中国媒介生物学及控制杂志  2025, Vol. 36 Issue (1): 86-93, 98
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蜱是一种吸血节肢动物，在传播病原体的过程中发挥着重要的作用，是仅次于蚊的第二大病媒生物[1]。蜱种类多样且广泛分布于世界各地，同时传播许多不同类型的病原体[2]。蜱对温湿度敏感，多分布在森林和草原背光、遮光地区。每种蜱都有其偏好的生存环境，包括生物因素与非生物因素以及主要宿主在传播中的作用，主要包括：气候条件、土壤类型、植被类型、宿主种类与数量等因素[3]。青藏高原因其特殊的气候与地理条件被誉为世界的“第三极”，平均海拔约4 320 m，为高原温带半干旱季风气候[4]。独特的气候条件使西藏革蜱（Dermacentor everestianus）成为青藏高原地区优势蜱种，其栖息环境多分布于高原灌丛草原等植被覆盖地区[5]。现已知西藏革蜱主要分布于西藏自治区（西藏）南部、青海省西南端和四川省西部地区，多寄生于以植物为食的大型哺乳动物，如牦牛、羊等，携带的病原体随着宿主的活动而扩散。西藏革蜱在青藏高原当地的鼠疫、斑点热、恙虫病等疾病的传播过程中作为媒介生物发挥着重要作用[6]。有研究表明，蜱对宿主的刺激信号高度敏感，对宿主的体温、呼出气体与活动产生的空气震动等非常敏感，甚至人类的脚步声与汽车排放的废气也对蜱具有一定的吸引力[7]。人类的活动对西藏革蜱有较大的吸引力。在青藏高原地区西藏革蜱一年只发生1个世代，成蜱的活动时间多为2月下旬－4月下旬，幼蜱与若蜱主要出现在5、6月；该蜱具有较强的抗寒性和耐旱性，且远高于同类蜱虫，这也是其成为青藏高原地区优势蜱种的主要原因[8]。西藏革蜱寄生宿主分布广泛，作为潜在的疾病传播媒介，给人类健康带来严重威胁。但西藏革蜱成虫有非常明显的季节性特征，在其活动期间，青藏高原大部分地区依然十分寒冷，这给实地观察西藏革蜱形态特征与记录其生活习性带来了困难。因此，通过技术手段研究西藏革蜱在青藏高原地区的适生分布区，不仅可为评估西藏革蜱及其传播疾病潜在风险提供重要数据支持，也可为开展相关调查研究、控制提供更为精准的目标分布信息，对蜱传疾病的防控具有重要的公共卫生学意义。
近年来，物种潜在分布预测被广泛应用于入侵生物学、保护生物学、全球气候变化对物种分布的影响以及传染病空间传播等研究中[9]。本研究使用最大熵模型（maximum entropy model，MaxEnt）对西藏革蜱适生区范围进行预估。MaxEnt模型具有预测精度高、运行时间较短、预测结果稳定和所需样本量较小等优点，同时它还能从不完整的已知信息数据中进行推断或预测[10]，被许多学者认为是近年来最广泛和最流行的预测物种潜在分布的模型。由于其较高的预测精度，被广泛应用于各个研究领域[11]。目前，国内外有关西藏革蜱的研究报道较少，本研究收集西藏革蜱的分布位点并根据其习性将19个生物气候变量、人类足迹指数（human footprint index，HFI）、归一化植被指数（normalized difference vegetation index，NDVI）、土壤湿度（available water content in soil，SW）、灌木丛分布（bush）、草本覆盖层（herbaceous plant，HER）、海拔（elevation，Elev）、坡向（aspect）、坡度（slope）、实际载畜量（actual livestock carrying capacity，QY）等共计27个变量纳入MaxEnt模型，筛选其中对西藏革蜱分布影响较大的因素，并对西藏革蜱适生区进行预测和预估，为其及相关传染病的调查、监测、预防和控制提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 数据来源 1.1.1 西藏革蜱的分布数据获取西藏革蜱的分布位点数据来源于以下2种方式：（1）国内外公开发表的文献资料数据。（2）开源数据库获取，如全球生物多样性数据库（Global Biodiversity Information Facility，GBIF）（https://www.gbif.org/）、国家动物标本资源库（National Animal Collection Resource Center）（http://museum.ioz.ac.cn）以“西藏革蜱”或“Dermacentor everestianus”为关键词搜索获取，共计获得西藏革蜱在青藏高原的分布点位37个，利用ENMTools 5.26软件中“ENM measurements and tools”工具栏下的“Trim duplicate occurrences”功能对西藏革蜱分布点位剔除重复的与相距低于2.5 km的点位，最终保留27个分布位点，见图 1。
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| 图 1 西藏革蜱当前分布位点 Figure 1 Current distribution map of Dermacentor everestianus |
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青藏高原地图数据来源于国家青藏高原科学数据中心（National Tibetan Plateau Data Center，TPDC，https://data.tpdc.ac.cn/home）[12]。
1.1.3 环境变量的获取本研究考虑的环境变量主要包括生物气候因子、地形因子、地理景观和社会经济因素4类共27种，其中气候因子包括19个生物气候变量，均来源于WorldClim数据库，空间分辨率为2.5 arc min。同时，从该网站还获取了未来气候变量，本研究选取中等分辨率气候系统模式BCC-CSM-MR大气环流模型作为未来气候模式，并选取典型浓度路径4.5（representative concentration pathway 4.5，RCP 4.5，表示2100年强迫辐射值上升至4.5 W/m2，与当前社会经济发展速度一致，属于中等强迫情景[13-14]）对西藏革蜱未来2030s（2020－2040年）、2050s（2041－2060年）、2070s（2061－2080年）和2090s（2081－2100年）的分布格局进行预估[15]。地形因子包括海拔、坡向、坡度。其中海拔数据来源于WorldClim数据库的DEM模型，坡向、坡度数据通过ArcGIS 10.8软件提取获得。NDVI、SW、灌木丛分布、HER共同反映植被覆盖度对西藏革蜱分布的影响。NDVI来自于美国宇航局戈达德太空飞行中心发布的公开数据[16]。土壤数据来自于世界土壤数据库（harmonized world soil database，HMSD）V1.2的土壤综合数据集。灌木丛分布、HER数据来自EarthEnv网站（http://www.earthenv.org/landcover）提供的土地覆盖类型数据集。社会经济因素包括HFI与QY。HFI数据集来自《Nature》子刊《Scientific Data》综合8项变量制作的公开数据集[17]。QY来源于国家青藏高原科学数据中心的青藏高原实际载畜量数据集（https://data.tpdc.ac.cn/zh-hans/data/01f8b732-b9ad-4c6 d-ae7 d-26f89 d472298/）。所有环境变量经重采样统一分辨率为2.5 arc min，利用ArcGIS 10.8中的提取分析工具将所有数据集掩膜提取至青藏高原地区并以“ASC”格式保存。
1.2 数据处理为避免环境因子间过高的相关性而导致过拟合，首先将西藏革蜱分布位点数据和27个环境变量在MaxEnt模型中进行预实验，得到影响西藏革蜱的环境因子贡献率并按照高低排序，剔除贡献比 < 1.0%的环境因子。利用R 4.3.3软件对初步筛选出的环境因子进行Pearson相关分析，剔除相关系数绝对值|r| > 0.8且贡献率较低的环境因子。
最终保留NDVI、坡向、SW、年平均温度（Bio1）、昼夜温差月均值（Bio2）、最干季节平均温度（Bio9）、年降水量（Bio12）、降水量季节性（Bio15）、灌木丛分布、海拔、HFI、QY进行后续的分析。
1.3 MaxEnt模型优化和评估MaxEnt模型在物种分布的预测研究中得到广泛应用，但在模型运行时保持默认选项、未经优化的预测结果可能存在严重的拟合偏差[18]。本研究通过R 4.3.3软件包的“ENMeval”依据赤池信息准则（Akaike information criterion，AIC）对模型进行优化。特征组合（feature combination，FC）有5种形式：线性（liner，L）、二次型（quadratic，Q）、乘积型（product，P）、阈值型（threshold，T）及片段化（hinger，H）。通过“ENMeval”包分析不同特征组合下模型的复杂度，以寻找最小AIC值（复杂度最低）的模型参数。在输出结果中选择Delta.AICc=0时所对应的FC及调控倍频（regularization multiplier，RM）[19]。西藏革蜱分布点与环境影响因子通过“ENMeval”包进行最优组合分析。
本研究利用受试者工作特征曲线（receiver operating characteristic curve，ROC）对模型的准确性进行验证，受试者工作特征曲线下面积（area under curve，AUC）的取值范围一般为0.5~1.0，AUC值越接近1，模型预测结果的准确性越高[20]。同时根据折刀法（Jackknife）的测试结果和环境变量的贡献百分比和排列重要性共同确定主要环境因子[21]。
1.4 西藏革蜱分布预测模型的建立西藏革蜱的分布预测使用maxent 3.4.4软件建模，将筛选出的27个分布位点置入样本集，处理好的环境变量因子作为环境变量集，因NDVI、SW、灌木丛分布、HFI、QY等在未来均会发生改变，所以本研究按照王志成等[22]在预测喜马拉雅旱獭（Marmota himalayana）的未来潜在分布时的处理方式，仅将海拔和坡向未来变化小的环境因子和未来气候因子带入模型，进行未来分布预估。勾选FC的L、Q、P 3类，RM设置为2.5，设置75%的数据用于模型创建，25%的数据用于印证拟合可靠性，采用10次运算取平均值的方法减小误差带来的影响，最后得到平均预测结果[23]。重复运行模式选择折刀法，评估不同环境变量对西藏革蜱潜在地理分布的相对影响。选择绘制响应曲线，直观展示出各个环境变量对西藏革蜱分布的具体影响。其他值保持默认。
1.5 生境适生性评价MaxEnt蜱生境适生性输出的结果为“ASC”格式文件，选择10次模拟结果的平均值结果导入ArcGIS 10.8软件进行重分类，将西藏革蜱当前与未来气候情景下生物适生区以生存概率不同划分为非适生区、低适生区、中适生区和高适生区4个等级，阈值分别为：非适生区[0~0.2]、低适生区（0.2~0.4]、中适生区（0.4~0.6]、高适生区（0.6~1.0][24]。并计算当前和未来的各适生等级面积及所占面积比例。
1.6 西藏革蜱迁移方向分析利用标准差椭圆法对西藏革蜱的未来迁移方向进行研究；使用ArcGIS 10.8软件中“spatial statistics tools”工具栏下的“measuring geographic distributions”工具中的“directional distribution（standard deviational elipse）”与“mean center”工具分析西藏革蜱的空间分布特征。
2 结果 2.1 MaxEnt模型预测可靠性与稳定性将筛选出的环境因子与西藏革蜱的分布数据导入maxent 3.4.4软件中，重复运行10次，进行精度验证。本次模型对西藏革蜱当前和未来RCP 4.5气候情景下分布预测结果的AUC值分别为0.899（当前）、0.916（2030s）、0.921（2050s）、0.894（2070s）和0.889（2090s），均 > 0.880，显示建立的模型预测西藏革蜱生境具有较高的准确性和可靠性。
2.2 影响西藏革蜱生境的环境因子分析通过环境变量贡献率与排列重要性结果分析显示，其中Bio9、Elev、Bio1、HFI等4种环境因子对西藏革蜱生境影响较大。贡献百分比分别为54.4%、14.1%、11.6%、9.6%，见表 1。同时基于折刀法测试检验结果显示Bio9、Bio1、HFI等3种环境因子对西藏革蜱分布预测结果影响较大，见图 2。
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| 图 2 折刀法测试环境因子对西藏革蜱分布预测影响的检验结果 Figure 2 Impact of environmental factors on projected distribution of Dermacentor everestianus evaluated using the Jackknife test |
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主要环境变量响应曲线显示，随着年平均温度升高，西藏革蜱的存在概率随之提升，并在年平均温度6 ℃时达到最高，但当年平均温度超过6 ℃时，随着温度的升高，西藏革蜱的生存概率不断下降，最终在24 ℃时生存概率达到稳定状态。随着最干季节平均温度的升高，西藏革蜱的存在概率提升，并在最干季节平均温度0 ℃时生存概率达到最高，但当最干季节平均温度超过0 ℃时，随着温度的升高，西藏革蜱的生存概率不断下降，最终在18 ℃时生存概率达到稳定状态。海拔与西藏革蜱存在概率呈负相关关系，但海拔的快速提升，生存概率并未出现大幅度的降低。HFI与西藏革蜱呈现明显的正相关关系，随着人类足迹指数的增大，生存概率的升高有放缓的趋势，人类活动越密集，西藏革蜱存在的可能性越大。见图 3。
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| 图 3 影响西藏革蜱分布主要环境变量响应曲线 Figure 3 Response curves of major environment variables affecting the distribution of Dermacentor everestianus |
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预测结果显示，当前气候背景下西藏革蜱潜在适生区总面积为82.08万km2。其中，高适生区面积约21.77万km2，占青藏高原总面积的15.66%，主要分布于青海省西部、四川省西北部、西藏东部地区与西藏拉萨市周边区域，零星分布于西藏阿里地区。中适生区面积约31.65万km2，占青藏高原总面积的22.76%，分布在高适生区周边，大部分与高适生区相互接壤，主要位于青海省北部地区与西藏的南部地区。低适生区面积约为28.66万km2，占青藏高原总面积的20.61%，主要分布于西藏中南部与青海省中部、北部与东部地区。非适生区面积约56.96万km2，占青藏高原总面积的43.12%，主要分布于柴达木盆地、西藏北部、新疆维吾尔自治区南部。见图 4。
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| 图 4 当前气候情景下西藏革蜱的潜在适生区分布 Figure 4 Potential suitable habitat area distribution of Dermacentor everestianus under the current climatic scenario |
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对RCP 4.5情景下4个时期西藏革蜱适生区进行预估，结果见图 5。结果显示2030s、2050s、2070s、2090s西藏革蜱的适生区总面积分别为89.02、89.47、92.92、89.95万km2；与1970－2000年适生区总面积82.08万km2相比，各时段西藏革蜱适生区总面积均有不同程度的增长，其中低适生区与中适生区面积有明显的增大，非适生区与高适生区面积有明显的减小，见表 3。未来4个时期的高适生区分布面积分别减少了12.45%、22.74%、6.11%、8.45%。
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| 图 5 典型浓度路径4.5气候情景下未来不同时期西藏革蜱潜在适生区分布 Figure 5 Potential suitable habitat area distribution of Dermacentor everestianus under the representative concentration pathway 4.5 climatic scenario in different future periods |
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根据标准差椭圆法的判定规则，标准差椭圆的中心坐标（平均中心）点反映西藏革蜱适生区的地理中心，方位角刻画了西藏革蜱迁移的主趋势方向，长轴和短轴反映了西藏革蜱迁移的范围及方向[25]。结果显示，在未来气候情景下青藏高原上西藏革蜱的适生区平均中心总体向西迁移，标准差椭圆也显示在未来气候情景下青藏高原上的西藏革蜱适生区向西移动。见图 6。
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| 图 6 典型浓度路径4.5气候情景下西藏革蜱未来时期的分布中心迁移路径与迁移方向 Figure 6 Distribution center migration path and direction of Dermacentor everestianus under the representative concentration pathway 4.5 climatic scenario in future periods |
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本研究通过优化后的MaxEnt模型对当前主要影响西藏革蜱分布的环境变量进行筛选，得出年平均温度、最干季节平均温度、HFI等3个变量最为重要，其次是海拔。当年平均温度为6 ℃、最干季节平均温度为0 ℃时，西藏革蜱的存在概率最高，这与西藏革蜱拥有非常高的抗寒性和耐旱性有很大关系[8]，该蜱成蜱主要活动于2月下旬至4月下旬，青藏高原2－4月属于冬春交际之时且恰逢干旱季节，平均温度保持在0 ℃左右[26-27]，与西藏革蜱的生物习性相符。同时西藏革蜱成虫具有非常明显的季节性特征，2－4月西藏革蜱大量寄生于牛、羊等动物。随着时间变化温度上升，西藏革蜱成虫逐渐消失。
HFI可以直接反应人类在某地区的活动（居民点、道路、农牧业活动等）程度[28]，本研究显示HFI越高，西藏革蜱的生存概率与人类被其叮咬的概率也越高。分析其主要原因为：一是在HFI高的地区，人类自身与人类养殖的畜牧类动物为西藏革蜱提供了更多的血源，这为西藏革蜱的生存繁衍提供了必要的条件，因而对西藏革蜱的存在概率有着非常大的影响[29]；二是HFI高的地区在某种程度上也意味着交通更为便利[17]。这对西藏革蜱的发现、样本采集等提供了更加便利的条件，在西藏革蜱分布点的选取上可能会受其影响，导致存在概率偏高。
海拔在环境变量贡献率与排列重要性中靠前，但在折刀法测试检验结果中排名靠后。说明海拔确实在影响西藏革蜱生存概率中发挥了重要的作用，但单独的海拔变量对于西藏革蜱的影响远低于各种变量协同对西藏革蜱的影响。本研究发现随着海拔的升高，西藏革蜱存在概率出现小幅度的降低趋势，这与Jouda等[30]的研究中硬蜱密度随海拔变化的结果一致，即海拔越高，蜱虫的密度越低。但考虑到西藏革蜱的耐寒性较强与折刀法的测试结果，海拔多与其他因素共同影响西藏革蜱的生存概率。一方面海拔的升高，意味着温度的降低，相较于低海拔地区较高的温度，较高海拔地区的低温更有利于西藏革蜱的生存；另一方面海拔较高时，牦牛等可供西藏革蜱吸血的动物数量降低[31]，西藏革蜱缺少重要血源动物而影响其生存概率。在实验室中用兔子饲喂西藏革蜱，观察其生长发育、繁衍产卵周期，发现雌性蜱虫体质量与产卵数量成正相关，说明血源对西藏革蜱的繁衍、发育十分重要[32]。综合两方面的影响，单独的海拔因素对西藏革蜱的影响远小于多种因素的共同影响，从而最终导致了折刀法的结果。其次在更高海拔的地区，人类足迹罕至与缺乏详细的西藏革蜱记录等因素也有可能导致西藏革蜱存在概率呈现降低的趋势。
青藏高原的野生动物适生区面积在未来气候变化中表现出了不同的趋势，有些物种的适生区面积会增加，而一些物种的适生区面积则会缩减[33]。根据本研究结果显示，未来气候条件下，西藏革蜱的高适生区面积呈现总体减小的趋势，主要趋势特征为先减小后增大再减小，但均未超过当前高适生区面积。这可能与RCP 4.5气候模式下未来温度上升有关[13]。最适宜西藏革蜱生存的年平均温度与最干季节平均温度相差6 ℃，在温度上升期间，两大主要因素相互影响从而导致了该面积变化趋势。但西藏革蜱的总适生区面积在未来不同时期均呈现不同程度的增长，且适生区有向西更高海拔迁移的趋势，该现象在其他蜱类中也有体现[34]。这也与未来气候变化有着显著的关系。在未来高海拔地区更适合西藏革蜱的生存，同时，这对预防西藏革蜱叮咬与传播疾病带来了新的挑战。
本研究解释了气候对西藏革蜱生存概率的影响，据此提示在西藏革蜱可能活动的地区和活动季节应注意加强蜱和蜱传疾病相关的健康教育，在中、高适生区应加强对其的监测和提供蜱传疾病的预防控制教育，为预防西藏革蜱叮咬、控制蜱传疾病提供有效措施，在低风险区域应对加强西藏革蜱的危害教育。
本研究也存在一些不足，一是因资料有限与实际考察困难等原因，导致西藏革蜱分布点较少，但本研究通过对模型的优化尽可能降低西藏革蜱的空间预测偏差；二是本研究只应用MaxEnt模型进行预测，缺少模型间的比较与综合分析。
综上所述，本研究基于MaxEnt模型预测、预估当前时期与RCP 4.5气候情境下未来4个时期（2030s、2050s、2070s和2090 s）西藏革蜱的潜在地理分布格局，并借助ArcGIS 10.8软件进行可视化，发现当前高适生区主要位于青海省西部、四川省西北部、西藏东部地区与西藏拉萨市周边区域，零星分布于西藏阿里地区，最主要的环境影响因素为年平均温度、最干季节平均温度、HFI与海拔。与当前时期相比未来西藏革蜱的高适生区呈现不同程度的减少，但总适生区面积均有不同程度的增加，且有着向西迁移的趋势。本研究结果可为西藏革蜱监测和蜱传疾病的预防控制提供科学依据。
利益冲突 无
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表1(Table 1)
