蚤类作为一类重要医学昆虫，主要寄生于哺乳动物，特别是小型兽类（小兽）和鸟类体表，叮刺吸血直接危害人和家畜，部分蚤能使人类感染鼠疫、地方性斑疹伤寒和野兔热等10余种疾病，蚤类调查研究对鼠疫等疾病的防制研究有重要意义^[1]。云南省存在家鼠、野鼠两型鼠疫自然疫源地，是我国鼠疫防控重点省区之一。自2006年以来，云南省鼠疫疫情流行态势依然严峻，野鼠鼠疫疫源地持续活跃^[2]，家鼠鼠疫局部地区出现低度流行的苗头^[3-4]，应予以高度重视。

禄劝彝族苗族自治县（禄劝县）地处滇中北部，地理区位特殊，生态环境较为复杂。近年来，该县与会东县接壤的金沙江河段正在进行大型水电站建设，因大型工程建设造成周围环境变化，导致鼠疫等鼠源疾病的暴发流行已有先例^[5]，但作为重要传播媒介的寄生蚤类的组成和分布情况尚未系统调查清楚。基于以上原因，本研究对禄劝县境内包括金沙江沿线不同海拔主要生境内小兽体表寄生蚤组成和分布情况进行调查和分析，为进一步掌握禄劝县是否存在鼠疫等自然疫源性疾病流行的条件和开展监测防控工作提供基础资料和参考依据，也为当地大型水利水电工程的生态学评估提供基础数据。

根据禄劝县辖区自然地理和乡镇分布，选择7个乡镇作为调查样区，海拔范围在1 000~3 700 m区间，按每间隔500 m划分1个海拔梯度带（海拔带），共分成6个海拔带（Ⅰ：海拔1 000~ < 1 500 m，Ⅱ：海拔1 500~ < 2 000 m，Ⅲ：海拔2 000~ < 2 500 m，Ⅳ：海拔2 500~ < 3 000 m，Ⅴ：海拔3 000~ < 3 500 m，Ⅵ：海拔≥3 500 m），分别在不同海拔带选取居民区、农耕区和林区3种不同生境进行小兽及其体表寄生蚤调查和取样。

参照《鼠疫动物流行病学》^[6]和《鼠疫防控应急手册》^[7]，根据野外和室内不同生境，依据小兽的生活习性，在各调查样区以自制鲜炸油条为诱饵，居民区采用笼夜法，农耕区和林区采用夹夜法，每个样点不低于300个笼（夹）次捕获小兽，晚放晨收，将捕获的小兽单只密封袋装，带回实验室用乙醚麻醉后，梳捡收集体表全部蚤类，与小兽对应编号记录。

应用形态学方法，参照《云南蚤类志》^[8]，将梳检所获小兽寄生蚤制成玻片标本，在光学显微镜下分类鉴定到种。

应用Excel 2010软件建立小兽及体表寄生蚤数据库，对调查数据进行整理分析，参照文献[7, 9]计算染蚤率（%）、蚤指数（FI）和构成比（Cr，%）。将Cr≥10%的种类定为某区域的优势种，1%≤Cr < 10%为常见种，Cr < l%为稀有种；测算群落生态指标^[9-10]，丰富度直接用物种数S表示，多样性指数采用Shannon-Wiener指数（1949）公式计算，均匀度指数按Pielou（1969）公式J=H′/ln S计算，生态优势度按Simpson（1949）公式计算。式中，P_i=n_i/N，为第i种占总个体数N的比例，S为物种数，n_i为某一种的个体数，N为总个体数。群落相似性指数依据Jaccard公式q=c/（a+b-c）计算，式中q为群落相似性指数，c表示两个群落中共同物种数，a和b分别表示不同群落物种数。当q为0.00~ < 0.25时表示两个种群的物种极不相似，当q为0.25~ < 0.50时表示中等不相似，当q为0.50~ < 0.75时表示中等相似，当q为0.75~1.00时表示极相似。应用SPSS 21.0软件进行统计学分析，率的比较采用χ²检验，P < 0.05为差异有统计学意义。

共捕获小兽3目7科14属27种共408只，其中16种104只染带寄生蚤。检获蚤259匹，属6科15属19种，平均染蚤率为25.49%，平均蚤指数为0.63；优势种为方叶栉眼蚤（Ctenophthalmus quadratus）、特新蚤指名亚种（Neopsylla specialis specialis）2种，分别占47.88%和22.78%，常见种为缓慢细蚤（Leptopsylla segnis）、印鼠客蚤（Xenopsylla cheopis）等8种，合计占25.09%，稀有种为偏远古蚤（Palaeopsylla remota）、低地狭臀蚤（Stenischia humilis）等9种，合计占4.27%。

野外捕获较多的大绒鼠（Eothenomys miletus）和高山姬鼠（Apodemus chevrieri）体表检获寄生蚤相对较多，分别占52.12%和14.67%，大绒鼠体表寄生蚤以方叶栉眼蚤和特新蚤指名亚种为主，高山姬鼠体表寄生蚤以特新蚤指名亚种为主。室内捕获较多的黄胸鼠（Rattus tanezumi）和褐家鼠（R. norvegicus）体表寄生蚤以缓慢细蚤和印鼠客蚤为主。从染蚤率看，染蚤小兽中锡金小鼠（Mus pahari）和白尾梢大麝鼩（Crocidur dracula）染蚤率相对较低（均 < 10%），其余小兽染蚤率均较高。其中又以大绒鼠、滇绒鼠（E.eleusis）、黄胸鼠和褐家鼠等8种小兽体表染蚤率较高，均 > 30%。蚤指数以珀氏长吻松鼠（Dremomys pernyi）、克钦绒鼠（E. cachinus）、大绒鼠、印支小麝鼩（C. indochinensis）和黄胸鼠的较高。不同小兽体表寄生蚤染蚤率差异有统计学意义（χ²=52.116，P < 0.01）。见表 1。

表 1 云南省禄劝县小型兽类体表寄生蚤种类和分布 Table 1 Species and distribution of parasitic fleas on the body surface of small mammals in Luquan County, Yunnan Province

表选项

不同生境中，染蚤小兽数分别为居民区9只、农耕区73只和林区22只。农耕区获蚤种类最多，为15种，其次是林区10种，居民区种类数最少，仅2种。居民区小兽体表染蚤率最高40.91%，其次是林区26.19%，农耕区最低24.17%。3种生境中小兽染蚤率差异无统计学意义（χ²=3.052，P=0.217）。居民区检获的缓慢细蚤和印鼠客蚤均为优势蚤种；农耕区优势种为方叶栉眼蚤和特新蚤指名亚种，常见种为缓慢细蚤、迪庆额蚤（Frontopsylla diqingensis）等8种，其余为稀有种；林区优势蚤种仅方叶栉眼蚤1种，数量占比高达72.92%，其余均为常见种。见表 2。

表 2 云南省禄劝县不同生境小型兽类体表寄生蚤分布 Table 2 Distribution of parasitic fleas on the body surface of small mammals in different habitats in Luquan County, Yunnan Province

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从低到高6个海拔带染蚤小兽数分别为5、6、21、22、28和22只，获蚤种类数为3~10种，其中Ⅴ~Ⅵ带种类最多，均为10种，Ⅰ~Ⅱ带最少，均为3种；小兽染蚤率为7.69%~44.44%，Ⅴ带最高，Ⅰ带最低，不同海拔小兽体表染蚤率差异有统计学意义（χ²=22.914，P < 0.001）。Ⅰ带优势蚤种为印鼠客蚤、无孔微棒蚤（Stivalius aporus）和穗缘端蚤中缅亚种（Acropsylla episema girshami）；Ⅱ带优势蚤种为印鼠客蚤、缓慢细蚤和无孔微棒蚤；Ⅲ带优势蚤种为特新蚤指名亚种、方叶栉眼蚤、缓慢细蚤；Ⅳ~Ⅴ带优势种均为方叶栉眼蚤、特新蚤指名亚种，其余均为常见种；Ⅵ带优势种仅方叶栉眼蚤1种，其余均为常见种。总体上看，Ⅴ带所获蚤数量最多，染蚤率和蚤指数均最高，2种优势种分布相对均衡。该县优势蚤种方叶栉眼蚤主要在Ⅲ~Ⅵ带分布，并在Ⅳ带和Ⅵ带中优势突出；特新蚤指名亚种主要在Ⅲ~Ⅴ带分布，在Ⅲ带优势突出。见表 3。

表 3 云南省禄劝县不同海拔梯度带小兽体表寄生蚤分布 Table 3 Distribution of parasitic fleas on the body surface of small mammals at different altitude zones in Luquan County, Yunnan Province

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不同生境中，小兽体表寄生蚤物种丰富度与多样性指数以农耕区最高，居民区最低；均匀度指数居民区最高，林区最低；优势度指数林区最高，农耕区最低。居民区蚤指数最高，农耕区次之，林区最低，见表 4。居民区和农耕区小兽体表寄生蚤群落相似性系数为0.13和0.32，均为中等不相似，蚤类的组成存在一定差异。

表 4 云南省禄劝县不同生境小兽体表寄生蚤生态学指标 Table 4 Ecological indices of parasitic fleas on the body surface of small mammals in different habitats in Luquan County, Yunnan Province

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不同海拔带中，小兽体表寄生蚤多样性指数为0.544~1.712，其中Ⅴ带最高，Ⅳ带最低；均匀度指数为0.393~0.921，Ⅰ带最高，Ⅳ带最低；优势度指数为0.245~0.725，Ⅳ带最高，Ⅴ带最低；蚤指数为0.09~1.24，Ⅴ带最高，Ⅰ带最低。呈现多样性越高优势度越低，均匀度与优势度变化趋势相反；丰富度和蚤指数随海拔升高而增加，到一定海拔后则下降。见表 5，图 1、2。

表 5 云南省禄劝县不同海拔梯度带小兽体表寄生蚤生态学指标 Table 5 Ecological indices of parasitic fleas on the body surface of small mammals at different altitude zones in Luquan County, Yunnan Province

表选项

注：Ⅰ~Ⅵ指海拔梯度带；Ⅰ海拔1 000~ < 1 500 m；Ⅱ海拔1 500~ < 2 000 m；Ⅲ海拔2 000~ < 2 500 m；Ⅳ海拔2 500~ < 3 000 m；Ⅴ海拔3 000~ < 3 500 m；Ⅵ海拔≥3 500 m。 图 1 云南省禄劝县不同海拔梯带度小兽体表寄生蚤生物种多样性变化趋势 Figure 1 Variation trend of species diversity of parasitic fleas on the body surface of small mammals at different altitude zones in Luquan County, Yunnan Province

图选项

注：Ⅰ~Ⅵ指海拔梯度带；Ⅰ海拔1 000~ < 1 500 m；Ⅱ海拔1 500~ < 2 000 m；Ⅲ海拔2 000~ < 2 500 m；Ⅳ海拔2 500~ < 3 000 m；Ⅴ海拔3 000~ < 3 500 m；Ⅵ海拔≥3 500 m。 图 2 云南省禄劝县不同海拔梯度小兽体表寄生蚤物种丰富度与蚤指数变化趋势 Figure 2 Variation trend of richness and fleas index of parasitic fleas on the body surface of small mammals at different altitude zones in Luquan County, Yunnan Province

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本次调查结果显示，云南省禄劝县小兽寄生蚤群落结构的组成和物种多样性与既往监测结果^[11]相比更复杂丰富，可能与此次专题调查覆盖面广，取样环境多样有关。该地小兽寄生蚤在不同生境和海拔带的优势种和丰富度、多样性指数等生态学指标均存在一定差异，显示了蚤类群落在不同海拔梯度及相应生境中呈现出不一样的分布格局。寄生蚤的分布与啮齿动物的分布环境条件密切相关，某一生境蚤类群落中种的构成和不同种类蚤的丰富度受宿主的种类构成、相对丰富度及生境本身特性的影响^[12]。调查发现，禄劝县小兽寄生蚤的优势种群总体为方叶栉眼蚤和特新蚤指名亚种2种，但不同生境中蚤类群落组成和数量有所区别，居民区优势种构成与农耕区和林区明显不同，捕获数量明显低于农耕区和林区，这与蚤类宿主动物在不同生境中的分布是一致的，农耕区小兽捕获种类和数量明显高于居民区和林区，说明蚤类的分布既与宿主动物在不同生境形成的微小环境有关，而且由于人为干扰等因素，部分蚤类对栖息环境的选择和适应能力明显不同，从而在不同生境中形成了各自的优势种群，此结果与相关文献研究结果一致^[13]。同理，不同海拔带中的蚤类群落组成与分布存在较大差异，也与不同海拔梯度景观内的气候环境、森林植被和人类生产生活方式有关。

昆虫群落的稳定性需要通过多个指标的综合反映才能确定^[14]。本调查发现该县居民区蚤类群落多样性指数和丰富度指数均明显低于农耕区和林区，而均匀度指数在3种生境中最高，优势度指数也较高，可能由于居民区长期受人类频繁活动干扰等因素影响，蚤类群落宿主动物种类及数量均较少导致寄生蚤丰富度低（仅2种），群落内物种分布均匀，且优势种优势较突出，表明居民区蚤类群落较为简单，而农耕区和林区蚤类群落结构相对更复杂稳定。不同海拔带的群落生态学指标变化趋势也不一致，呈现多样性越高优势度越低，均匀度与优势度则呈相反的变化趋势；丰富度和蚤指数随海拔升高而增加，到一定海拔梯度后即下降的分布格局。其中2 500~ < 3 000 m区间多样性指数、均匀度指数和丰富度均明显低于其他海拔带，但优势度指数最高，可能由于该海拔带以山地耕地为主，长期受耕作等人为活动干扰等因素的影响，其分布蚤种主要以优势蚤种方叶栉眼蚤（84.21%）和特新蚤指名亚种（12.28%）为主。而3 000 m以上的2个高海拔带则由于生境多为林区，森林植被较好，生境异质性较高，适合多种宿主动物及其寄生蚤类生存，且数量也多，所以丰富度、多样性指数和蚤指数均较高。以上结果表明宿主型的昆虫群落结构和稳定性更为复杂，不仅受自然环境条件和长期人为干扰的影响，还可能与宿主动物对栖境的选择有关，反映了不同蚤类对生境和海拔的选择及适应，此结果与相关研究结果基本一致^{[13, 15-17]}。而关于宿主动物的群落结构、时空分布格局以及生境的适应性选择对蚤类群落结构和多样性的影响尚待进一步研究。

本次调查发现多种鼠疫媒介蚤类，其中印鼠客蚤和特新蚤指名亚种已被证实分别为云南家鼠、野鼠两型鼠疫的主要传播媒介，对鼠疫菌种群在疫源地内的延续起着决定性作用^[18]，且二者分别为当地居民区、农耕区优势蚤种，其宿主也分别为鼠疫主要宿主动物黄胸鼠、高山姬鼠和大绒鼠^{[1, 9]}。提示该地区具备家鼠、野鼠两型鼠疫发生和流行的媒介和宿主条件。昆明市多县（区）属鼠疫历史疫区，辖区内宜良县和紧邻禄劝县的富民县曾先后发生过动物间鼠疫流行并波及人间^{[11, 19]}，毗邻的四川省石渠县、攀枝花市等地已证实为鼠疫自然疫源地^[20]或有鼠疫相关线索^[21]。此外，禄劝县境内目前正在建大型水电站，会影响周边生态及动物栖息地，可能诱发鼠疫等鼠源疾病的发生和流行^[22]。因此，应加强该地区鼠源疾病宿主动物及媒介蚤类动态监测，以及时发现并控制有关疾病的发生流行。

利益冲突  无