中国媒介生物学及控制杂志  2023, Vol. 34 Issue (5): 671-678
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钝缘蜱属（Ornithodoros）隶属寄螨目（Parasitiformes）蜱总科（Ixodoidea）软蜱科（Argasidae）[1]，目前在我国发现的钝缘蜱有4种，分别是拉合尔钝缘蜱（O. lahorensis）、乳突钝缘蜱（O. papillipes）、特突钝缘蜱（O. tartakovskyi）和好角钝缘蜱（O. capensis），其中前3种钝缘蜱主要分布于新疆维吾尔自治区（新疆）[2-3]，但是钝缘蜱在当地的分布特点和规律目前研究仍较少。钝缘蜱叮咬家畜除了可导致毛发破损以及皮炎，引起贫血、蜱瘫等症状外[4]，还是多种病原体的传播媒介和贮存宿主，包括绵羊无浆体（Anaplasma ovis）、绵羊泰勒虫（Theileria ovis）、克里米亚-刚果出血热病毒（Crimean-Congo haemorrhagic fever virus，CCHFV）、西伯利亚立克次体（Rickettsia sibirica）等，而且钝缘蜱是非洲猪瘟的重要生物媒介[5-7]，因此在非洲猪瘟等重大疫病流行的大背景下，开展钝缘蜱分布规律研究具有重要的现实意义。
目前，关于钝缘蜱的研究多集中于其生物学特性[8-10]、携带病原体检测等领域[5, 7]，对于钝缘蜱分布规律、适合生存区，以及影响钝缘蜱分布的气候、环境变量等研究较少。新疆是我国钝缘蜱分布最多的地区，本研究以钝缘蜱在新疆地区的分布位点及20个环境变量为基础，建立新疆地区钝缘蜱最大熵（MaxEnt）模型，综合分析气候、环境变量对钝缘蜱适生区分布的影响，并预测和预估当前及未来气候情景下新疆地区钝缘蜱分布规律及潜在适生区变化情况，为进一步开展我国钝缘蜱及其携带病原体监测及综合防控提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 物种分布数据来源物种分布数据主要通过2个途径获取。（1）实地采样调查：2019－2022年，通过实地采样，调查新疆钝缘蜱主要分布区的详细分布位置，共获取10条分布数据。（2）通过文献检索获取：以“钝缘蜱”或“Ornithodoros”为检索词，在中文（中国知网、万方、百度学术）和英文（PubMed）等数据库中检索2002－2022年公开发表的相关文献。并从中获取钝缘蜱的详细坐标或采集地名称（定位至村一级）等位置信息，经查询对比后从文献中共获取72条分布数据。为避免本研究收集的钝缘蜱分布点过于集中导致模型过拟合，利用ArcGIS 10.6软件中物种分布模型的空间稀疏工具（spatially rarefy occurrence data for SDMs）对获取的各分布点设置半径为10 km的网格，对分布位点进行筛选，使每个10 km2网格中仅保留1个分布点[11]。
1.2 气候数据的获取与筛选气候数据获取自WorldClim数据库，包含19个生物气候因子，1个环境因子（海拔高度），空间分辨率均为2.5 arc min（约4.5 km2），版本为2.1版（表 1）。生物气候变量包括历史气候与未来气候数据两部分，所使用的历史气候变量为1971－2000年间的气候数据。未来气候数据为2021－2100年，并以每20年为界限划分为4个时间段，分别为：2021－2040、2041－2060、2061－2080和2081－2100年。未来气候数据选自第六次国际耦合模式比较计划（coupled model intercomparison project phase 6，CMIP6）。CMIP6的未来气候数据主要包含4种共享社会经济路径（SSPs），分别为ssp126、ssp245、ssp370和ssp585，分属于低强迫情景、中等强迫情景、中等至高等强迫情景和高强迫情景4种。因为ssp245情景属于中等强迫情景，表示中等社会脆弱性和中等辐射强迫的折中碳排放情景[12]，因此本研究选用ssp245情景作为未来环境数据来源，预估随着气候变化钝缘蜱在新疆地区的适生区分布情况。
对获取到的所有环境变量使用ArcGIS 10.6软件进行掩膜处理，掩膜所使用的标准地图为：新疆维吾尔自治区标准地图[审图号：GS（2019）1822号]，数据来源为www.webmap.cn/main.do?method=inde。在对环境变量进行选择时，遵循以下原则：所选变量对钝缘蜱出现概率的影响最大，其次应避免不同变量间产生过高的空间共线性[13]。具体方法为：将掩膜处理后的环境数据与位点信息导入默认参数的MaxEnt模型当中重复运行10次，通过MaxEnt模型中的折刀法（Jackknife test）检验气候因子对模型的贡献率，气候因子贡献率可反映不同变量对潜在适生区分布的相对影响，利用SPSS 26软件对气候因子进行Spearman相关性分析，当2个环境因子相关性系数|r|≥0.8时，仅保留贡献率较高的环境因子，以提高模型精度[14]。
1.3 MaxEnt模型预测和预估物种适生区及效果评价将筛选后的钝缘蜱地理分布数据和环境变量导入MaxEnt模型，并设置参数将25%分布数据作为测试集，75%分布数据作为训练集，相互交叉重复运行10次[15]，最大迭代次数为500次，最大背景点数量（max number of background points，BC）为10 000个，最终输出的ASCⅡ结果文件为10次重复的平均值，由此完成模型的构建。
模型精度检验所采用的方法为，观测受试者工作特征曲线（receiver operating characteristic curve，ROC）的曲线下面积（area under curve，AUC）值的大小。通常AUC的取值范围为0~1，数值越趋近于1模型预测精度越好，详细评估标准为：0 < AUC≤0.6预测失败、0.6 < AUC≤0.7预测精度较差、0.7 < AUC≤0.8精度一般、0.8 < AUC≤0.9精度良好、0.9 < AUC≤1精度极好[16]。
1.4 钝缘蜱当下及未来气候条件下适生区的预测和预估将上述MaxEnt模型预测的钝缘蜱分布结果导入ArcGIS 10.6软件中进行可视化操作，结合空间分析工具，利用自然间断点分级法将适生区划分为4个等级，由高到低排列分别为：最适生区（> 0.65）、高适生区（> 0.34~0.65）、低适生区（> 0.12~0.34）和不适生区（≤0.12）[17]，并利用ArcGIS 10.6软件统计不同适生区所占比例大小，结合新疆地区总面积，计算出钝缘蜱当下及未来气候条件下不同适生区的面积。
2 结果 2.1 分布位点与环境变量筛选结果通过实地调查采样及相关文献查询，共获取位点信息82个，经过ArcGIS 10.6软件筛选与对比后，最终选取65个位点。根据Spearman相关性分析结果结合贡献率大小，对20个环境变量进行筛选，最终筛选出6个环境变量。其中最冷月最低温度与最干季节降水量对模型的贡献率占比较高，贡献率分别为53.32%和15.68%。见表 2。
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根据钝缘蜱在新疆地区的分布数据及筛选后的环境变量所建立MaxEnt模型，使用AUC值对MaxEnt模型性能进行评估。结果显示，基于新疆地区65个钝缘蜱的分布位点信息及6个环境变量构建的MaxEnt模型中，平均AUC值为0.892±0.001，> 0.8，模型预测精度为“良好”。见图 1。
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| 图 1 不同环境变量组合下钝缘蜱潜在生境预测结果的受试者工作特征曲线 Figure 1 Receiver operating characteristic curve of the model predicting potential habitats of Ornithodoros with a combination of different environmental factors |
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利用折刀法检测各变量对模型整体的贡献率，从而反映出各变量对适生区分布的相对影响。其中，蓝色条带表示单独使用该变量时该模型的性能，浅绿色条带表示忽略该变量时模型的性能。结果显示，单独使用最冷月最低气温时该模型性能最优，仅忽略年平均温度时，模型的性能下降最大。见图 2。
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| 注：Bio1年平均温度；Bio17最干季节降水量；Bio2均气温日较差；Bio4温度季节性变化标准差；Bio6最冷月最低气温；ALT海拔高度。 图 2 影响钝缘蜱分布主要环境变量的折刀法测试结果 Figure 2 Jackknife test results of the main environmental factors affecting the distribution of Ornithodoros |
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根据MaxEnt模型绘制的主要环境变量与钝缘蜱出现概率之间的响应曲线，反映环境变量对钝缘蜱分布的具体影响。其中纵轴表示出现概率，横轴表示环境变量具体值。最冷月最低温度的响应曲线结果显示，钝缘蜱生境最冷月最低气温集中在-10 ℃，变化区间为-15~-10 ℃，钝缘蜱出现概率随温度的降低而降低，在-35 ℃时出现概率为0（图 3A）；最干季节降水量的响应曲线结果显示，钝缘蜱生境最干季节降水量集中在3 mm，变化区间为0~20 mm。在0~3 mm时，钝缘蜱出现概率与降水量呈正比，反之在3~20 mm时，钝缘蜱出现概率与降水量呈反比（图 3B）；海拔高度的响应曲线结果显示，钝缘蜱生境最适海拔高度为0，变化区间为0~6 000 m，钝缘蜱出现概率随着海拔的升高而降低（图 3C）；年平均温度的响应曲线结果显示，钝缘蜱生境年平均温度集中在15 ℃，变化区间为-20~20 ℃，在0~15 ℃时，钝缘蜱出现概率随温度的增加而增大（图 3D）；均气温日较差的响应曲线结果显示，当温差在14 ℃时钝缘蜱的出现概率最高（图 3E）；温度季节性变化标准差为1 100时钝缘蜱出现概率最高（图 3F）。
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| 图 3 当前气候条件下主要环境变量对钝缘蜱分布影响的响应曲线 Figure 3 Response curves of effects of the main environmental variables on the distribution of Ornithodoros under current climatic conditions |
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根据6个主导环境变量和新疆地区钝缘蜱的分布数据构建MaxEnt模型，对模拟结果划分为4个等级，最终获得当前气候条件下新疆地区钝缘蜱适生区图。
（1）最适生区：主要位于南疆环塔里木盆地、吐鲁番盆地和北疆阿拉山口、伊宁市西部部分地区。最适生区总面积约为8.49万km2。（2）高适生区：主要分布在北疆古尔班通古特沙漠西部、伊宁市及精河县周边地区，东疆哈密市与鄯善县中间地区，南疆天山南麓与塔里木河中间地带、喀什地区西北部以及和田地区周边，总面积约为11.99万km2。（3）低适生区：主要分布在高适生区和中适生区周边地区，包括北疆的准格尔盆地西南地区、北塔山东南地区、伊宁市东部，东疆的吐鲁番盆地及哈密地区周边，南疆的塔克拉玛干沙漠北部-塔里木河周边地区，以及罗布泊西部的环孔雀河地区，总面积约为29.47万km2。（4）不适生区：除上述地区外，研究范围内的其他地区均不适宜钝缘蜱生存。主要为塔里木盆地中部以及东部地区、天山山区、准噶尔盆地以北地区、阿勒泰大部分地区。钝缘蜱在新疆地区潜在适生区面积较大，达49.95万km2，约占新疆地区总面积的30.01%。见图 4。
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| 图 4 当前气候条件下预测的新疆地区钝缘蜱潜在适生区分布 Figure 4 Distribution of potential suitable habitats of Ornithodoros in Xinjiang Uyghur Autonomous Region under current climatic conditions |
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基于MaxEnt模型在未来气候ssp245情景下，预估2021－2100年新疆地区钝缘蜱适生区的分布。与当前气候模式下新疆地区钝缘蜱潜在适生区预测结果相比，未来气候模式下钝缘蜱潜在适生区分布位置基本不变，高适生区和最适生区面积有一定程度增加。见表 3、图 5。
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| 图 5 基于未来ssp245气候情景下2021－2100年钝缘蜱的分布预测 Figure 5 Predicted distribution of Ornithodoros in 2021-2100 under future ssp245 climate scenario |
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新疆地处亚洲中部，整体气候属温带大陆性气候，由于其广阔的地理面积，以及“三山夹两盆”的复杂地形，造就了新疆极其丰富的生态环境，为蜱提供了充足且丰富的生存空间。钝缘蜱在我国主要分布在新疆、甘肃地区，其中以新疆地区分布最多[8, 10]，目前对于钝缘蜱在新疆地区的分布位置及适合生存区域缺乏了解。本研究应用MaxEnt模型对新疆钝缘蜱适生区进行预测、预估，并分析影响其分布的主导气候因子，为揭示我国钝缘蜱生境、分布特征及蜱媒疾病综合防控工作提供基础资料。
在对物种适生区进行预测时，多使用物种分布模型，该模型是模拟物种空间分布、评估生物对气候变化的潜在响应，以及基于环境变量确定物种在特定时空条件下地理分布的重要方法[18]。在众多物种分布模型中，又以MaxEnt模型精度相对较高，特别是在物种样本量较小的情况下仍有较高的精度[19]。在使用MaxEnt模型进行物种适生区预测时，首先要检验模型预测的精度是否良好，其衡量指标为AUC值的大小，AUC值因不受阈值影响所以对模型的评价更为客观[20]，AUC值取值范围通常为0~1，数值越大表示模型精度越好。本研究中构建的MaxEnt模型AUC值为0.892，精度为“良好”，这一结果高于寸得娇等[11]对我国长角血蜱（Haemaphysalis longicornis）适生区预测结果的精度（AUC=0.850），因此本研究中构建的MaxEnt模型预测精度较高。
钝缘蜱属大多为单宿主蜱，只需要单一宿主就可以完成整个生活史，生活习性不同于硬蜱，钝缘蜱成蜱一生可多次吸血、产卵，在合适的条件下，其生命周期极长，有的可达数十年[21]。有研究表明在钝缘蜱生长发育过程中，温度和湿度是制约其生长的重要因素[22]。在本研究的所有环境变量中，影响钝缘蜱适生区分布最主要的环境变量为最冷月最低气温和最干季节降水量，累计贡献率达到69.00%，其中最冷月最低温度占比最大，达到了53.32%，可见温度是限制钝缘蜱活动的主要因素。有研究结果表明，钝缘蜱对低温的耐受能力较差，多生活在年均气温较高的半干旱地区，冬天时多数需要寄生于宿主过冬[8-9]。
湿度是制约钝缘蜱生长发育的重要因素，如钝缘蜱一般只会在夜间湿度较高情况下外出进行吸血，白天时多隐藏在洞穴、墙缝、岩石裂缝、松软土壤下等小环境中[9]。本研究中，最干旱季节降水量在0 mm时不适宜钝缘蜱生存，降水量在0~10 mm其出现概率逐渐增加，超过10 mm时出现概率逐渐降低，符合钝缘蜱生存区域多为干旱、半干旱地区。
在对钝缘蜱适生区预测研究中，本研究在相关文献的基础上，首次使用MaxEnt模型对新疆地区钝缘蜱适生区进行预测。预测结果显示，钝缘蜱适生区分布与其实际分布位置基本相吻合，适生区总面积占新疆地区总面积的30.01%，相较于何文文等[23]对新疆地区银盾革蜱（Dermacentor niveus）和边缘革蜱（D. marginatus）适生区预测面积来说，钝缘蜱适生区面积相对较少，其原因可能是由于钝缘蜱偏好干旱及半干旱地区，且不耐低温，因此限制了钝缘蜱的生境范围。此外，本研究在对未来气候模式下钝缘蜱适生区分布的预估中，使用ssp245中等情景，相较于当下气候情景，蜱类适生区面积会随着气候的变化而增加，这与李中秋等[24]研究结果相似。
综上所述，本研究首次使用MaxEnt模型对新疆地区钝缘蜱适生区进行预测，预测结果表明，钝缘蜱最适生区与高适生区主要分布在环塔里木盆地周边地区与吐鲁番盆地，适生区面积约占新疆总面积的30.01%，影响其适生区分布的主要气候因子为最冷月最低气温、最干季节降水量。在未来气候模式下，钝缘蜱最适生区与高适生区都有一定程度的扩增，适生区面积总体处于扩增状态。通过本研究，对新疆地区钝缘蜱的分布及其适宜生存生境都有了一定程度了解，为钝缘蜱及其传播疾病的防控提供了一定参考。
利益冲突 无
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表1(Table 1)
