2024, Vol. 35扩展功能
文章信息
- 许翔, 姜进勇
- XU Xiang, JIANG Jin-yong
- 泰国鼠形动物及其与疾病关系概述
- A review on mouse-like animals and associated diseases in Thailand
- 中国媒介生物学及控制杂志, 2024, 35(5): 627-632
- Chin J Vector Biol & Control, 2024, 35(5): 627-632
- 10.11853/j.issn.1003.8280.2024.05.020
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文章历史
- 收稿日期: 2024-02-05
2 云南省热带传染病国际联合实验室, 云南省病媒生物学与控制国际联合实验室, 云南省虫媒传染病防控研究重点实验室, 云南省虫媒传染病防控关键技术创新团队, 云南省寄生虫病防治所, 云南 普洱 665000
2 Yunnan International Joint Laboratory of Tropical Infectious Diseases, Yunnan International Joint Laboratory of Vector Biology and Control, Yunnan Provincial Key Laboratory of Vector-borne Diseases Control and Research, Yunnan Innovative Team of Key Techniques for Vector-borne Disease Control and Prevention, Yunnan Institute of Parasitic Diseases, Pu'er, Yunnan 665000, China
泰国位于东南亚地区的核心地带，与中国、老挝、缅甸、柬埔寨和越南同属于澜沧江-湄公河流域六国（Lancang-Mekong Countries），与老挝、缅甸、柬埔寨和马来西亚接壤。国土面积51.762 4万km2，海拔0~2 564 m。森林覆盖率达31.7%，且83%的森林地带均划归自然保护区。受亚洲夏季和冬季季风影响，气候显著分为湿、旱两季。按动物区系划分，泰国位于印缅生物多样性热点地区（Indo-Burma biodiversity hotspot），动物区系属东洋界（Oriental realm）[1]，是热带森林动物群的动物区系，现发现86种两栖类（amphibians）、196种爬行类（reptiles）、191种哺乳类（mammals）和884种鸟类（birds）[2]。
哺乳动物多样性研究是野生动物资源调查、濒危物种保护、实验动物培育开发、动物检疫、流行病宿主和媒介动物研究等领域的应用科学基础。“动物多样性的确立”是21世纪动物学的第一重大任务[3]。
鼠形动物泛指啮齿类动物（Rodentia），也包括攀鼩目（Scandentia）和劳亚食虫目（Eulipotyphla）等外形与鼠类相似的一大类小型哺乳动物（小型兽类）。由于种类繁多、个体小、繁殖旺盛、适应力强，且种群数量庞大，在生物多样性和动物地理学规律研究方面有着不可替代的地位；同时，因其迁移性较小、分布与栖息环境密切相关，鼠形动物及其体外寄生节肢动物在地方病和人兽共患病病原保存和疾病传播中起着不可忽视的作用[4]。本文就泰国鼠形动物及其与疾病关系的研究进展进行综述，为澜沧江-湄公河流域生物多样性研究和相关疾病防控提供依据。
1 泰国鼠形动物组成及名录根据美国、英国、法国等国家自然博物馆馆藏哺乳动物标本名录[5]，以及哺乳动物分类和区系调查报告和文献[3, 6-8]等资料，泰国现分布有鼠形动物3目10科39属94种。其中，啮齿目鼠科（Muridae）13属40种，鼹形鼠科（Spalacidae）2属4种，豪猪科（Hystricida）2属2种，仓鼠科（Cricetidae）1属1种，鳞尾松鼠科（Anomaluridae）1属1种，松鼠科（Sciuridae）12属26种；攀鼩目树鼩科（Tupaiidae）1属2种；劳亚食虫目鼩鼱科（Soricidae）4属15种，鼹科（Talpidae）1属1种，猬科（Erinaceidae）2属2种。鼠形动物的组成情况如下。
1.1 啮齿目Rodentia Bowdich，1821Ⅰ. 鼠科Muridae Illiger，1811
（1）家鼠属Rattus Fischer，1803
① 黑家鼠R. rattus（Linnaeus，1758）
② 缅鼠R. exulans（Peale，1848）
③ 稻田鼠R. argentiventer（Robinson & Kloss，1916）
④ 褐家鼠R. norvegicus（Berkenhout，1769）
⑤ 黄毛鼠R. losea（Swinhoe，1871）
⑥ 马来西亚田鼠R. tiomanicus（Miller，1900）
⑦ 大足鼠R. nitidus（Hodgson，1845）
⑧ 黄胸鼠R. tanezumi（Temminck，1845）
⑨ 黑缘齿鼠R. andamanensis（Blyth，1860）
（2）姬鼠属Apodemus Kaup，1829
⑩ 齐氏姬鼠A. chevrieri（Milne-Edwards，1868）
（3）板齿鼠属Bandicota Gray，1873
⑪ 板齿鼠B. indica（Bechstein，1800）
⑫ 缅甸板齿鼠B. savilei Thomas，1916
（4）大鼠属Berylmys Ellerman，1947
⑬ 大泡灰鼠B. berdmorei（Blyth，1851）
⑭ 青毛巨鼠B. bowersi（Anderson，1879）
（5）费氏树鼠属Chiromyscus Thomas，1925
⑮ 费氏树鼠C. chiropus（Thomas，1891）
⑯ 南洋鼠C. langbianis（Robinson & Kloss，1922）
（6）笔尾树鼠属Chiropodomys Peters，1868
⑰ 笔尾树鼠C. gliroides（Blyth，1856）
（7）狨鼠属Hapalomys Blyth，1859
⑱ 长尾狨鼠H. longicaudatus Blyth，1859
（8）长尾大鼠属Leopoldamys Ellerman，1947
⑲ 长尾大鼠L. sabanus（Thomas，1887）
⑳ 耐氏大鼠L. neilli（J.T. Marshall Jr.，1976）
㉑ 白腹巨鼠L. edwardsi（Thomas，1882）
（9）小鼠属Mus Linnaeus，1758
㉒ 小家鼠M. musculus Linnaeus，1758
㉓ 仔鹿小鼠M. cervicolor Hodgson，1845
㉔ 卡氏小鼠M. caroli Bonhote，1902
㉕ 丛林小鼠M. cookii Ryley，1914
㉖ 锡金小鼠M. pahari Thomas，1916
㉗ 肖氏小家鼠M. shortridgei（Thomas，1914）
㉘ 印度小家鼠M. booduga（Gray，1837）
㉙ 鞘尾小家鼠M. fragilicauda Auffray et al.，2003
（10）刺鼠属Maxomys Sody，1936
㉚ 红刺鼠M. surifer（Miller，1900）
㉛ 褐硬毛鼠M. rajah（Thomas，1894）
㉜ 怀氏硬毛鼠M. whiteheadi（Thomas，1894）
（11）白腹鼠属Niviventer J.T. Marshall Jr.，1976
㉝ 北社鼠N. confucianus（Milne-Edwards，1871）
㉞ 针毛鼠N. fulvescens（Gray，1847）
㉟ 长尾山鼠N. rapit（Bonhote，1903）
㊱ 褐尾鼠N. cremoriventer（Miller，1900）
㊲ 泰鼠N. hinpoon（J.T. Marshall Jr.，1976）
㊳ 缅甸山鼠N. tenaster（Thomas，1916）
（12）大巽他鼠属Sundamys Musser & Newcomb，1983
㊴ 米氏大巽他鼠S. muelleri（Jentink，1879）
（13）长尾攀鼠属Vandeleuria Gray，1842
㊵ 长尾攀鼠V. oleracea（Bennett，1832）
Ⅱ. 鼹形鼠科Spalacidae Gray，1821
（14）竹鼠属Rhizomys Gray，1831
㊶ 大竹鼠R. sumatrensis（Raffles，1821）
㊷ 银星竹鼠R. pruinosus Blyth，1851
㊸ 中华竹鼠R. sinensis Gray，1831
（15）小竹鼠属Cannomys Thomas，1915
㊹ 小竹鼠C. badius（Hodgson，1841）
Ⅲ. 豪猪科Hystricidae Fischer，1817
（16）豪猪属Hystrix Linnaeus，1758
㊺ 马来豪猪H. brachyura Linnaeus，1758
（17）帚尾豪猪属Atherurus F. Cuvier，1829
㊻ 帚尾豪猪A. macrourus（Linnaeus，1758）
Ⅳ. 鳞尾松鼠科Anomaluridae Gervais，1849
（18）鳞尾松鼠属Anomalurus Waterhouse，1843
㊼ 鳞尾松鼠A. derbianus（Gray，1842）
Ⅴ. 仓鼠科Cricetidae Fischer，1817
（19）绒鼠属Eothenomys Miller，1896
㊽ 黑腹绒鼠E. melanogaster（Milne-Edwards，1871）
Ⅵ. 松鼠科Sciuridae Fischer von Waldheim，1817
（20）巨松鼠属Ratufa Gray，1867
㊾ 巨松鼠R. bicolor（Sparrman，1778）
㊿ 斑臀巨松鼠R. affinis（Raffles，1821）
（21）丽松鼠属Callosciurus Gray，1867
（22）长吻松鼠属Dremomys Heude，1898
（23）线松鼠属Lariscus Thomas & Wroughton，1909
（24）条纹松鼠属Menetes Thomas，1908
（25）鼩吻松鼠属Rhinosciurus Blyth，1856
（26）马尾松鼠属Sundasciurus Moore，1958
（27）花松鼠属Tamiops J.A.Allen，1906
（28）低泡飞鼠属Petinomys Thomas，1908
（29）毛耳飞鼠属Belomys Thomas，1908
（30）箭尾飞鼠属Hylopetes Thomas，1908
（31）鼯鼠属Petaurista Link，1795
Ⅶ. 树鼩科Tupaiidae Gray，1825
（32）树鼩属Tupaia Raffles，1821
Ⅷ. 鼩鼱科Soricidae G.Fischer，1814
（33）麝鼩属Crocidura Wagler，1832
（34）亚洲鼩属Chodsigoa Kastchenko，1907
（35）臭鼩属Suncus Ehrenberg，1832
（36）短尾鼩属Anourosorex Milne-Edwards，1872
Ⅸ. 鼹科Talpidae G. Fischer，1814
（37）东方鼹属Euroscaptor Miller，1940
Ⅹ.猬科Erinaceidae G. Fischer，1814
（38）毛猬属Hylomys Müller，1840
（39）鼩猬属Echinosorex Blainville，1838
鼠源疾病是一类是以鼠形动物作为传染源或者宿主，直接或间接将病原体传给人类的自然疫源性疾病、人兽共患病或虫媒传染病[9]。自中世纪开始，人们就怀疑鼠类与人类健康密切相关，因为鼠疫的发生总是与鼠类活动有密切联系。鼠形动物作为多种人兽共患病、自然疫源性疾病的病原储存池，同时也是多种医学节肢动物的主要寄生宿主，在疾病预防控制、病原学研究和临床治疗中具有重要的意义。按病原体不同，鼠源疾病分为病毒病、细菌病和寄生虫病3大类，包括以汉坦病毒心肺综合征（Hantavirus cardiopulmonary syndrome）在内的20种病毒病、莱姆病（Lyme disease）在内的19种细菌病和弓形虫病（toxoplasmosis）在内的22种寄生虫病[10]。
2.1 鼠源病毒病 2.1.1 流行性出血热（hemorrhagic fever with renal syndrome，HFRS，也称肾综合征出血热）鼠形动物是汉坦病毒（Hantavirus）主要宿主和传染源，主要引起HFRS和汉坦病毒心肺综合征。HFRS是亚洲地区最常见的自然疫源性疾病，以往认为泰国可能不存在汉坦病毒自然疫源地，但近年泰国捕获的小型兽类中证实有汉坦病毒存续[11]。Blasdell等[12]2011年在泰国Nan、Loei和Buriram 3省捕获的板齿鼠、红刺鼠、卡氏小鼠、丛林小鼠、缅鼠、褐家鼠、大足鼠和黄胸鼠的鼠肺中检测到汉坦病毒抗体，在Loei省捕获的鼠体血清中分离培养出汉坦病毒。Kantakamalakul等[13]2003年在泰国曼谷鲜食市场捕获的褐家鼠血清中检测到汉坦病毒抗体。泰国病毒（Thailand virus）是汉坦病毒中的一种，Pattamadilok等[14]2006年在泰国Surin省1名HFRS患者血清中检测到泰国病毒中和抗体，提示泰国病毒或泰国病毒样病毒存在于中印地区且可能是HFRS的次要病原体；同时，在泰国捕获的板齿鼠中使用灶斑减少中和实验（focus reduction neutralization test，FRNT）检测到泰国病毒抗体阳性。Nitatpattana等[15]2002年使用酶联免疫试验测定泰国北部省份捕获的鼠类汉坦病毒IgG抗体，鼠体汉坦病毒阳性率达2.1%，以板齿鼠、缅鼠、黄毛鼠和黑家鼠为主。Wu等[16]从泰国Bangkok、Chiang Rai、Kalasin、Loei和Nan省捕获的板齿鼠、缅鼠和黄胸鼠肺部组织中检测出11株汉坦病毒。
2.1.2 淋巴细胞性脉络丛脑膜炎（Lymphocytic choriomeningitis）沙粒病毒（Arenavirus）是沙粒病毒科病毒的总称，为RNA病毒。因病毒颗粒中包含宿主细胞的核糖体，在电子显微镜下病毒内部出现颗粒，形似沙粒状而命名。沙粒病毒以啮齿动物为宿主，可以通过环境接触、气溶胶-气体扩散等方式感染人类。1933年首次报道以小家鼠为宿主动物的淋巴细胞性脉络丛脑膜炎哺乳动物沙粒病毒（Lymphocytic choriomeningitis mammarenavirus，LCMV）在全球分布，可引起人类无菌性脑膜炎[17]。Nitatpattana等[18]1998年在泰国Nakhon Pathom省的鼠体中检测出沙粒病毒，且鼠类的血清阳性率达到13.3%，以板齿鼠和褐家鼠最高，分别为35.7%和31.5%。Wu等[16]2021年从泰国捕获的板齿鼠、丛林小鼠、红刺鼠、线松鼠和黄胸鼠肺部组织中检测到沙粒病毒。
2.1.3 其他病毒病Wu等[16]利用元转录分析方法（meta-transcriptomic analysis）从2006－2018年采自泰国的鼠形动物肺脏中还检测到白蛉病毒（Phlebovirus）、弹状病毒（Rhabdovirus）、副粘病毒（Paramyxovirus）、动脉病毒（Artevirus）、冠状病毒（CoVs）、戊肝病毒（Hepatitis E viruses）、小RNA病毒（Picornavirus）和星形病毒（Astrovirus）等多种病毒。
2.2 鼠源寄生虫病 2.2.1 利什曼原虫病（leishmaniasis）利什曼原虫病是由利什曼属原虫感染所致的人兽共患病，临床病理特征为不规则高热、消瘦、贫血、白细胞减少，肝、脾、淋巴结肿大，在皮肤和黏膜形成肥厚或溃疡病变。猫、犬、牛、马和鼠类等动物易感，白蛉、沙蝇等节肢动物是其传播媒介[19]。作为一种易被忽视的热带病（neglected tropical diseases，NTDs），利什曼原虫病在泰国仅以散发病例的形式存在，尚未形成本土化；且目前检测到的病原体仅有暹罗利什曼原虫（Leishmania siamensis）和马提尼克利什曼原虫（L. martiniquensis）2种[20-21]。Chusri等[22]在泰国南部的Songkhla和Nakhon Si Thammarat 2省捕获的黑家鼠中检测到暹罗利什曼原虫的DNA序列（后订正为马提尼克利什曼原虫[20]），证实了黑家鼠是泰国利什曼原虫病的主要动物宿主之一。
2.2.2 鼠环齿口钩虫[Cyclodontostomum purvisi（Adams，1933）]Bhaibulay和Indragarm[23]1975年首次报道在泰国Saraburi省发现感染鼠环齿口钩虫的病例，并在采自泰国Saraburi和Nakhon Nayok省的2种板齿鼠（B. savilei和B. indica）的大肠内发现鼠环齿口钩虫。
2.2.3 肉孢子虫病（sarcocystosis）一种由肉孢子虫寄生于人类和其他哺乳动物、鸟类及爬行动物等动物细胞内而引起的寄生虫病，在世界各地均有流行。人食入含有活肉孢子囊（成熟包囊）的未熟肉后，一般6~8 h可出现恶心、腹痛、腹胀及腹泻；2 d之后症状逐渐减轻，并自行消退；约2周后，随着进入卵囊排出高峰期，可再次出现腹痛、腹泻及排非脓血便和糊状便。Watthanakaiwan等[24]从采自泰国的板齿鼠、稻田鼠、马来西亚田鼠和褐家鼠体内分离到Sarcocystis singaporensis、S. zamani和S. zuoi 3种肉孢子虫。
2.2.4 蠕虫病（helminthiasis）蠕虫是多细胞的无脊椎动物，包括环节动物门、扁形动物门、棘头动物门和线形动物门中的多种动物，由蠕虫引起的疾病统称蠕虫病。Paladsing等[25]2018年在泰国首都曼谷的公园和城郊捕获的鼠体中检测到Pterygodermatites tani、西里伯瑞列绦虫（Raillietina celebensis）、肥胖带绦虫（Hydatigera taeniaformis）、瘤筒线虫（Gongylonema neoplasticum）和缩小膜壳绦虫（Hymenolepis diminuta）等14种蠕虫，鼠形动物蠕虫自然感染率达74.6%，主要带虫动物为缅鼠、褐家鼠、北树鼩和臭鼩。Chaisiri等[26]报道在泰国捕获的野鼠体内检测到马来棘口吸虫（Echinostoma malayanum）、印度棘口吸虫（Ech. ilocanum）、鼠斜睾吸虫（Plagiorchis muris）、缩小膜壳绦虫、微小膜壳绦虫（Hym. nana）、Cyclodontostomum purivisi和念珠棘虫（Moniliformis moniliformis）。
2.3 鼠源细菌病 2.3.1 恙虫病（scrub typhus）由恙虫病东方体（Orientia tsutsugamushi）感染引起的急性发热性疾病，属自然疫源性疾病，鼠形动物和恙螨幼虫在恙虫病病原体的储存和传播中起着重要作用。恙虫病主要发生在以亚洲环太平洋为主的世界上知名的“恙虫病三角”地区，但病例不局限于该报道区域[27-28]。在泰国，恙虫病属于国家疾病监测系统法定报告病种。2003－2018年，泰国共报告103 345例恙虫病病例，男性多于女性，患者年龄多集中于15~64岁；泰国北部地区疾病负担最大，报告病例占全国的53%，尤以Chiangrai、Chiangmai、Tak、Nan和Mae Hong Son 5省（府）为主；发病时间多集中在6－11月，但南部地区发病多无明显季节性[29]。因药物敏感性降低，泰国北部地区恙虫病患者的病死率高达13.6%。泰国流行病学局（Bureau of Epidemiology）数据显示，泰国恙虫病年最低发病率（annual minimum incidence）从2003年的6.0/10万上升到2013年17.1/10万，上升了2.9倍[28]。Takhampunya等[30]报道自泰国捕获的一批鼠形动物中检测恙虫病东方体阳性率仅为1.1%，且阳性动物体表寄生恙螨的恙虫病东方体检测均为阴性；同时，Takhampunya等[30]还发现实验室培育的恙螨存在共同感染和携带多种基因型恙虫病东方体的现象。Chareonviriyaphap等[31]报道自泰国捕获的鼠形动物血清中检测到恙虫病东方体抗体阳性，阳性率高达18.3%；且部分褐家鼠血清中同时检测到恙虫病东方体和伤寒立克次体抗体阳性，阳性率达7.8%。
2.3.2 钩端螺旋体病（leptospirosis）由钩端螺旋体感染导致的一种常见的细菌性人畜共患病，是严重影响东南亚国家的突发公共卫生问题之一。鼠形动物是钩端螺旋体病的主要宿主[32]。2012－2018年，泰国钩端螺旋体病每年的发病率为4.25/10万，发病者主要为农业从业人员，以水稻种植人员高发[33]。Cosson等[34]自2009－2010年从泰国捕获的鼠形动物肾脏中检测到3种可以感染人类的钩端螺旋体，分别是博氏钩端螺旋体（Leptospira borgpetersenii）、问号钩端螺旋体（L. interrogans）和克氏钩端螺旋体（L. kirschneri）。
2.3.3 沙门菌病（salmonellosis）沙门菌（Salmonella）被认为是引起世界上流行最广泛的食源性腹泻病的病原体，同时是热带地区国家的公共卫生热点问题。由沙门菌感染引起的沙门菌病通常临床表现为腹泻、头痛、呕吐，甚至导致死亡[9]。Ribas等[35]2014年从泰国Udon Thani省农贸市场中捕获的鼠体中检测分离到沙门菌，鼠类对沙门菌的平均感染率为49.10%，并因其高种群密度和广泛分布而成为菜市场中沙门菌的主要污染源。
2.3.4 巴尔通体病（bartonellosis）由巴尔通体属（Bartonella）细菌感染引起的人兽共患病，目前发现的20余种（亚种）巴尔通体菌中，约有一半通过蚤、虱、白蛉和蜱等医学节肢动物传播[36]。Klangthong等[37]在2012－2013年泰国捕获的鼠类肝脏和全血中检测到巴尔通体DNA，其中以板齿鼠、黑家鼠和缅鼠的感染率最高，且发现巴尔通体在啮齿动物中的分布支持宿主特异性模式，即巴尔通体在某些特定啮齿动物或其体表寄生虫体内检测到。Pangjai等[38]从2008－2010年自泰国9省捕获的啮齿动物和鼩鼱中分离到4种巴尔通体，分别是B. tribocorum、B. rattimassiliensis、伊丽莎白巴尔通体（B. elizabethae）和B. queenslandensis。提示巴尔通体在泰国鼠形动物中分布广泛，且鼠形动物是巴尔通体病自然疫源性的重要传播媒介。Pangjai等[39]从2013－2016年采自泰国9省的鼠形动物中检测到B. chanthaburi、B. satun、B. ranong、B. coopersplainsensis、B. tribocorum、B. rattimassiliensis、B. queenslandensis、伊丽莎白巴尔通体和汉赛巴尔通体（B. henselae）共9种巴尔通体菌，其中，前3种巴尔通体菌是首次发现并命名。巴尔通体菌感染泰国民众的流行病学相关研究将在泰国政府“同一健康（One Health）”策略指导下进一步开展。
3 结语澜沧江-湄公河流域地区作为世界上生物多样性最丰富的地区之一，其生物多样性安全正面临人类活动和生态退化的共同威胁，给澜湄六国生态保护带来了巨大的压力。鼠形动物因其种群数量和地理分布在生态系统中具有不可替代的地位，其可以作为地区和局域生物多样性丰富度和稳定性的指示生物，用来评估地区生态系统功能和稳定性。
尽管泰国有23%的国土面积属于自然保护区域，但保护区内的生物多样性会随着气候变化、人类活动以及自身演替等发生时空动态变化，依据文献调查法获得的泰国鼠形动物名录有其局限性，不能完全代表当下泰国鼠形动物的实际情况。
近年来，突发新型人兽共患病对社会发展和公共卫生影响巨大。鼠形动物作为多种自然疫源性疾病、人兽共患病和新发传染病的自然宿主，在疾病防治中，更应该重视鼠形动物群落生态学及其携带病原体种类的探索研究。
利益冲突 无
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