疟疾作为世界十大流行病之一^[1]，广泛分布于热 带、亚热带地区，根据世界卫生组织2013年发布的最 新报告估计，2012年全世界约有2.07亿疟疾病例^[2,3,4]。 在中国，建国后的50、60和70年代曾发生3次疟疾大 范围的暴发流行，给工农业生产和居民身体健康造成 巨大危害^[5]。疟疾是由传疟媒介传播的，中国最常见 传疟媒介为中华按蚊（Anopheles sinensis）^[6]。该蚊属半 家栖蚊种，孳生环境十分广泛，并且具有很强的适应 性，稻田、芦苇塘、沼泽地等是中华按蚊的主要孳生环 境^[7]。中华按蚊种群数量较大，极易与人接触，引起疟 疾的流行或暴发。对传疟媒介进行监测，了解其生境 的分布变化，才能更好的了解虫媒的种类及其生态习 性，从而预测可能出现的疟疾流行。

在生物生境的潜在分布预测中，生态位模型 （ecological niche models，ENMs）已经被广泛地应用^[8,9,10]。 ENMs 是通过已知的物种分布数据和相关的环境变 量，然后运用一定的算法来建立模型，以此来判断生物 生存所需要的生态环境，最后预测出物种在不同时间 和空间上的潜在分布^[11]。MaxEnt（Maximum Entropy） 最大熵模型就是一个基于最大熵原理的生态位模型。 最大熵理论的原理是，对于一个随机过程，在没有任何 约束情况下，其分布是均匀的，如果增加约束条件，其 分布状态即发生改变，并且认为事物的分布状态都是 由这些约束条件决定的^[9,12]。MaxEnt模型是通过构建 物种已知分布区域和环境变量之间的相互联系，在符 合条件的分布中，将熵最大的分布作为最佳分布^[12,13]。 由于MaxEnt模型可以根据相对较少的物种出现点数 据，得到物种潜在分布图，并且预测效果较好^[9,14,15]，因 此得到广泛应用，目前，MaxEnt模型已经运用于生物 物种保护^[10,16,17]、有害物种入侵风险^[8,18]、物种适生性 分析^[19]等领域。 1 材料与方法 1.1 软件

MaxEnt软件在MAXENT主页（http：//www. cs.princeton.edu/~schapire/maxent/）下载，为3.3.3k版本。 GIS软件采用ArcGIS10.2（http：//www.esri.com/software/ arcgis）。 1.2 中华按蚊分布数据的收集与处理

中华按蚊的 分布数据来源于中国疾病预防控制中心国家疟疾监测 系统中对中华按蚊等传疟媒介的监测数据。根据疟疾 流行程度与特征分3类地区布设共计62个国家级监测 点，采用夜间室外人饵诱捕法，对中华按蚊等疟蚊进行 诱捕。从2005－2010年的每年6月初至10月初，每半 月进行1次系统全面的媒介按蚊密度监测。在本研究 中，我们整理中华按蚊的存在点数据作为样本数据，并 且将所有样本点数据保存到csv文件中，数据包含三 列——物种名、X、Y坐标值。 1.3 环境数据

气象数据来自中国气象科学数据共 享服务网（http：//cdc.cma.gov.cn/home.do）。下载全国 726个气象台站2005－2010年以月为单位的气温、降 雨和气压等数据。采用反距离加权方法（inverse weighted interpolation）将气象数据生成全国1 km×1 km的气象 要素的连续表面数据。为更好地刻画中华按蚊生存的 气候特征，本研究采用WorldClimate（http：//www. worldclim.org/bioclim-aml）所提供生物气候变量的计 算方法，将每年插值后的数据重新计算出新的变量，各 变量的含义见表 1。中国行政区划数据来自国家基础 地理信息网站（http：//nfgis.nsdi.gov.cn）。

表 1 环境变量含义 Table 1 The definition of environmental variables used for predicting the potential distribution of An. sinensis

表选项

将每年的中华按蚊分布数据和环境 数据分别导入到MaxEnt3.3.3k 模型的“Samples”和 “Environmental layers”。随机选取25%的分布数据作 为测试集（test），剩余的75%作为训练集（train）。设置 模型运行3次，模型将根据环境变量和分布点进行模 拟计算出中华按蚊在中国其他地方的适生指数。 MaxEnt模型生成格式为ASCII栅格图层，其每个栅格 的值大小从0到1，代表中华按蚊的适生性，本实验采 用“10%训练存在逻辑阈值”（10 percentile training presence logistic threshold）来定义最小适生环境阈值， 将结果导入ArcGIS10.2，与1∶400万中国行政区划图 叠加，得到中华按蚊在中国潜在分布的分布图。然后 将每年的分布图和以区（县）为基本单元的人口普查地 图叠加，得到每个区（县）中华按蚊的适生区面积占整 个区（县）面积比例，然后乘以区（县）的总人口数^[20]，本 研究认为人口是均匀分布的，得到每年的暴露人口数。 2 结果 2.1 中华按蚊在中国的潜在分布及暴露人口分析

基于2005－2010 年对中华按蚊的监测数据，利用 MaxEnt方法对中华按蚊在中国的潜在分布进行模拟， 从预测结果图可以看到中华按蚊的适生区主要分布在 第二、三级阶梯内^[21]，在北部地区北纬40°、中部地区 北纬25°～35°和南部地区北纬20°～25°均是中华按蚊 适生区分布的聚集区（图 1）。将中华按蚊的适生区和 中国人口分布图层叠加，计算得到中华按蚊适生区的 面积和暴露于中华按蚊适生区内的人群数量。中华按 蚊的适生区域2005－ 2010 年分别为208.9、209.7、 186.45、199.22、187.34和191.92万km2，其所占国土面 积比例从2005年的22.01%到2010年的20.22%（图 2）， 整体上呈现减小趋势。而暴露于中华按蚊分布区内的 人口2005－2010年分别为743.19/100万、724.98/100万、 641.42/100 万、681.13/100 万、685.17/100 万和682.37/ 100万，其所占全国总人口的比例从2005年的57.67% 减少到2010年的52.97%（图 2）。

注：A～F. 代表 2005－2010年中华按蚊的潜在分布图；红色区域表示中华按蚊的适生区，其余表示非适生区；蓝色点表示中华按蚊的出现点。 图 1 中华按蚊在中国的潜在分布 Figure 1 The potential distribution of An. sinensis in China

图选项

图 2 2005－2010年中华按蚊暴露区域人口及面积所占比例 Figure 2 The proportions of Chinese population and area exposed to An. sinensis in China,2005-2010

图选项

本研究中使用刀切法（jackknife test）检测各环境 变量对于影响中华按蚊分布的贡献（图 3），结果显示 在2005－2007年，年总降雨量和平均气压对于中华按 蚊的适生性分布起主要作用，2008年则是最湿季降雨 量和年平均气压起主要作用，而2009、2010年则是最 冷月最低气温和年平均气压有显著作用（表 2、图 4）。 从图中可以看出，中华按蚊的适生性随着年总降雨量 的增加，在0～400 mm时集聚上升，然后再平稳的上 升；对于年平均气压，中华按蚊的适生性与其呈正相 关，在100 kPa时，达到峰值，然后平稳；对于最湿季降 雨量，中华按蚊的适生性随着最湿季降雨量的增加，在 0～370 mm时急剧上升，然后平稳；而对于最冷月最低 气温，中华按蚊的适生性与其亦呈正相关关系，在 18 ℃时达到峰值，然后平稳。总的来讲，中华按蚊适 宜生长在温暖湿润的环境中^[22,23]。

表 2 2005－2010年各环境变量对于中华按蚊分布的 贡献率（%） Table 2 The relative contributions of environmental variables to the distribution of An. sinensis from 2005 to 2010

表选项

注：刀切法是指在运行时会产生一系列模型，每一变量被依次排除，并用剩余的变量来建立预测模型（浅蓝色条带）；再单独使用每一变量进行建 模（深蓝色条带）；另外还会生成1个使用全部变量的模型（红色条带）。Bio2005_dryprec表示2005年的最干季节降雨量；Y2005_totalprec表示2005 年的年总降雨量；其他依此类推。 图 3 基于刀切法的环境变量重要性分析 Figure 3 The Jackknife test and response curves for modeling the distribution of An. sinensis

图选项

注：A1、A2～F1、F2依次为2005－2010年最主要的2个变量响应曲线。 图 4 2005－2010年各主要贡献变量的响应曲线 Figure 4 The response curves of main variables from 2005 to 2010

图选项

受试者工作特征曲线（receiver operating characteristic curve，ROC曲线）分析方法是目 前物种潜在分布预测模型精度检验中被广泛应用的模 型精度检验方法之一^[9,24,25]。AUC（area under the ROC curve）曲线下面积是指ROC曲线与横轴所为的面积， 其值越大表示物种预测模型与环境因子之间相关性越 强，越能判别物种分布的有无，表示模型预测的准确性 越强。一般认为，AUC 值为0.5～0.7，表明准确性较 低，0.7～0.9 表明准确性中等，＞0.9 表明准确性较 高^[26]。MaxEnt模型在预测结果中直接绘制出ROC曲 线以及给出模型的AUC值，为模型预测效果的判断提 供了方便。本研究所得到的AUC值2005－2010年分 别为0.814、0.791、0.783、0.801、0.774和0.802，显示预 测精度较好，表明本次基于MaxEnt模型预测中华按蚊 在中国潜在分布的研究具有较高的可信度。 3 讨论

基于MaxEnt模型预测中华按蚊在中国的潜在分 布图（图 1），图中显示中华按蚊主要分布在第二、三阶 梯内^[21]。究其原因，中国地势总体西高东低，呈阶梯状 分布，有利于来自海洋上的暖湿气流沿着东低西高的 地势爬升，深入内地，带来丰沛的降雨^[27]，故在第二、三 阶梯内温暖湿润且地势较低，有利于中华按蚊的生长 发育，使之有着广泛的分布，而西北内陆地势较高且气 候干旱、气压较低，不利于中华按蚊的生长。

结合环境变量的响应曲线分析可得，气温、降雨、 气压等均会影响中华按蚊的适生分布^[23,28]。气温不仅 可以影响中华按蚊幼虫的存活，而且影响其成虫生长 发育。气温降低，中华按蚊就会停止活动，进入越冬 期；气温升高，就会缩短中华按蚊成虫的发育时间^[22]。 充沛的降雨有利于形成湿润环境，利于中华按蚊的孳 生，然而，大量的降雨，比如洪水，则会冲毁中华按蚊的 孳生环境^[28]。气压与海拔地势高低有关，地势高气压 低的地方不利于中华按蚊生长。

2005－2010 年，中华按蚊适生区整体呈减小趋 势，但在2008 年有小规模的回升。主要原因是，在 2005年平均气温较常年偏高、降雨偏多^[29]，较利于中 华按蚊的生长；2006年平均气温偏高、降雨较少，并且 有低温冻害、雪灾等自然灾害^[30]，使中华按蚊的适生区 有所减小；2007年平均气温偏高，并且降雨空间分布 不均，呈现西部多东部少，而且高温热浪等自然灾害的 发生^[31]，使得中华按蚊的适生区继续减小；2008年冬 寒、春秋暖、夏多雨的气候特点^[32]，使得中华按蚊的适 生区有所增加；2009年平均气温偏高、降雨偏少，并出 现近50年来罕见秋旱^[33]，中华按蚊的适生区继续减 小；2010年平均气温偏高，但是降雨异常偏多^[34]，使得 中华按蚊适生区稍有增加。

疟疾作为全球最广泛关注也是亟需控制的重要疾 病，是联合国千年发展目标中重点防控的3种传染病 之一^[35]。自20世纪80年代以来，我国政府每5年制定 并发布一期《全国疟疾防治规划》^[36]，取得了瞩目成 就。到2010年，全国疟疾发病人数已降至7855例^[37]。 为了响应联合国千年发展目标高级别会议提出的在全 球根除疟疾的倡议，在2010年，我国政府下发了《中国 消除疟疾行动计划（2010－2020年）》，指出到2015年 大部分地区消除疟疾（除云南省边境），到2020年全国 实现消除疟疾的目标^[3]。纵观历史，世界上部分地区 成功消除疟疾有效且持久的方法就是通过对传播媒介 的控制。家居环境的改善和居民防蚊意识的提高能够 很好的控制中华按蚊等疟蚊的孳生，进而从根源控制 疟疾的流行。改革开放以来，特别是随着社会主义新 农村建设深入开展，居民生活环境得到很大改善，使得 中华按蚊的孳生地大为缩减；并且随着居民的防蚊意 识提高，蚊香、家用杀虫剂对于中华按蚊的孳生繁殖也 有一定影响。然而，气候变化已经在科学界达成共识， 政府间气象变化专门委员会（IPCC）报告指出，全球平 均气温到2100年将会上升1.5～4.5 ℃。气候变化会 对中华按蚊适生区产生影响，这在一定程度上会影响 我们消除疟疾的目标，值得关注。