食物是动物生存和繁殖所需要的能量来源，一直 以来，食性研究都是生态学最为活跃的研究领域之 一^[1]。对植食性动物的食性及其季节性研究，能够了 解动物的生活史、觅食对策等问题，对动植物系统协同 进化，植被演替等理论的发展有重要作用。前人对植 食性动物的食性进行了大量研究，广泛涉及到灵长 类^[2]、鱼 类 ^[3,4]、鸟 类 ^[5]。 提出营养假说（nutritive hypothesis）^[6]，植物次生化合物假说（plant secondary compounds hypothesis）^[7]，营 养 平 衡 假 说（nutrient balance hypothesis）^[8]，最优觅食理论（optimal forging theory）^[9]，条件性气味回避性假说（conditional flavor aversion hypothesis）^[10]。也有许多学者开展了啮齿动 物食性和食量的研究^{[11,12,13,14,15]}，20世纪90年代以来，频繁 的鼠害暴发啃食牧草和草场过度利用加剧了草地沙化，导致严重的草地资源损失^[16]。因此，开展草原啮齿 动物的基础性食性研究，对于防控鼠害和保护草地资 源有重要意义。

黑线仓鼠（Cricetulus barabensis）为我国北方农田 和草地的主要害鼠之一，是内蒙古自治区锡林郭勒浑 善达克沙地的优势鼠种之一^[17]。作为沙地生态系统中 的一部分，在能量流动、物质循环中发挥了重要作用。 黑线仓鼠主要取食植物种子，影响着沙丘植被的分布 与演替。此外，黑线仓鼠还是多种媒介蚤的宿主，可传 染多种人兽共患疾病^[18,19,20]。因此，对黑线仓鼠的综合 治理研究，对抑制该地区沙化和防控鼠疫传播有重要 意义。对黑线仓鼠的研究大多集中在分子遗传以及种 群数量等方面^{[21,22,23,24,25,26]}，在食性动态方面报道较少，王淑卿 等^[27]报道了河北省境内黑线仓鼠主要取食农作物种 子，同时还取食草籽和根、茎、叶、花、果实及动物性食 物。邢林和卢浩泉^[28]报道了山东省境内笼养黑线仓鼠 喜食花生、大豆、玉米。然而对浑善达克沙地的黑线仓 鼠的食性还没有系统研究。为此，笔者将2003－2004 年在内蒙古浑善达克沙地捕获的黑线仓鼠进行分析， 为相关研究提供参考依据。 1 材料与方法 1.1 样地概况

研究地点为内蒙古锡林郭勒盟正蓝 旗乌日图苏木和阿巴嘎旗洪格尔苏木境内浑善达克沙 丘腹地（43°07′N，116°03′E）。年平均温度1.7℃，7 月平均气温22℃，1月平均气温-21℃，无霜期104 d， 多年平均年降雨量366.8 mm，多年平均蒸发量 1936.2 mm ^[29]。植被覆盖度多在12%以下，平均3%。

样区主要以固定沙丘为主，半流动性沙丘罕见，草场退 化 、沙化程度高 。主要植被为沙米（Agriophyllum squarrosum）、兴安虫实（Corispermum chinganicum）、沙 竹（Phyllostachys propinqua）、小叶锦鸡儿（Caragana microphylia）、狗 尾 草（Setaria viridis）、紫 花 苜 蓿 （Medicago satival）、杂花苜蓿（Melissitus ruthenica）、黄 柳 （Salix gordejevii） 、狭叶锦鸡儿 （Caragana stenophylla）、羊 柴（Hedysarum laeve）、山 天 冬 （Asparagus daurius）、叉分蓼（Polygonum divaricatum） 和猪毛菜（Salsola collina）等。主要鼠类为小毛足鼠 （Phodopus roborovskii）、三趾跳鼠（Dipus sagitta）、黑线 仓 鼠、五 趾 跳 鼠（Allactaga sibirica）、达 乌 尔 黄 鼠 （Spermophilus dauricus）、黑 线 毛 足 鼠（Phodopus sungorus）、棕 背鼠平（Myodes rufocanus）、莫 氏 田 鼠 （Microtus maximowizcii）、花鼠（Tamias sibiricus）、子午 沙 鼠（Meriones meridianus）、草 原 鼢 鼠（Myospalax aspalax）和鼹形田鼠（Ellobiustancreis）等 ^[30]。 1.2 数据采集

2003年开始对浑善达克沙地的乌日 图和洪格尔样地逐月夹捕取样，每月采样点6个，夹日 数为2400个，每日检查2次，每月连续检查3 d。为避 免连续夹捕对沙地鼠类种群数量的影响，每个采样点 只夹捕1次，然后进行食性数据的采集。2003年3－5 月受SARS的影响未能如期取样，因而本研究选择 2003年6－10月和2004年3－5月，该时间段内共捕获 黑线仓鼠169只。2003年11月至2004年2月，由于天 气严寒，未进行专门的夹线，数据来源于定位站北麓的 沙地观察结果^[13]。 1.3 食性判定方法

对小型仓鼠的食性判定，参照张 新阶等^[30]方法，以颊囊内储存的食物来判定其主要食 物名称，而食物主要类别（植物种子、植物茎叶、昆虫） 的比例构成则依赖胃内容物的检视结果。为定量表述 黑线仓鼠的食性变化，将捕获的黑线仓鼠颊囊内种子 组分的相对多度、出现频次以及种子的重要性进行 分级：

在种子的相对多度分级过程中先将种子体积相仿 的小种子作为基本单位，如杂花苜蓿、沙米、狗尾草、兴 安虫实等种子，小型种子1个为1单位；中型种子如沙 竹种子折算为5个单位，每个沙竹种子按照5个种子单 位计数；大型种子如小叶锦鸡儿种子、山天冬浆果折算 15个种子单位，按照这种折算方法，以颊囊内出现食 物的黑线仓鼠作为总样本，则可计算颊囊内各种植物 种子的平均数量，以此确定颊囊内各种种子的相对多 度：①1～10单位记为“1”；②11～50单位记为“2”；③ 50单位以上记为“3”。

种子的出现频率：在种子的出现频率分级过程中 将频次区分“有或无”，而不区分数目的多寡，这里的统 计样本是所有的个体，颊囊内未出现食物的黑线仓鼠 也计入统计样本。以此确定种子的出现频率：①＜5% 记为“1”；②5%～15%记为“2”；③16%～30%记为“3”； ④30%以上记为“4”。 种子重要性：如果某种植物种子占颊囊中所有种 子的比例＞20%，则定为主要食物，记为“3”；如果所占 比例在5%～20%则定为次要食物，记为“2”；＜5%则 为一般食物，记为“1”。 2 结 果 2.1 食物组成

胃内容物的检视结果表明，浑善达克 沙地黑线仓鼠取食植物种子、植物茎叶和昆虫。其中 植物种子是黑线仓鼠主要食物类型 ，占取食的 55.0%～100%；昆虫的取食高峰在7月，约占取食的 8.9%；而植物茎叶的取食最高峰出现在5月，占食物的 40.0%。颊囊内植物种子鉴别结果表明，浑善达克沙地黑线仓鼠取食兴安虫实种子、沙米种子、狗尾草种 子、杂花苜蓿种子、小叶锦鸡儿种子、榆树（Ulmus pumila）种子。其中兴安虫实、狗尾草、小叶锦鸡儿在 黑线仓鼠取食的种子中相对多度、出现频率、重要度都 很高，其他几种种子相对较低；8月在部分个体中还发 现少量麦瓶草（Silene cnoidea）种子，9月发现部分个体 内出现叉分蓼种子和山天冬浆果，10月偶尔也发现沙 竹种子。 2.2 食物组成的动态变化

浑善达克沙地黑线仓鼠 每月的取食变化明显（图 1），3、4月取食基本是植物种 子，全年取食植物种子呈“V”形。4月以后天气变暖， 黑线仓鼠取食植物茎叶和昆虫的比率增加，尤其在5 月植物开始萌发，黑线仓鼠取食植物茎叶的比率为 40.0%。此时植物种子所占比率最低平均为58.8%。5 月之后，黑线仓鼠取食植物种子开始显著下降，仅占取 食的少部分。5月以后昆虫的活动开始频繁，黑线仓 鼠对昆虫的取食比率增加，直到7月平均占取食的 8.9%。之后比率开始下降。

图 1 黑线仓鼠胃内容物动态 Figure 1 Dynamics of foods in the stomach of C. barabensis

图选项

通过Friedman秩和检验表明，黑线仓鼠取食种子 的相对多度在各月分布不同（P≤0.01）。兴安虫实种 子相对多度等级值只有在6、7月相对较低，而在6月后 狗尾草种子的值一直保持较高水平。小叶锦鸡儿种子 的最高值分布在7月，杂花苜蓿种子的最高值分布在7、 8月，其他植物种子的值在各月分布比较均匀（表 1）。

表 1 黑线仓鼠颊囊内植物种子相对多度指数 Table 1 Dynamics of relative seed abundance in the cheek pouches of C. barabensis

表选项

黑线仓鼠颊囊植物种子出现频次指数可以看出取 食某种子的样本在总体样本中所占比率的高低。黑线 仓鼠取食种子的样本数与总体样本比率值等级在各月 分布不同（Friedman秩和检验，P≤0.01）。兴安虫实出 现频率等级除6、7月外，一直处在最高位置。狗尾草 种子出现频率在6月后处在高水平值，小叶锦鸡儿种 子所占频率最高值分布在7月，杂花苜蓿种子最高值 分布在8月，其他种子的频率较低（表 2）。

表 2 黑线仓鼠颊囊内植物种子出现频次指数 Table 2 Frequency dynamics of seeds identified in the cheek pouches of C. barabensis

表选项

通过Friedman秩和检验表明，黑线仓鼠颊囊内种 子重要程度指数等级在各月分布不同（P≤0.01）。兴 安虫实种子重要程度指数值除6、7月外一直最高。6 月值最大的是狗尾草种子，7月是小叶锦鸡儿种子 （表 3）。

表 3 黑线仓鼠颊囊内植物种子重要程度指数 Table 3 Dynamics of the importance indices of seeds identified in the cheek pouches of C. barabensis

表选项

浑善达克沙地黑线仓鼠取食该地区的植物种子、 植物茎叶和昆虫，其中植物种子来自兴安虫实、沙米、 狗尾草、杂花苜蓿、小叶锦鸡儿和榆树。浑善达克沙地 沙化严重，兴安虫实、沙米和冷蒿为主要植被，盖度为 10.0%～30.0% ^[31]。以狗尾草为主的群落，狗尾草盖度 平均为10.5% ^[32]。而以小叶锦鸡儿为主的灌丛，小叶锦 鸡儿盖度为1.9%左右^[33]。因而黑线仓鼠的食谱中，兴 安虫实种子、狗尾草种子、小叶锦鸡儿种子占主导地 位，是因为这几种植物种子在浑善达克沙地的库存量 比较丰富，并且其可觅食性和可搬运性程度较高。此与沙地中另外一种优势鼠种——小毛足鼠的食性^[13]有 一定的差异，小毛足鼠很少取食兴安虫实种子和狗尾 草种子，尤其在食物充沛的7－9月，但黑线仓鼠很少 取食沙竹种子，可能与其攀援能力不如小毛足鼠有 关。这也反映出同域分布的2种仓鼠在食性上具有 明显的生态位分离，因而这2种鼠可以在沙地演替的 各个阶段，都能在沙地生境中稳定地分布，也可能表 明了黑线仓鼠对种子的特异选择性较弱，一般情况 下优先选择蕴藏量巨大的种子资源。另外浑善达克 沙地3－6月种子还没有成熟，可能是兴安虫实等种子 的库存量大，黑线仓鼠在几个月都是取食的前一年的 种子。除植物种子外，黑线仓鼠还取食昆虫食物和部 分植物幼苗及茎叶，可能是取食昆虫能够补充蛋白营 养，促进了黑线仓鼠的种群繁殖。取食部分植物幼苗 及茎叶是为了弥补食物的不足。此与小毛足鼠的生活 习性相近，这种食性的变化可视为对环境的长期适应 结果。

浑善达克沙地位于内蒙古高原，地处中纬度，属中 温带半干旱、大陆性季风气候，气候变化明显，降雨很 不稳定，蒸发量大^[34]。植物多样性和茂盛度季节变化 明显，因而黑线仓鼠的食性也具有明显的季节性。3－ 6月黑线仓鼠主要取食植物种子，但是取食的植物茎 叶和昆虫会增加。可能是该时间段植物种子都还未成 熟，是食物匮乏期，黑线仓鼠只能取食遗落的陈年种 子，为了生存和繁殖的需要，选择植物茎叶和蛋白质多 的昆虫。6月以后，黑线仓鼠取食种子的比率上升，可 能是各种植物种子相继成熟，黑线仓鼠倾向于选择可 搬运、易储存的植物种子，为度过气候条件恶劣的冬季 做准备。7月和8月黑线仓鼠取食昆虫的比率较多，这 是由于在内蒙古地区7、8月是昆虫活动和繁殖的高峰 期；黑线仓鼠每月取食植物种子的种类及多少也有不 同。在沙地植物中，兴安虫实覆盖度很高，种子库相对 其他植物丰富，因此成为黑线仓鼠首选的食物，6月以 后，黑线仓鼠也会大量取食狗尾草、小叶锦鸡儿种子， 是由于这些种子相继成熟，黑线仓鼠会在可取食性和 可利用性上选择最优的觅食策略。2003年11月至 2004年2月，沙地夜间已非常寒冷，并有积雪覆盖，未 进行夹线调查，因此冬季的食性未知，但从沙地黑线仓 鼠的足迹痕迹来分析，黑线仓鼠冬天在兴安虫实、沙米 等植株下停留，采集植株上残余的种子。地面上的取 食也可能是作为越冬食物的补充来源之一。

鼠类作为生态系统中的一个重要功能群，对生境 植被的更新起重要作用。一方面，鼠类暴发对植物种 子有很大的取食压力，不利于植被的更新^[35]；另一方 面，许多植物的更新又必须依赖鼠类对种子的散布和 埋藏，对植物更新是有利的^[36,37]。通过对黑线仓鼠食 性的季节变化分析可以看出，黑线仓鼠主要取食沙地 植物种子，还取食少量的植物茎叶，这对沙地植物种子 库和植物营养生长的破坏作用极大。黑线仓鼠这种取 食作用对于植被稀疏的沙地生境来说，严重影响了其 植被的恢复与自我更新进程。同时，黑线仓鼠还具有 搬运和存储食物的习性。它将小叶锦鸡儿种子、狗尾 草种子和兴安虫实种子等食物充塞颊囊转运的过程， 其实也是沙地植物种子传播的过程。并且有研究表明 植物种子储存在土壤中能提高萌发率^[38]。尤其对于沙 丘的演替后期，沙丘植被茂盛之后，黑线仓鼠取食的那 些种子只占沙地植被种子产量很小的一部分。从这个 角度来说，黑线仓鼠对沙地植被演替具有重要作用。

志谢 中国科学院动物研究所宛新荣副研究员对实验和论文 提出宝贵意见，内蒙古草原生态系统定位研究站和内蒙古草原 动物生态研究站对野外实验的开展提供了很大的平台，一并志谢。