等因素，在分析时控制好这些附加变量的影响^{[40, 49]}，这样才能更深入掌握气候因素对蚊虫密度的影响规律，建立更为有效的蚊虫密度预测模型，从而使结果具有实际指导意义。