蚤类是重要的医学昆虫类群，是人和动物多种传 染病（尤其是鼠疫）的重要传播媒介。高原鼢鼠 （Eospalax baileyi）隶属啮齿目、鼹形鼠科（Spalacidae）、 鼢鼠亚科（Myospalacinae）、凸颅鼢鼠属，是青藏高原特 有的地下啮齿动物。高原鼢鼠体表寄生多种蚤类^[1,2]。 值得注意的是，长期以来学界对高原鼢鼠的分类地位 一直存在争议，或认为是一独立种，或视为秦岭鼢鼠 （E. rufescens）或中华鼢鼠（E. fontanieri）的高原亚种；直 到近年来，其作为独立物种的结论才逐渐被接受^[3,4]。 然而，关于其寄生蚤的分类问题，却没有得到订正，这 就不可避免地会带来混淆。例如，在较早的资料中显 示高原鼢鼠有22种寄生蚤^[1]，然而在最近的资料中，却 仅列出5种^[2]，其原因主要与宿主分类地位不清有关。 此外，之前绝大部分对鼢鼠寄生蚤的研究着眼于蚤种 鉴定，而对蚤种组成比例^[5]和种群间差异则很少涉 及。本研究对青海省东部高原鼢鼠主要分布区进行系 统采样和物种鉴定，同时在种群水平分析寄生蚤的组成和空间分布，为进一步明确高原鼢鼠寄生蚤的区系 特征提供科学依据。 1 材料与方法 1.1 调查范围

根据对高原鼢鼠分布和活动情况的 了解，于2012年4－5月选取容易到达且密度较高的区 域进行采样。调查范围涉及班玛、大通、贵德、共和、贵 南、化隆、河南、湟源、互助、久治、门源、祁连、兴海、泽 库共14个县18个样点，海拔在2715～3847 m之间。 采样点信息见表 1。

表 1 采样点分布、样本量和寄生蚤总体信息 Table 1 Distribution of sampling sites, sample sizes, and information on fleas

表选项

采用本研究组自己发明的鼢鼠死捕 弓箭诱捕鼢鼠，捕获的个体迅速单只装入自封袋中。 在自封袋中倒入少量乙醚，10 min后仔细梳检每只鼢 鼠的所有寄生蚤，分别保存在装有无水乙醇的离心管 中。将所有寄生蚤样品带回，在青海省地方病预防控 制所进行种类鉴定。 1.3 统计学处理

调查数据采用Excel软件进行整 理，用SPSS 20.0软件进行统计分析。用分层聚类法 （hierarchical cluster analysis）对各样点的蚤种组成进 行聚类分析。

染蚤率＝染蚤个体数/总个体数×100%

蚤指数＝蚤个体数/鼢鼠个体数 2 结 果 2.1 寄生蚤组成特征

在18个样点中共捕获高原鼢鼠 282只，其中染蚤鼠203只，总染蚤率为71.99%。班玛县 种群染蚤率最高（100%），河南和互助县次之（均为 93.33%），贵南县1号（过马营镇）种群染蚤率最低 （11.77%）。共检获体表寄生蚤835匹，涵盖10个蚤种， 总体蚤指数为2.96匹/只。平均蚤指数最高的3个种群 分布在班玛（5.86）、共和（5.50）和祁连2（5.38），最低的 种群是贵南1（0.18）；其中，感染最多的个体发生在向化 种群，分别为副规新蚤（Neopsylla paranoma）和多刺狭蚤 （Stenoponia polyspina）。各样点蚤感染情况见表 1。

共 涉 及10个 蚤 种 ，其 中 副 规 新 蚤 比 例 最 高 （70.42%），除贵南1种群外都有分布；其次为鞍新蚤 （N. sellaris，10.42%）和多刺狭蚤（9.46%），分别在4个 和10个样点中检获；两列纤蚤（Rhadinopsylla ioffi）比 例最低，仅在兴海种群的1只鼢鼠体表检获（表 2）。

表 2 高原鼢鼠寄生蚤种类组成与及其地理分布 Table 2 The species composition and geographic distribution of fleas on E. baileyi

注：多刺双蚤（Amphipsylla polyspina）、具钩靴片蚤（Calceopsylla aduncata）、短指新北蚤（Nearctopsylla brevidigita）、鼢 鼠 新 北 蚤 （N. myospalaca）、哗倍蚤（Amphalius clarus）、指形盖蚤（Callopsylla digitata）

表选项

聚类分析显示，所有样点聚成 3大支系。祁连1、祁连2、兴海、共和、大通聚为一支 （A支系），其特点为副规新蚤数量最多；班玛、河南 聚为另一支（B支系），特点为鞍新蚤占多数，且总物 种数最多（分别为8种和6种）；其余11个样点聚为 一支（C支系），总蚤数少于A、B 2个支系。在空间分 布上，A支系主要在青海湖周边地区，B支系2个样 点距离较远，C支系分布范围最广，由南到北均有分 布（图 1）。

注：QL1.祁连1；XH.兴海；GH.共和；DT.大通；QL2.祁连2； BM.班玛；HN.河南；HY.湟源；HZ.互助；JZ1.久治1；HL.化隆； GN2.贵南2；MY.门源；GN3.贵南3；ZK.泽库；GD.贵德；GN1.贵南1； JZ2.久治2。 图 1 高原鼢鼠寄生蚤采样点信息和聚类结构 Figure 1 Geographic distribution and hierarchical clustering structure of fleas from E. baileyi

图选项

本研究对青藏高原地区的高原鼢鼠进行系统采 样，首次取得其种类组成的量化信息，为这一地区的媒 介生物学研究提供重要的科学依据。如前所述，由于 鼢鼠属各物种的分类地位存在长期争议，给鼢鼠寄生蚤调查研究工作带来困扰。鼢鼠属分类不明确的最重 要原因之一是这类动物为了适应地下生活方式，在形 态上存在趋同性，从而不易区分。近年来的研究发现， 利用分子标记可以较好地解决这一问题。以线粒体细 胞色素b基因（Cytochrome b）作为分子标记，构建鼢鼠 属多个物种的系统发育树，认为高原鼢鼠、甘肃鼢鼠 （E. cansus）和秦岭鼢鼠等可视为独立的物种 ^[3]。林恭 华^[4]系统分析了鼢鼠属各物种间的遗传距离，发现高 原鼢鼠及其近缘的3个最易混淆的物种之间遗传距离 均达到种间水平，其遗传距离的分布已经超越种内水 平距离效应的影响，进一步证实高原鼢鼠可以视为独 立物种。本研究所涉及18个采样点的鼢鼠，已经利用 分子手段证明无一例外是高原鼢鼠物种（待发表），这 就为青藏高原地区鼢鼠寄生蚤的调查提供了准确可靠 的宿主信息。

研究结果显示，高原鼢鼠寄生蚤类至少有10种， 介于之前文献中记录的5种和22种之间。由于较早的 文献中对于鼢鼠采样点的记录比较粗略，极有可能导 致对宿主物种产生误判。以似升额蚤介中亚种 （Frontopsylla elatoides intermedia）为例，原始文献 ^[6]中 的采样点为湟中县，除鼢鼠外还从当地采集到阿拉善 黄鼠（Spermophilus alaschanicus）和长尾仓鼠（Cricetulus longicaudatus），由于后2种动物往往在较干旱的地方 生活，因此同域分布的鼢鼠极有可能是甘肃鼢鼠而非 高原鼢鼠。因此我们认为，对于高原鼢鼠的蚤类组成， 目前应以本研究结论为准。本研究显示，新蚤属的2 个物种占检获蚤类的绝大部分，同时也是影响高原鼢 鼠寄生蚤区系结构的最重要因素。位于青海湖周边的 A支系副规新蚤占绝对优势，位于青海省东南部地区 的B支系鞍新蚤占据优势。除C支系的2个种群外，与 其地理距离最近的久治县的2个样点也有一定数目的 鞍新蚤，显示青海省东南部地区是鞍新蚤特有的分布 区。值得一提的是，B、C两支系内部种群在黄河两侧 都有分布，显示黄河并未对寄生蚤的区系产生影响，尽 管高原鼢鼠由于其特殊的生活方式不太可能进行跨河 迁移。可能的解释是：①在寄生蚤区系形成之后，黄河 才逐渐成为稳定的水系特征；②寄生蚤可借助迁移能力 较强的鼢鼠天敌（猛禽或食肉动物）进行长距离迁移。