中国媒介生物学及控制杂志  2024, Vol. 35 Issue (4): 483-488
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鼠疫是《中华人民共和国传染病防治法》规定的甲类传染病，在历史上曾发生3次世界大流行，鼠疫也是一种自然疫源性疾病，在自然界中通过鼠（獭）—蚤—鼠（獭）模式维持其在自然界中的长期存在，人类作为其偶然宿主参与鼠疫菌的传播[1-2]。青海省果洛藏族自治州（果洛州）位于青海省东南部，境内玛沁县、玛多县经细菌学判定为青藏高原喜马拉雅旱獭（Marmota himalayanaa）鼠疫自然疫源地，在历史上曾发生过多起人间鼠疫疫情[3]。喜马拉雅旱獭作为该疫源地内的主要宿主动物，在鼠疫耶尔森菌（Yersinia pestis）流行传播及储存方面具有重要的作用，以往对于喜马拉雅旱獭的监测仅靠人力通过现场调查进行，既费时又费物力、人力，且往往不能全面掌握喜马拉雅旱獭分布范围[4]。因此，利用生态位原理及现代空间信息技术快速准确地判定喜马拉雅旱獭的适生区对今后鼠疫监测工作意义重大[5]。最大熵模型（maximum entropy model，MaxEnt）是Jaynes在1957年首次提出[6]，其原理可以概括为将已知事件作为约束条件，求得可使熵最大化的概率分布作为正确的概率分布。其具有拟合精度高，样本需求量小，能基于少量分布点建立较精确的模型，操作简单，适用性强等优点，广泛应用于动植物生态位分布的研究，根据前人的研究该模型在鼠疫宿主动物的适生区预测具有广阔的应用前景[7-10]。本研究采用MaxEnt对果洛州喜马拉雅旱獭的空间分布进行预测，并揭示气候、海拔因素对喜马拉雅旱獭空间分布的影响。
1 材料和方法 1.1 资料来源 1.1.1 喜马拉雅旱獭分布资料喜马拉雅旱獭分布位点基于青海省果洛州2023年鼠疫监测工作，本研究纳入全部有记录经纬度的数据。经纬度由手持GPS机在现场抓捕时获取，剔除重复数据后获得96个有效数据，数据分布点见图 1。
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| 图 1 青海省果洛藏族自治州2023年喜马拉雅旱獭监测分布点 Figure 1 Distribution points of Marmota himalayana in Golog Tibetan Autonomous Prefecture, Qinghai Province, 2023 |
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气候资料来自WorldClim网站[11]（http://www.worldclim.org，2023年11月12日访问），下载该网站历史气候数据，其中包括19种气候变量，该气候资料基于全球1970－2000年气候平均水平值，广泛应用于现今气候相关领域的研究，同时从该网站获得海拔数据变量，分辨率统一为1 km×1 km，见表 1。
行政区划数据资料来自全国地理信息资源目录服务系统（https://www.webmap.cn/main.do?method=index）1：100万公众版基础地理信息数据，获取果洛州区县级区划数据，本研究统一采用2000国家大地平面坐标系及1985国家高程基准。
1.2 模型的建立及因素筛选 1.2.1 模型的建立将喜马拉雅旱獭分布点及20个环境变量导入maxent 3.4.1软件中，模型参数设置为随机选取75%的分布点为训练集，剩余25%的分布点为测试集，重复10次，以消除可能存在的随机误差，其余选项采用默认设定。
1.2.2 因素的筛选maxent 3.4.1软件根据变量在模型中的作用给出各环境变量在模型中的贡献度，根据各因素在模型中的贡献度及变量间的相关性筛选出最终参与建模的变量。应用所有变量进行首次建模后，选取对模型贡献度＞0.2%的变量利用ArcGIS 10.6计算相互间的皮尔逊相关系数，所得结果通过R Studio 4.3.2软件制作热图，见图 2。当2个环境变量的皮尔逊相关系数绝对值＞0.8时保留贡献度较大的因素[12]，得到5个变量用于最终的建模，分别为昼夜温差月均值（BIO2）、温度季节性变化（BIO4）、最干燥月份降水量（BIO14）、季节性降水（BIO15）、海拔（ELEV）。
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| 注：BIO14最干燥月份降水量；BIO4温度季节性变化；BIO19最冷季度降水量；BIO15季节性降水；ELEV海拔；BIO16最潮湿季度降水量；BIO2昼夜温差月均值；BIO3昼夜温差与年温差比值；BIO12年降水量。 图 2 MaxEnt模型预测青海省果洛藏族自治州喜马拉雅旱獭分布各因素相关性分析热图 Figure 2 Heat map of correlation between various factors affecting the distribution of Marmota himalayana in Golog Tibetan Autonomous Prefecture, Qinghai Province predicted by maximum entropy model |
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通过受试者工作特征曲线（receiver operating characteristic curve，ROC）对MaxEnt模型运算结果进行评价，其中ROC的特异度（1-specificity）为横坐标，以灵敏度（1-omissionrate）为纵坐标，曲线下面积（area under curve，AUC）值取值范围为0~1，一般将AUC值划分为4个等级：0.600≤AUC＜0.700（预测结果较差）、0.700≤AUC＜0.800（预测结果一般）、0.800≤AUC＜0.900（预测结果良好）、AUC≥0.900（预测结果优秀）[13-14]。
1.4 适生等级划分及面积计算将MaxEnt预测的喜马拉雅旱獭分布结果导入ArcGIS 10.6软件中，结合空间分析工具箱（spatial analyst tools）中的重分类工具（reclassify），利用自然断点法（Jenks’satural breaks）[15]根据适合生存概率（P）值将适生区分为4个等级：非适生区（0≤P＜0.07）、低适生区（0.07≤P＜0.23）、中适生区（0.23≤P＜0.50）、高适生区（P≥0.50）。利用ArcGIS 10.6栅格计算器计算各适生区所占栅格数，根据栅格数占比计算各适生区所占的面积。
2 结果 2.1 ROC曲线结果分析根据MaxEnt模型得出该模型的ROC曲线（图 3），得出其AUC=0.928（AUC≥0.900），该模型对预测果洛州喜马拉雅旱獭分布结果可靠。
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| 注：AUC曲线下面积。 图 3 基于MaxEnt的青海省果洛藏族自治州喜马拉雅旱獭分布预测结果ROC曲线 Figure 3 Receiver operating characteristic curve of distribution of Marmota himalayana in Golog Tibetan Autonomous Prefecture, Qinghai Province predicted by maximum entropy model |
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从因素的贡献度来看，因素的重要度由高到低分别为最干燥月份降水量（35.7%）、温度季节性变化（26.3%）、季节性降水（20.5%）、昼夜温差月均值（10.2%）、海拔（7.3%）。
2.3 各因素响应曲线分析根据各变量在模型中的响应曲线，得到在昼夜温差月均值为14.7 ℃（图 4A）、温度季节性变化为800（图 4B）、最干燥月份降水量为2.4 mm（图 4C）、季节性降水为95（图 4D）、海拔为3 720 m（图 4E）时各因素的响应曲线达到最高值。
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| 图 4 各因素在青海省果洛藏族自治州喜马拉雅旱獭分布MaxEnt预测模型中的响应曲线 Figure 4 Response curves of individual factors in maximum entropy modeling the distribution of Marmota himalayana in Golog Tibetan Autonomous Prefecture, Qinghai Province |
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对得到的结果通过ArcGIS 10.6软件分析并绘制地图，得到果洛州喜马拉雅旱獭适生区预测图（图 5）。并根据各适生区所占栅格数计算得出，果洛州喜马拉雅旱獭非适生区面积达56 073.76 km2，占全州面积的73.35%，低适生区面积达13 682.24 km2，占全州面积的17.90%，中适生区面积达4 240.76 km2，占全州面积的5.55%，高适生区面积达2 445.24 km2，占全州面积的3.20%。
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| 图 5 青海省果洛藏族自治州喜马拉雅旱獭适生区预测图 Figure 5 Prediction map of suitable areas for Marmota himalayana in Golog Tibetan Autonomous Prefecture, Qinghai Province |
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鼠疫作为一种自然疫源性疾病，在自然界中依靠宿主动物及媒介动物持续流行传播，人类只是其偶然宿主。青海省果洛州位于青海省东南部，平均海拔为4 200 m，全州面积76 442 km2，人口为215 573人。自1950年以来，果洛州下辖的玛沁、甘德、玛多县共发生15起人间鼠疫疫情，发病121人，死亡100人，病死率达82.64%，鼠疫流行对该地危害较为严重。经过多年的疫源地调查，玛沁、玛多县经细菌学被判定为青藏高原喜马拉雅旱獭鼠疫自然疫源地，甘德、达日、久治县经血清学被判定为青藏高原喜马拉雅旱獭鼠疫自然疫源地，该疫源地主要宿主动物为喜马拉雅旱獭[2-4]。
目前果洛州对于喜马拉雅旱獭自然疫源地的监测范围有限，重点针对人口密集区、历史疫点及重要道路两侧区域，往往忽略了偏远及历史上未曾发生过鼠疫的地区。而这些地区由于无人为干扰，喜马拉雅旱獭等染疫动物可能会大量繁殖，导致鼠疫菌在动物间流行强度可能较大，但由于监测工作的不到位无法及时监测到动物间鼠疫的流行，大大增加了鼠疫传播向人间的可能性，同时根据历史疫情资料显示，远离人口聚居区的偏远地区发生人间鼠疫的占比较大[2-3]。喜马拉雅旱獭作为该自然疫源地内主要的宿主动物，其分布区域内均有可能存在鼠疫的流行，可作为预测是否存在鼠疫流行的重要因素。因此，通过MaxEnt对无法监测的偏远地区染疫动物分布范围进行预测，可以更快、更高效地获得染疫动物的分布范围，同时对动物间鼠疫流行预测预警起到重要的作用，对于更加精准、科学开展监测工作意义重大。
MaxEnt可根据气候等相关因素以及目前监测工作中获取的喜马拉雅旱獭等染疫动物的分布点，预测该物种在更大范围内的分布情况，亦可根据气候等因素的变化预测染疫动物分布范围的变化[10]。其也可应用于鼠疫等自然疫源性疾病发生风险的精准预测，对于早发现、早控制、早处理自然疫源性疾病有着重要的意义。同时，亦可作为研究并预测野生动植物分布范围的手段，对生态研究、环境保护等均有较大的应用前景[16-17]。
MaxEnt虽然成功预测并获取了果洛州喜马拉雅旱獭的空间分布情况，但也存在一些不足，其不能预测物种在空间内的密度分布情况，在鼠疫预防控制中，宿主密度是采取控制措施的重要因素。同时，本研究模型所选取的因素仅包括气候及海拔因素，而在实际情况下，喜马拉雅旱獭的分布可能还受一些社会因素和其他自然因素的影响，后续研究中需综合考虑其他因素的影响[18-19]，持续研究喜马拉雅旱獭在果洛州的分布变化，为更好地做好鼠疫预防控制工作提供科学的理论依据。
总之，本研究通过气候及海拔因素对果洛州喜马拉雅旱獭分布范围进行预测，预测模型AUC值为0.928，预测结果可靠度高，模型模拟效果优秀，对于预测喜马拉雅旱獭具有较好的效果。最干燥月份降水量、温度季节性变化、季节性降水、昼夜温差月均值、海拔等5个因素对果洛州喜马拉雅旱獭的分布起着重要的作用，在模型中的贡献度较高，提示喜马拉雅旱獭的分布与这些因素有较强的联系。预测结果显示喜马拉雅旱獭预测分布在玛沁、甘德县境内的预测分布范围较广，且高、中适生区的预测分布范围占比较大，这与历史疫情资料相符，同时现场监测结果也能证实该预测结果符合实际情况，应重点加强在玛沁和甘德县的监测力度。
利益冲突 无
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表1(Table 1)
