蜱（Tick）被认为是节肢动物门内致病病原体的最重要媒介^[1]，是所有虫媒生物中的第二大病原媒介生物，不仅可以对人体和动物机体造成机械损伤，引起瘙痒、红肿等症状，还可以在吸食血液的同时传播病原体，如立克次体（Rickettsia）、无形体（Anaplasma）、螺旋体（Borrelia）、巴贝虫（Babesia）和泰勒虫（Theileria）等病原微生物和寄生虫，引起动物机体的各种不良反应，对人类而言，蜱的存在不仅对人类公共卫生安全产生了严重威胁，还严重阻碍了畜牧经济的发展。

亚非地区的蒙古国、中国、巴基斯坦伊斯兰共和国（巴基斯坦）和阿拉伯埃及共和国（埃及）这几个国家中传统畜牧业在当地的经济发展中占据着重要地位，而蜱害对当地的经济动物有着严重的危害。另外，研究发现候鸟是一个庞大的病原储存库，也是一个移动的传染源，其携带诸如支原体、衣原体、细菌、线虫和绦虫等多种病原体^[2-3]，并且因其独特的集群性和广阔的运动、活动范围，可以将病原体传播到更远的地方^[4]。候鸟的迁徙也是动物体表寄生蜱种类增多的原因之一^[5-7]。蜱可以寄生于候鸟，随着候鸟在迁徙途中的生命活动，分散到沿途停留的地区，从而传播病原体，产生新的自然疫源地。蒙古国、中国、巴基斯坦和埃及这几个国家均在东非-西亚候鸟迁徙线上，候鸟的迁徙为蜱及其携带的病原体在这几个区域的广泛传播提供了很大可能性。本文对这几个国家[中国仅收集新疆维吾尔自治区（新疆）和青海省（青海）2个代表性省份信息]近5年的蜱及蜱媒病原体（tick-borne pathogens，TBPs）的相关文献资料进行整理、归类，为我国蜱及蜱传疾病的预防控制提供基础数据支持。

1 自然生态环境 1.1 蒙古国自然生态环境

蒙古国位于亚洲中部的蒙古高原。全国大部分地区属大陆性温带草原气候，夏季短，昼夜温差大；冬季长，通常有大风雪；而春、秋两季短促。并且全年一半以上的时间被高气压笼罩，是亚洲季风气候区冬季寒潮的起源地之一。蒙古国幅员辽阔，境内有高山草地、原始森林草原、草原和戈壁荒漠等六大植被带，是一个人口稀少的农业国家。这里依旧延续着传统的游牧生活，牧民与其牛、羊和马等牲畜之间密集接触，牧场多不设围栏，因而野生动物、家畜和人类之间能够接触，非常利于病原微生物和寄生虫的传播^[8]。

1.2 中国新疆自然生态环境

新疆在中国西北边陲，地处亚欧大陆腹地；在历史上，是古丝绸之路的重要交通要道。该地区有着典型的温带大陆性气候，昼夜温差较大，日照时间长，降水量少，气候干燥。西北干旱地区的主要天然林区位于新疆，森林广布于山区、平原；世界第二大沙漠也位于新疆。新疆不仅有丰富的牛、羊、马等家畜，是中国的五大牧区之一，也有着丰富的野生动物资源和多样的自然环境和气候，非常利于蜱及蜱媒病原体的生命活动^[9]。

1.3 中国青海自然生态环境

青海省地处中国西北部，在青藏高原的东北部。地貌以山地为主，兼有平地和丘陵。该地区属高原大陆性气候，昼夜温差大、气温低、日照长、降雨少而集中、太阳辐射强。全省可利用牧草地占全省约56.2%，草原遍布，其中高寒草甸是青海天然草地的主体。青海是一个以畜牧业为主的省份。这里有大量的家养动物、野生动物及植被，十分有利于蜱及其病原体的生存和传播。

1.4 巴基斯坦自然生态环境

巴基斯坦位于南亚次大陆西北部。全国3/5的地区为山区和丘陵，而南部沿海一带是沙漠，向北则是高原牧场和肥田沃土。巴基斯坦南部属热带气候，雨季较长；北部地区干燥而寒冷，部分地区终年积雪。但全国的气温普遍较高，降水相对稀少。在巴基斯坦的经济发展中，畜牧经济是其重要的组成部分^[10]。牛、羊等动物是当地重要的经济动物，与当地居民接触密集，同时也为蜱和蜱媒病原体的传播提供了有利条件。

1.5 埃及自然生态环境

埃及地跨亚、非两洲，位于非洲东北部。全国干燥少雨，气候干热，96%的地区为沙漠和半沙漠。埃及是发展中国家，农业是其经济支柱之一^[11]。骆驼在埃及人民的生活中起着重要作用，而嗜驼璃眼蜱（Hyalomma dromedarii）在埃及是影响骆驼健康的最重要的蜱种之一，其寄生在骆驼身上，会导致骆驼的贫血、体重减轻、肉量和奶产量的减少等^[12]。

2 材料与方法 2.1 数据收集与筛选

本文的数据来自中国知网（China National Knowledge Infrastructure，CNKI）和美国国立生物技术信息中心（National Center of Biotechnology Information，NCBI）。通过检索蒙古国、Mongolia、新疆、Xinjiang、青海、Qinghai、巴基斯坦、Pakistan、埃及、Egypt、蜱、tick、蜱媒病原体、tick borne bacteria/virus/protozoa/pathogen等关键词，主要挑选出近5年对相关地区的报道，对其宿主和生存环境进行归纳整理。

2.2 数据整理和记录

对蒙古国、中国新疆和青海、巴基斯坦和埃及已报道的蜱种类及TBPs种类进行整理，便于在不同地区实施相应的防治措施。

经过阅读大量的文献，利用Excel 2016软件进行数据整理，统计出蒙古国、中国新疆和青海、巴基斯坦和埃及的蜱及TBPs的种类和分布，对不同国家所报道的蜱类及其宿主进行记录；对不同国家所报道TBPs的种类及其携带者进行记录。

3 各地蜱种及其携带病原体的主要记录 3.1 各地蜱种记录

蒙古国主要有11种蜱。革蜱属（Dermacentor）和硬蜱属（Ixodes）的种类最多，各有3种，璃眼蜱属（Hyalomma）和血蜱属（Haemaphysalis）各有2种，而扇头蜱属（Rhipicephalus）最少，只有1种。中国新疆蜱类资源丰富，主要蜱种有39种，包括硬蜱科（Ixodidae）的34种，其中革蜱属种类最多，有8种，硬蜱属和扇头蜱属的种类次之，各有7种，璃眼蜱属和血蜱属分别有4和5种，而异扇蜱属（Anomalohimalaya）最少，只有2种；软蜱科（Argasidae）的蜱共有5种，包括锐缘蜱属（Argas）2种，钝缘蜱属（Ornithodoros）、泡蜱属（Alveonasus）和败蜱属（Carios）各1种。中国青海的主要蜱种有28种，包括硬蜱科24种和软蜱科4种，其中硬蜱属种类最多，有8种，血蜱属次之，有6种，革蜱属有5种，璃眼蜱属有4种，而扇头蜱属的种类最少，只有1种；软蜱科的锐缘蜱属有2种，钝缘蜱属和泡蜱属各1种。巴基斯坦的蜱种类是5个调查区域中最为丰富的，共有51种，其中硬蜱科43种和软蜱科8种，硬蜱科中璃眼蜱属种类最多，有15种，血蜱属和扇头蜱属次之，分别有11和10种，革蜱属和花蜱属（Amblyomma）种类较少，分别有4和2种，而硬蜱属最少，只有1种；软蜱科有4属，其中锐缘蜱属的蜱最多，有4种，钝缘蜱属次之，有2种，而残喙蜱属（Otobius）和败蜱属的蜱最少，各有1种。埃及共有蜱16种，其中硬蜱科14种、软蜱科2种；硬蜱科中璃眼蜱属的种类最多，有7种，扇头蜱属和花蜱属次之，分别有3和4种；软蜱科的蜱共有2种，钝缘蜱属和锐缘蜱属各1种。报道中这些蜱多寄生于牛、羊等家畜体表，少部分蜱则寄生于野外的啮齿动物和鸟类体表。见表 1。

3.2 各地蜱携带病原体记录

对4个国家的蜱媒病原体进行总结梳理，发现蜱携带巴贝斯虫、无形体、立克次体、伯氏疏螺旋体、阿尔库马出血热病毒（Alkhurma hemorrhagic fever virus）、弗朗西斯菌（Francisella）、贝纳氏柯克斯体（Coxiella burnetii）等病原体。蒙古国有4种无形体科（Anaplasmataceae）细菌，其中3种隶属无形体属，1种是米库尔新埃希体暂定种（Candidatus Neoehrlichia mikurensis）；立克次体和螺旋体各3种；梨形虫（Piroplasma）种类最多，有8种，其中巴贝斯属6种，泰勒属2种；还检测到病毒2种。中国新疆分布的立克次体目细菌较多，共10种，其中包括7种立克次体属细菌、2种无形体属细菌和贝纳氏柯克斯体；其次是螺旋体（4种）和泰勒虫（2种）；此外，还检测到鼠疫耶尔森菌、布鲁氏菌和克里米亚-刚果出血热病毒等严重危害到人类健康和公共卫生安全的病原微生物。中国青海立克次体目细菌分布较多，共有12种，包括8种立克次体和4种无形体；其次，梨形虫种类也较为丰富，包括5种巴贝斯虫和4种泰勒虫；此外还检测到顶复门Colpodella原虫、克里米亚-刚果出血热病毒、巴尔通体（Bartonella）、东方蜱传脑炎病毒新亚型等病原体。巴基斯坦分布的梨形虫有10种，包括4种巴贝斯虫和6种泰勒虫；立克次体目的细菌种类较多，共13种，包括4种无形体、6种立克次体、贝纳氏柯克斯体、类柯克斯体（Coxiella-like）和埃立克体（Ehrlichia）各1种；此外还检测到克里米亚-刚果出血热病毒、类弗朗西斯菌（Francisella-like）、巴尔通体和肝簇虫（Hepatozoon），其中肝簇虫在上述4个国家中仅在巴基斯坦有所报道。埃及地区报道的病原微生物种类是上述4个国家中最少的，均来自大开罗地区，包括巴贝斯虫、无形体和螺旋体各2种及阿尔库马出血热病毒，其中阿尔库马出血热病毒在上述4个国家中仅在埃及报道。见表2。

4 讨论 4.1 亚非部分区域的蜱种分布

亚、非洲的上述4个国家中，巴基斯坦的蜱种类分布最为丰富，中国新疆、青海次之；而埃及和蒙古的蜱种类则明显少于其他3个地区。其中蒙古的最少，仅有11种。由于气候及地理位置的差异，4个国家中蜱种类的构成也有明显的差异。蒙古未发现软蜱科种类分布，推测可能是因为软蜱科的蜱多寄生于禽类^[57]，相对难捕获，也可能是当地对软蜱科蜱的报道较少；而其余3个国家中，均有软蜱科种类分布，其中巴基斯坦分布最多，包括4个属的8种软蜱：波斯锐缘蜱、阿氏锐缘蜱、Argas sp. “rousetti”、翘缘锐缘蜱、梅氏残喙蜱、左氏钝缘蜱、Ornithodoros verrucosus和蝙蝠败蜱。中国新疆软蜱科的蜱种类也较为丰富，但只有锐缘蜱属、钝缘蜱属、泡蜱属和败蜱属的5种蜱：乳突钝缘蜱、拉合尔泡蜱、波斯锐缘蜱、翘缘锐缘蜱和蝙蝠败蜱。而中国青海与新疆相比较，仅无蝙蝠败蜱。埃及则只有波斯锐缘蜱和萨氏钝缘蜱2种软蜱科的蜱。除蒙古国以外的3个国家均有波斯锐缘蜱的分布。

蜱的分布与当地的动物区系和植被区系有关，但是这4个国家都有游牧动物和家畜生活。家畜的活动和流通可以帮助蜱的扩散，因而呈现硬蜱科蜱种类丰富的现象。由于中国新疆、巴基斯坦和埃及都有沙漠分布，故而这些地方璃眼蜱属和扇头蜱属的种类较多，在当地蜱种类的占比较大。这是由于璃眼蜱属和扇头蜱属的一些蜱种一般寄生在干旱地区或沙漠地区的有蹄类动物上^[57]。硬蜱属的蜱已经适应了大多数的气候^[57]，所以，无论是蒙古国这种全年一半以上时间都处于高气压、寒冷的环境，还是中国青海高原低压低氧环境均有分布，尤其是青海省，其种类高达10种。花蜱属种类主要生活在热带雨林或亚热带雨林地区^[57]，4个国家中，仅有埃及的气候相近，故而花蜱属种类也仅在埃及有报道。革蜱属的蜱一般分布在大草原或有山地景观的温带地区。血蜱属的分布较广，在潮湿的热带雨林和山地景观的温带地区都有分布^[57]。故除埃及外，其余3个国家血蜱属和革蜱属的蜱种类都相对较为丰富。值得一提的是，中国新疆是全国蜱种类最为丰富的地区之一，其中也不乏凯瑟硬蜱、高山革蜱、巴氏革蜱等特有的蜱种类^[9]。这不仅和该地区的气候和地貌相关，且因其与多国相邻，有利于蜱和蜱媒病原体的传播；巴基斯坦虽然蜱的种类丰富，但是只报道了1种硬蜱属的蜱——篦子硬蜱，该蜱主要分布于欧洲，是伯氏疏螺旋体的主要传播媒介之一，巴基斯坦的硬蜱属种类不丰的原因还有待调查。

4.2 亚非部分区域蜱携带病原体

上述4个国家的蜱媒病原体许多都是人兽共患病原体，如嗜吞噬细胞无形体，可引起人粒细胞无形体病（human granulocytic anaplasmosis，HGA）；贝纳氏柯克斯体可引起人类的Q热（Query fever）；伯氏疏螺旋体可导致人类罹患莱姆病（Lyme disease）等。这些人兽共患病原体严重危害到人类和动物的健康，威胁着人类社会公共卫生安全。而诸如梨形虫等病原体则主要感染经济动物，给当地畜牧业造成不小的损失。

蒙古国虽然蜱种类在4个国家中最少，但是其报道的蜱媒病原体种类却丰富多样。这可能是由于该国仍旧沿袭传统的游牧生活导致：其牧场多不设置围栏，人类、家畜、野生动物和媒介生物的密集接触^[8]，使病原体的传播概率更大，传播面更广，交叉感染的风险也更高，造成了该地区蜱种类虽较少，但蜱媒病原体相对丰富的现象。而中国新疆、青海和巴基斯坦的蜱和蜱媒病原体种类都非常的丰富。4个国家中几乎都有立克次体、无形体、梨形虫、螺旋体的分布。而蜱传脑炎病毒只在蒙古国、中国新疆和青海有报道。克里米亚-刚果出血热病毒除了埃及未曾报道外，其余3个国家均有报道，但是阿尔库马出血热病毒却仅在埃及有报道。克里米亚-刚果出血热病毒主要分布在非洲、中东和部分亚洲地区，主要由硬蜱传播。目前对阿尔库马出血热病毒的报道较少，已知其主要分布在沙特阿拉伯，可由萨氏钝缘蜱和嗜驼璃眼蜱携带，这2种病毒都是由蜱传播的病原体^[7]。Colpodella和巴尔通体也是近几年在蜱及其宿主上检测到的病原体。肝簇虫主要寄生在犬、猫等宠物身上^[58]，目前蜱在肝簇虫传播中所起作用研究相对较少，在这4个国家中，也仅在巴基斯坦有报道。另外，在4个国家的蜱上均检测到HGA的病原体——嗜吞噬细胞无形体。而山羊无形体仅在青海地区检测到^[22]。

在所调查区域中报道的病原体，有的不仅可以在蜱间经卵垂直传播，在宿主动物体内也可以垂直传播，例如伯氏疏螺旋体^[59]；有的可以在蜱体内垂直传播，如立克次体、蜱媒森林脑炎病毒、克里米亚-刚果出血热病毒、贝纳氏柯克斯体、土拉热弗朗西斯菌^[60]。除了蜱之间，蜱和宿主间、宿主和宿主间可以交叉传播病原体，蜱和其他媒介动物之间也可以间接地传播病原体。例如2021年有研究者在埃及的红棕象甲（Rhynchophorus ferrugineus）上首次发现了螺原体（Spiroplasma）和立克次体。红棕象甲是一种以棕榈科植物为食的昆虫，在埃及当地也普遍存在。调查发现在红棕象甲上发现的病原体极有可能是因为与蜱螨等共同吸食同一宿主的血液引起^[61]。通过对其携带的病原体的分子分型，发现其与沙特阿拉伯地区的病原体有很大的相关性，故而推测该病原体可能是从沙特阿拉伯地区传入埃及^[61]。由此可见，除了蜱，还有其他昆虫可以携带立克次体和螺原体等病原体，而这些昆虫能否传播病原体则需要进一步调查。昆虫之间的病原体传播，以及因为日益发达的交通导致的外来病原体的侵袭，应引起当地政府和居民的重视，适时采取相关措施进行防范。

4.3 候鸟迁徙对蜱及蜱媒病原体传播的影响

2016年Li等^[6]在鸿雁（Anser cygnoides）和斑鸠（Streptopelia chinensis）身上发现发热伴血小板减少综合征（severe fever with thrombocytopenia syndrome，SFTS）病毒抗体，并且从野生鸟类上捕捉到的蜱类中也检测到了该病毒的存在，其中长角血蜱是该病毒的主要传播媒介。2019年李娟等^[4]对候鸟携带蜱及蜱媒病原体的情况进行了调查，发现许多候鸟可携带蜱，并且感染其携带的某些病原体。例如，在灰头鹀（Emberiza spodocephala）体表寄生的粒形硬蜱（Ixodes granulatus）和嗜鸫硬蜱（I. turdus）上发现了瓦莱西亚螺旋体（Borrelia valaisiana）和Borrelia turdi感染，并在灰斑鸠体内检测到了伽氏疏螺旋体。由此可见候鸟在蜱、病原体和宿主的生态网络中扮演着重要的角色^[7]。蒙古国、中国新疆和青海、巴基斯坦和埃及均在东非-西亚候鸟迁徙线上。候鸟应在这些区域蜱和蜱媒病原体的传播中起着一定的作用。

由表 1和表 2的统计结果可以看出，大部分的蜱和蜱媒病原体主要由生活在陆地上的哺乳动物携带和传播，只有蒙古国报道紫色硬蜱可能寄生于涯沙燕，嗜群血蜱可寄生在哺乳动物和鸟类上（表 1）；中国新疆贝纳氏柯克斯体由啮齿动物、鸟类、家畜、亚洲璃眼蜱和乳突钝缘蜱等携带（表 2），其中涯沙燕是一种候鸟。虽然本文结果中寄生在候鸟上的蜱种类较少，在鸟类上检测到的病原体也很少，但是这并不代表候鸟在蜱和蜱媒病原体中所起的作用不重要。早期由于科学技术的限制，对于候鸟的追踪十分困难，所以很少有候鸟对蜱和蜱媒病原体影响的报道。随着科技的发展及全球对候鸟传播病原体的关注度越来越高，也有许多人对候鸟在传播寄生虫和病原体的作用进行了研究。在欧洲地区，在候鸟上捕获了其携带的蜱，并且从这些蜱中检测到包括诸如巴贝斯虫、无形体和立克次体等蜱媒病原体在内的多种病原体^[62-65]。蜱可以通过在同一宿主吸血而传递病原体，而对于候鸟是否能够将病原体传播给蜱并没有太多的数据能够证实。但是有研究者通过对感染不同病原体（阿弗西尼疏螺旋体、B. valaisiana）的蜱在同一只鸟上吸血时感染病原体的概率及其流行率进行对比后，做出了鸟类、蜱、蜱媒病原体之间可能在自然界中存在3种传播机制的推断^[62]，不过这一推断还需要进一步去证实。

在东非-西亚候鸟迁徙线上的4个国家，除蒙古国外，其余3个国家均有血红扇头蜱和波斯锐缘蜱分布；除埃及外，其余3个国家均有边缘革蜱和亚洲璃眼蜱分布；除中国新疆外，其余4地均有嗜驼璃眼蜱分布。蒙古、中国新疆和青海均有草原革蜱、森林革蜱、全沟硬蜱分布；蒙古、中国新疆和埃及3地均有图兰扇头蜱分布；中国新疆和青海及巴基斯坦均有刻点血蜱和翘缘锐缘蜱分布；中国新疆、巴基斯坦和埃及均有小亚璃眼蜱分布；中国新疆和青海及埃及均有麻点璃眼蜱分布；中国青海、巴基斯坦和埃及均有边缘璃眼蜱分布。而病原体诸如螺旋体、无形体、立克次体、蜱传脑炎病毒和克里米亚-刚果出血热病毒也在上述区域多有重叠分布。嗜吞噬细胞无形体在4个国家均有分布；除埃及外，其余3个国家均有绵羊无形体、克里米亚-刚果出血热病毒的分布；除中国新疆外，其他4地均有双芽巴贝斯虫分布。劳氏立克次体、马泰勒虫、蜱传脑炎病毒在蒙古、中国新疆和青海均有分布；蒙古国、巴基斯坦和埃及3国均有牛巴贝斯虫分布；中国新疆、巴基斯坦和埃及均有贝纳氏柯克斯体分布；巴尔通体在中国青海、巴基斯坦和埃及3地均有分布。蜱及蜱媒病原体的分布与东非-西亚候鸟迁徙线重合较多，推断候鸟在蜱和病原体的传播中起到了一定的作用。目前已经有越来越多的调查结果显示候鸟是可以跨越地理限制将蜱和蜱媒病原体传播到更远的地方^[62-65]。因为鸟类的活动范围广，飞行距离远等生物特性，如何有效防止鸟类等动物促进蜱及蜱媒病原体的扩散是当前蜱媒传染病防控的又一难题，需要进一步攻克。

5 展望

通过对所报道的东非-西亚候鸟迁徙线4个国家的蜱分布及其携带病原体情况的整理，发现候鸟的迁徙在一定程度上可能促进了这些地区蜱及其携带病原体的传播，但也受到所在地区的气候、环境等条件的制约。蜱及蜱媒病原体的远距离传播除了人为因素（飞机等交通工具），候鸟迁徙也是造成其远距离传播的最主要的因素之一，但是候鸟的迁徙过程复杂而难以监测，在对候鸟迁徙路线对蜱及蜱媒病原体传播的影响进行研究时，仍需要我们去探寻和创建更多科学合理的方法。

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