中华按蚊（Anopheles sinensis）是赫坎按蚊组（An. hyrcanus group）中分布最广、数量最多的种，也是最常见的种，广泛分布于我国的西部、中部和东部地区，同时还分布于亚洲的老挝、缅甸、泰国、新加坡、越南、韩国、日本等许多国家，在我国和越南等多个国家的许多地区属于优势按蚊种，是亚洲人类疟疾传播的主要或次要媒介^[1-3]，也是马来丝虫病的传播媒介^[4]，该蚊的传疟作用一直备受关注。

21世纪以来，越来越多的研究发现中华按蚊除了作为疟疾的传播媒介外，还是流行性乙型脑炎（乙脑）的潜在传播媒介^[5]。2005－2012年我国台湾地区用CO₂诱蚊器和帐诱法捕获的中华按蚊经过C6/36细胞培养分离得到乙脑病毒，感染率为2.3/1 000只蚊^[6]，日本在用吸蚊器采集到的中华按蚊体内分离到基因Ⅰ型乙脑病毒。我国云南省在1976－1987年间从保山市、大理白族自治州、临沧市、普洱市、西双版纳傣族自治州、德宏傣族景颇族自治州的中华按蚊中分离到9批乙脑病毒，平均最低感染率为1∶2 570，同时发现该蚊季节消长与乙脑发病曲线一致，被认为是云南省乙脑的重要媒介，且有可能是乙脑病毒的长期宿主^[7]。2005年在云南省洱源县分离到基因Ⅲ型乙脑病毒^[8]，此后也相继于澜沧江流域、红河流域（新平彝族傣族自治县和景东彝族自治县）分离到乙脑病毒株^[9-10]。此外，2009年从滇东北地区的中华按蚊体内分离到1株版纳病毒、3株淡色库蚊浓核病毒^[11]，2018年从湖北省中华按蚊体内分离到C型版纳病毒^[12]，同年从江西省野外采集到的中华按蚊体内分离到4株寨卡病毒^[13]。中华按蚊作为广布种，种群数量大，活动季节长，在其体内分离到的病原体种类多，除疟原虫外还包括至少11种病毒^[14-15]、1种立克次体（感染率为6.25%）^[16]等，其传播虫媒疾病的媒介地位值得关注。本文通过搜索和查阅PubMed、中国知识基础设施工程（CNKI）和万方数据知识服务平台的相关文献，进一步综述中华按蚊在传播蚊媒疾病方面的媒介效能研究进展，以期为虫媒疾病的防控提供研究资料。

1 中华按蚊生物学特性 1.1 生活习性

中华按蚊幼蚊是所有按蚊幼蚊中适应能力最强的蚊种，几乎在所有的按蚊孳生地内均可以生存。其主要孳生地为天然的清水、静水、死水生境。这类水体往往光照较强、水温较高、水质较清、有水草或其他水生植物生长，包括稻田、沟渠、溪流、沼泽、池塘、水塘等大型水体。近年有报道中华按蚊幼蚊可以孳生于庭院花盆、闲置容器积水中。成蚊半家栖，室内栖息场所以畜房为主，野外喜爱栖息于湿润的草丛和矮竹林中。

1.2 分布

中华按蚊分布主要受自然温度和地理维度的影响。其广泛分布于老挝、缅甸、泰国、新加坡、越南、韩国、日本和朝鲜等亚洲国家^[17-19]。在我国，中华按蚊主要分布于年平均气温10 ℃线的地区，包括云南、贵州、重庆、河南、山东、天津、江苏、安徽、湖北、浙江、上海、福建、江西、广西、广东、海南、台湾等省（自治区、直辖市）及香港、澳门特别行政区的全境，以及西藏、四川、甘肃、陕西、山西、河北、北京、辽宁等省（自治区、直辖市）的南部地区^[20]。

1.3 叮咬行为

泰国、韩国、日本、越南等不同国家的多项研究发现^{[19, 21-24]}，中华按蚊偏好在户外叮咬家养动物和人，当夜间打开灯源时，可以促进中华按蚊进入到室内叮咬人。中华按蚊兼吸人、畜血，相对偏嗜吸畜血，尤以牛、猪等为多，在动物血源充足时极少吸人血，但是当附近家养动物稀少导致可利用的血源少时，中华按蚊也会大量吸食人血^[25]。在韩国的现场调查发现中华按蚊日吸血活动高峰在00：00－05：00，5－6和9月中华按蚊日吸血高峰在夜间较早阶段，7和8月日吸血高峰则出现在午夜，此外，中华按蚊还具有重复吸血习性^[25]。中华按蚊的吸血活动在很大程度上依赖于气象因素，尤其是气温，在温暖的天气（> 20 ℃）中，大多数蚊虫在深夜吸血，而凉爽的天气时则在夜间早些时候叮咬^[26]。在我国安徽、河南、江西省等中部地区现场调查发现中华按蚊叮人高峰主要集中在8月^[27-32]，也有部分县市调查发现高峰集中在6－7月^[33]，日吸血高峰集中在21：00－24：00。在广东、浙江、江苏、辽宁等省中华按蚊的叮人高峰主要集中在7－8月^[34-39]。在云南、贵州、四川省等西部地区中华按蚊的叮人高峰集中在7－9月，最高峰为8月上旬，云南省部分地区9月还有1个高峰^{[7, 40-41]}。

2 媒介能量研究进展

媒介能量是指在特定环境下、特定的媒介－宿主关系中病毒传播的效率^[42]，由昆虫学有关因子如叮人率、日存活率、生殖营养周期、人血指数等组成。媒介能量是用于评估病媒在媒介－宿主关系中传播病原体的速率的定量指标，可以有效衡量病媒传播病原体的能力、评价媒介生物防治措施、预测媒介生物传播疾病的潜能和趋势，从而指导媒介生物性疾病的防控工作。

蚊虫媒介能量定量研究的相关疾病主要是疟疾，具体包括以下指标。

2.1 人血指数

捕捉到的新鲜吸血雌按蚊制作胃血滤纸标本，采用沉淀反应试验、酶联免疫吸附试验（ELISA）、PCR等方法对胃血源鉴定来判断血源动物，吸人血按蚊的比率即为人血指数。越南北部和中部地区的中华按蚊是优势按蚊种，人血指数约为0.22^[3]。韩国现场调查发现中华按蚊人血指数比较低（0.007~0.017）^[26]。我国中部地区，1984年黄淮地区中华按蚊人血指数为0.03，1994年河南地区为0.128，2007年在我国安徽、河南省等地调查为0.64~0.67^{[27, 43]}，2015年江西省南昌市调查人血指数为0.07^[29]。在东部地区，浙江省多地平均人血指数为0.040~0.096^{[34-35, 44-45]}，20世纪70－90年代江苏省多地平均人血指数为0.10~0.29^[46-47]，有部分地区 < 0.01^[48]，广东省惠州和珠海地区的中华按蚊人血指数为0.44~0.48^[36]。对于西部地区而言，中华按蚊人血指数较低，为0.02~0.05^{[7, 49-51]}。

2.2 生殖营养周期

雌蚊每次从吸血到产卵的周期称为生殖营养周期（X）。Ree等^[23]研究发现，在韩国庆北地区7－8月中华按蚊的生殖营养周期为2~3 d，平均2.7 d；钱会霖等^[46]通过在江苏省邳县现场调查发现，中华按蚊羽化后完成第1个生殖营养周期约需3.5 d，其后续各生殖营养周期平均为2.5 d。付仁龙等^[29]研究发现中华按蚊羽化后完成第1个生殖营养周期约需3.1 d，宋世忠^[52]的研究结果为3.67 d。姚立农等^[53]认为第1个生殖营养周期为3.7 d。

2.3 叮人率

叮人率（ma）=捕获雌蚊总数/诱蚊夜数。我国中部地区中华按蚊叮人率为5~11只/（人·夜）^{[29, 43, 54]}，东部地区差异明显，大部分区域中华按蚊叮人率为1~9只/（人·夜）^{[36, 44-45, 55]}，但是浙江省青田县^[34]、江苏省^[37]在高峰时期可超过1~3倍；西部地区中华按蚊叮人率比较低，为1~3只/（人·夜）^{[41, 49-50, 56]}。

2.4 叮人习性

叮人习性（a）=人血指数/生殖营养周期。韩国的研究发现中华按蚊叮人习性在无疟疾和疟疾中度流行、高度流行区逐渐增高，为40%~70%^[25]。我国中部地区中华按蚊叮人习性为0.026~0.027^[27]；东部地区结果差异明显，浙江省大部分地区中华按蚊叮人习性为0.011~0.047^{[34-35, 44, 52-53]}，广东省的惠州和珠海市约为0.13^[36]；西部地区中华按蚊叮人习性为0.01~0.02^{[49-51, 56]}。

2.5 经产蚊比例

根据雌蚊卵巢表面气管支末梢形状或卵小管上膨大部，判断经产蚊。经产蚊比例（M）=产卵蚊数/解剖总蚊数。中国东部地区为0.47~0.71^{[34-35, 44-45, 52-53, 57-58]}，中部地区为0.51~0.60^{[29, 54, 59]}，西部地区为0.57~0.76^[49-50]。

2.6 日存活率

指蚊群中每天存活的蚊虫比例。日存活率（p）=M^1/X。在韩国的部分地区中华按蚊日存活率为0.71~0.91^[26]。我国东部地区为0.79~0.97^{[34, 45, 52-53]}，中部地区为0.81~0.83^{[29, 54]}，西部地区为0.82~0.90^{[49-50, 56]}。

2.7 外潜伏期

指病原体感染蚊虫中肠并传播到唾液所需的时间，即从摄取病原体到具备传播能力之间的时间^[60]。对于疟疾来说，外潜伏期即为子孢子增殖期。子孢子增殖期（n）=105/当地月平均温度。东部地区子孢子增殖期平均约为10.8 d^{[34, 45, 52-53]}，但每个月相差较为明显，如浙江省青田县的调查结果显示5－10月子孢子增殖期为7~19 d，其中8月最短，为7 d左右，子孢子增殖期最大相差近12 d^[34]。西部地区子孢子增殖期为7~13 d^[49-50]，中部地区为10 d左右^{[29, 54]}。

2.8 预期传染性寿命

对疟疾来说，指按蚊存活到疟原虫子孢子增殖期以后的预期寿命，是计算传染期的指标。预期传染性寿命=为按蚊种群中能存活到具有感染性时的按蚊比例，即活过孢子增殖期蚊虫所占的比例，1/-ln(p)为蚊虫的预期寿命。东部地区中华按蚊预期传染性寿命主要集中在0.248~3.906 d^{[35-36, 44-45, 52]}，但以浙江省青田县为代表的地区，6－9月均 > 1 d，其中9月最高，2019和2020年9月分别为29.622和19.003 d^[34]。中部地区预期传染性寿命为0.36~1.35 d^{[3, 29, 43]}。西部地区约为0.16 d^[51]。

2.9 媒介能量（C）

按照Garrett-Jones的公式，。东部、中部、西部各地区均C < 1，尤其西部地区最低^{[49, 56]}，C < 0.01。

2.10 基本繁殖率（Z₀）

指一个无免疫力的原发病人经过媒介传播可产生的新病例数，。r为恢复率，即感染者每天恢复为不具有传染性状态的比率，1/ r为传染源传染性时间。以疟疾为例，若以10 d作为当地间日疟具有传染性的天数，则1/r=10，恢复率（r）为0.1。东部地区基本繁殖率多数为1~2^{[34-36, 44-45, 52]}，但浙江省青田县7－9月基本繁殖率均 > 1，在9月达到最大值时可 > 50^[34]。中部地区基本繁殖率为1~2^{[29, 43]}，西部地区基本繁殖率 < 0.1^[49-50]。

在媒介能量的相关指标中，影响媒介能量最主要的指标是蚊虫的日存活率和外潜伏期。如果蚊虫的日存活率低，而病原体的外潜伏期长，那么该蚊虫传播疾病的可能性比较低^[60-61]。

关于中华按蚊传疟媒介能量的调查研究，大部分是距今10~20年前的数据，比较之下可以发现以浙江省青田县为代表的最新数据与此前的结果差异较大，最明显的指标包括叮人率、子孢子增殖期、预期传染性寿命、媒介能量和基本繁殖率。相似的变化还出现在中国安徽和河南省等中部地区，Pan等^[27]对比10余年前的数据发现该地中华按蚊的媒介能量提升了3~4倍，这种差异是否与气候、人口、经济和社会发展变迁有关有待于进一步的研究。

浙江省青田县中华按蚊体内子孢子增殖成熟时间在5－10月间的变化与在实验室条件下观察到的变化一致^[62]，即在19、22、25、28和31 ℃时，间日疟原虫（Plasmodium vivax）在中华按蚊体内孢子增殖成熟时间分别约为23、16、9、7和8 d。此外，相较于东部和中部地区而言，西部地区中华按蚊的人血指数、叮人率、媒介能量明显更低，主要原因可能与东部和中部地区牲畜散养多被集中化养殖场取代，而西部地区散养畜类更多，动物屏障作用使得中华按蚊对人的吸血趋向性更少有关。

3 结语

中华按蚊是我国重要传疟媒介之一，从既往研究的媒介能量来看，除了浙江省青田县等少部分地区外，其在我国传播疟疾的能量远 < 1，普遍较低^{[29, 34-36, 43, 45, 49-50, 52]}，但东部和中部地区基本繁殖率在临界值1以上，说明这些地区由输入性病例导致的继发风险仍然存在。值得注意的是，中华按蚊虽不是高效传播者，但由于中华按蚊具有对自然环境的适应性强、在温度适宜的条件下可以大量孳生和繁殖的生物学特性，在气候变暖的背景下，较大的种群数量足以维持一个地区疟疾的低度流行，条件适合时甚至可引起暴发流行^[63]。有研究报道通过基因分析发现中华按蚊种群发生了扩张，贵州、江西、四川等多个省份近年来连续的密度监测结果显示中华按蚊密度明显上升，部分地区甚至中华按蚊取代了微小按蚊（An. minimus）和雷氏按蚊（An. lesteri）等成为了疟疾流行区的主要传疟媒介或者唯一的传疟媒介^[64-69]。在以该蚊为主要传疟媒介的浙江、贵州等省份通过研究发现，随着中华按蚊可利用的血源如牛、猪等家畜、家禽数量的减少，其叮咬人的机会也会逐渐增多，且该蚊所具有的重复吸血习性可增加传疟机会^{[40, 70]}。虽然近年来随着水稻种植面积和耕作制度变化导致中华按蚊的孳生地减少，但是中华按蚊也可选择性孳生于家居环境中的积水容器中来维持其密度^[71-73]。结合中华按蚊媒介能量和生物学特性分析，我国中华按蚊传播疟疾的媒介效能不高，但是由输入病例引起本地暴发疫情的风险持续存在，应当继续加强中华按蚊的密度监测。

近几年的实验研究结果显示，充足的血源供应可延长雌蚊的寿命，部分雌蚊1个生殖营养周期内可以连续多次吸血，同时温度升高可协同吸食血液成分促进中华按蚊卵巢发育，在20~35 ℃时，中华按蚊完成全代发育的天数比淡色库蚊（Culex pipiens pallens）和白纹伊蚊（Aedes albopictus）更短^{[62, 74]}，说明血源、温度因素都可以进一步增强中华按蚊的媒介效能。随着全球气候变暖，需要通过持续的蚊媒监测来研究自然条件下的温度变化和宿主变化是否已经引起中华按蚊分布和密度增加。另外，在传播其他疾病方面，因为相关的定量研究较少，暂时无法得到结论。目前虽然对寨卡病毒病等新发或者其他被忽视的传染性疾病而言，相关病原体在中华按蚊体内被分离到^{[5, 13]}，但是其外潜伏期还需要进一步确定，这将有助于有效评估中华按蚊对上述病原体的传播能量大小，为疾病防控提供参考。

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