云南省存在家鼠和野鼠两种类型鼠疫自然疫源地，是我国鼠疫的重要疫区之一。近年来，云南省鼠疫疫情流行态势依然严峻，野鼠鼠疫疫源地一直持续活跃^[1]，家鼠鼠疫局部地区出现低度流行的苗头^[2-3]，这是一个值得高度关注的公共卫生问题。

禄劝彝族苗族自治县（禄劝县）属昆明市，地处滇中北部，北隔金沙江与四川省相望，南与富民县接壤，地理区位特殊，生态环境较为复杂。禄劝县历史上仅有传说提及曾有鼠疫流行^[4]，但迄今未得到进一步的证实，此外，当地鼠疫相关宿主动物的组成情况、数量和分布情况也不十分清楚。鉴于紧邻的四川省1997年证实存在鼠疫自然疫源地^[5]和富民县曾于1997年发生过鼠疫流行^[6]等情况，为给鼠传疾病监测防控工作提供基础资料和参考依据，我们于2019年10月对禄劝县不同海拔及主要生境内小型兽类（以下简称小兽）的组成及分布情况进行了调查和统计分析。

2019年10月，根据当地的地形特征将禄劝县划分为6个海拔垂直带（Ⅰ：1 000 m~，Ⅱ：1 500 m~，Ⅲ：2 000 m~，Ⅳ：2 500 m~，Ⅴ：3 000 m~，Ⅵ：3 500 m~），结合全县所辖乡镇海拔高度和分布方位，选取7个乡镇作为调查样区，在调查样区6个海拔垂直带空间范围内结合小兽栖息活动特点，对居民区、农耕区和林区3种主要生境小兽进行调查和取样。

参照《鼠疫动物流行病学》^[7]和《鼠疫防控应急手册》^[8]，在各调查样区以自制油条为诱饵，室内（居民区）采用笼夜法，野外（农耕区和林区）采用5 m夹线法，晚放晨收，对捕获小兽单只装袋，带回实验室根据形态特征进行分类鉴定和登记。

应用Excel 2010和SPSS 17.0软件对调查数据进行整理分析。计算构成比、捕获率，运用群落生态学指标进行群落结构和物种多样性分析，率的比较采用χ²检验，P < 0.05为差异有统计学意义。

（1）

（2）

式中，N_i为某物种个体数，N为物种总个体数，N_r为捕获小型兽类的总数量，N_e为有效工具数。

（1）丰富度指数用物种数S表示；

（2）多样性指数采用Shannon-Wiener指数（1949）（H′）

（3）均匀度指数按Pielou（1969）（J）

（4）生态优势度指数（C）按Simpson（1949）公式计算

式中，P_i =n_i/N，为第i种占总个体数N的比例，n_i为某一种个体数，N为总个体数。

现场调查共布放有效鼠夹（笼）3 121个，捕获小兽3目7科14属27种共408只，捕获率为13.07%。其中，以啮齿目（82.59%）为主，食虫目（15.69%）次之，攀鼩目（1.72%）最少。优势种有齐氏姬鼠（Apodemus cheurieri）和大绒鼠（Eothenomys miletus）2种，构成比分别为18.87%和18.63%；常见种为黑缘齿鼠（Rattus andamanensis）、大耳姬鼠（A. latronum）、锡金小鼠（Mus pahari）、卡氏小鼠（M. caroli）、白尾梢大麝鼩（Crocidura dracula）、黄胸鼠（R. tanezumi）、北社鼠（Niviventer confucianus）、褐家鼠（R. norvegicus）、灰麝鼩（C. attenuata）、纹背鼩鼱（Sorex cylindricauda）、云南鼩鼱（S. excelsus）、滇绒鼠（E. eleusis）、小家鼠（M. musculus）、北树鼩（Tupaia belangeri）、大长尾鼩鼱（Episoriculus leucopus）、长吻鼩鼹（Uropsilus gracilis）和巢鼠（Micromys minutus）等17种，其中黑缘齿鼠、大耳姬鼠、锡金小鼠、卡氏小鼠、白尾梢大麝鼩、黄胸鼠、北社鼠、褐家鼠和灰麝鼩构成比分别为7.60%、6.13%、5.64%、5.15%、4.90%、4.66%、4.41%、3.92%和2.21%；其余数量较少的种类为克钦绒鼠（E. cachinus）、西南中麝鼩（C. vorax）、长尾攀鼠（Vandeleuria oleracea）、大足鼠（R. nitidus）、中华姬鼠（A. draco）、猪尾鼠（Typhlomys cinereus）、珀氏长吻松鼠（Dremomys pernyi）、印支小麝鼩（C. indochinensis）等8种，构成比合计仅占捕获动物总数的3.68%。

居民区共布捕获小兽1目1科2属3种22只，捕获率为1.75%，优势种为黄胸鼠、褐家鼠和小家鼠，占比分别为45.46%、36.36%和18.18%。农耕区共捕获小兽3目5科9属21种共302只，捕获率为18.97%，优势种为齐氏姬鼠（25.50%）、大绒鼠（18.55%）和黑缘齿鼠（10.27%）3种。林区共捕获小兽2目5科10属11种共84只，捕获率为31.23%，优势种为大耳姬鼠（26.19%）、大绒鼠（23.81%）、纹背鼩鼱（10.71%）和云南鼩鼱（10.71%）4种（表 1）。对上述3种生境的捕获率进行统计学检验，差异有统计学意义（χ²=268.985，P < 0.001）。野外（农耕区和林区合计）优势种为齐氏姬鼠和大绒鼠，占比分别为19.95%和19.69%。

表 1 云南省禄劝县不同生境内小型兽类的物种组成及数量分布 Table 1 Community structure and distribution of small mammals in different habitats in Luquan county, Yunnan province, China

表选项

第Ⅰ带（1 000 m~）生境包括居民区室内、耕地及周围草丛，捕获小兽3目3科4属10种65只，优势种为卡氏小鼠（26.15%）、黄胸鼠（15.38%）、锡金小鼠（13.84%）、小家鼠（12.31%）和灰麝鼩（10.77%）5种，其余5种为常见种（合计21.55%）；第Ⅱ带（1 500 m~）生境包括居民区室内、耕地及周围灌丛，捕获小兽3目3科4属6种25只，优势种为黑缘齿鼠（44.00%）、齐氏姬鼠（28.00%）和黄胸鼠（16.00%）3种，其余3种为常见种（合计12.00%）；第Ⅲ带（2 000 m~）生境包括居民区室内、山坡耕地及周围草丛，捕获小兽3目5科9属15种87只，优势种为齐氏姬鼠（31.03%）、锡金小鼠（12.64%）、大绒鼠（11.49%）和褐家鼠（11.49%）4种，其余11种为常见种（合计33.35%）；第Ⅳ带（2500 m~）生境包括耕地及周围灌丛，捕获小兽3目4科8属15种84只，优势种为大绒鼠（42.86%）和齐氏姬鼠（15.48）2种，其余13种为常见种（合计41.66%）；第Ⅴ带（3 000 m~）生境包括居民区室内、山坡耕地及周围灌丛，捕获小兽2目3科6属8种63只，优势种为齐氏姬鼠（47.62%）、大绒鼠（15.87%）、黑缘齿鼠（11.11%）和白尾梢大麝鼩（11.11%）4种，其余8种为常见种（合计14.29%）；第Ⅵ带（3 500 m~）生境包括高山杜鹃林、竹林及灌丛，捕获小兽2目5科9属11种84只，优势种为大耳姬鼠（26.19%）、大绒鼠（23.81%）、纹背鼩鼱（10.72%）和云南鼩鼱（10.72%）4种，其余7种为常见种（合计28.56%）。

不同海拔梯度带小兽的种类构成有所不同，在海拔2 000~3 000 m小兽数量及物种丰富度相对较高，优势种齐氏姬鼠分布于海拔1 500~3 500 m，大绒鼠分布于2 000~3 500 m，二者在2 000~3 500 m同域分布较多；黄胸鼠海拔2 000 m以下分布较多，而褐家鼠海拔2 000 m以上分布较多，二者在海拔1 000~3 000 m存在同域分布。见表 2。

表 2 云南省禄劝县不同海拔梯度带小型兽类的物种组成及数量分布 Table 2 Species composition and distribution of number of small mammals at different elevations in Luquan county, Yunnan province, China

表选项

3种生境中，小兽的多样性指数和丰富度指数均以农耕区最高，居民区最低；而均匀度指数和生态优势度指数与之相反，为居民区最高，农耕区最低；密度（D）为林区最高，居民区最低。见表 3。

表 3 云南省禄劝县不同生境内小型兽类群落生态学指标 Table 3 Community ecological indices of small mammals in different habitats in Luquan county, Yunnan province, China

表选项

6个海拔梯度带中，小兽生态学指标多样性指数在海拔Ⅲ和Ⅵ带较高；均匀度指数在海拔Ⅰ、Ⅲ和Ⅵ带较高；优势度指数在海拔Ⅱ和Ⅴ带较高；丰富度指数在Ⅲ和Ⅳ相对较高。总体上多样性指数与丰富度指数变化趋势一致，均匀度指数与优势度指数变化相反。丰富度指数与密度变化趋势随海拔升高而增加，到一定海拔梯度后缓慢下降，在2 000~3 000 m海拔中种类较为丰富，密度较高。见表 4和图 1、2。

表 4 云南省禄劝县不同海拔梯度带小型兽类群落生态学指标 Table 4 Community ecological indices of small mammals at different elevations in Luquan county, Yunnan province, China

表选项

注：Ⅰ 1 000 m~，Ⅱ 1 500 m~，Ⅲ 2 000 m~，Ⅳ 2 500 m~，Ⅴ 3 000 m~，Ⅵ 3 500 m~。 图 1 云南省禄劝县不同海拔梯度带小型兽类物种多样性的变化趋势 Figure 1 Change of small mammals diversity with elevation in Luquan county, Yunnan province, China

图选项

注：Ⅰ 1 000 m~，Ⅱ 1 500 m~，Ⅲ 2 000 m~，Ⅳ 2 500 m~，Ⅴ 3 000 m~，Ⅵ 3 500 m~。 图 2 云南省禄劝县不同海拔梯度带小型兽类的物种丰富度与密度变化趋势 Figure 2 Change of small mammals richness and density with elevation in Luquan county, Yunnan province, China

图选项

本次小兽调查总体上按照东、西、南、北、中不同区位进行抽样，其空间包括禄劝县辖区大部分海拔梯度范围，可认为结果具有一定的代表性。调查结果显示，小兽的物种组成和物种多样性远比常规监测结果^[10]复杂和丰富。此外，调查发现当地存在诸如猪尾鼠、长尾攀鼠和克钦绒鼠等多种少见的小兽，推测禄劝县辖区小兽可能远比本次调查的种类要多。因此，当地小兽区系组成和物种分布格局值得进一步调查和研究。

调查结果显示，当地室内（居民区）小兽优势种为黄胸鼠、褐家鼠和小家鼠，室外（农耕区和林区）优势种为齐氏姬鼠和大绒鼠，它们都是云南省已知的家鼠和野鼠两种类型鼠疫疫源地的主要宿主动物^[11]，提示该地区具备鼠疫发生和流行的宿主基础条件。

既往云南省横断山区小兽调查研究显示，地理条件、植被条件、气候条件与人们的生产活动对物种多样性有重要影响^[12-13]。小兽对环境变化较敏感，不同地理环境中小兽的丰富度和数量密度，较好地反映了其生境地形地貌、植被生长和人类活动干扰情况。调查结果显示，禄劝县不同生境和不同海拔高度的小兽种群组成、数量和分布，以及物种多样性和丰富度具有一定差异，反映了不同小兽对生境和海拔选择及其适宜生境具有一定规律。居民区生境相对较简单，受人类干扰较大，以家栖种类黄胸鼠、褐家鼠和小家鼠为主，动物种类单一，表现出优势度较高和多样性最低。农耕区环境植被类型不及林区丰富，但农作物及其周围草本植物可为小兽提供相对丰富的食物，且整体属山区农耕地，除低海拔带外，大多农耕地与周围林地相连，隐蔽性也较好，以植物根茎、叶和种子等为食的植食性种类齐氏姬鼠、大绒鼠和黑缘齿鼠等为主，形成农耕区小兽的物种较为丰富和多样性较高，尤其是海拔2 000~3 500 m范围丰富度和多样性较为突出。林区植被类型丰富，隐蔽性较好，受人类干扰较少，动物种类亦较丰富，多样性较高，适合森林型种类，如大耳姬鼠和食虫动物等生存，但本次林地调查样点较少，林区小兽种类和分布尚不能代表全县林区情况，物种的组成和分布特征可能随今后深入监测调查有所不同。

禄劝县小兽在海拔梯度中的构成及其分布变化与云南省既往研究结果显示基本一致^[14]，不同海拔梯度中的数量组成和分布格局，反映了不同物种在海拔梯度上的资源利用和气候环境的适应性差异。低海拔（1 500 m以下）属低山或中低山低热层，以啮齿动物中的小鼠属和家鼠属，以及食虫动物麝鼩属适应亚热带气候的种类分布较多；中海拔（1 500~2 500 m）属中山中温层，以齐氏姬鼠、黑缘齿鼠、褐家鼠、锡金小鼠、大绒鼠以及攀鼩目树鼩等适应温带气候的种类分布相对较多；高海拔（2 500 m~）属次高山或高山高寒层，以姬鼠属、绒鼠属和鼩鼱属等适应寒温带气候的种类分布较多。不同海拔梯度中，海拔2 000~2 500 m属中山中温层，气候适宜，植被相对较好，小兽食源丰富，因此种类和数量较多，丰富度、多样性和均匀度较高；3 500 m以上调查样区即为此次调查的林区，植被类型丰富，隐蔽性较好，受人类干扰较少，因此种类亦较丰富，多样性和均匀度较好；而均匀度指数在海拔1 000~1 500 m中较高，可能是该海拔带所捕获小兽各种类数量比例无显著差别所致；在海拔1 500~2 000 m和3 000~3 500 m捕获优势种较突出，一定程度上挤占了其他种类在此海拔带的资源利用，因此表现为优势度较高，而丰富度、多样性和均匀度相对较低。

本次专题调查的结果基本反映了禄劝县不同海拔和主要栖境小兽物种组成和多样性的空间分布特征，该结果为当地鼠源疾病监测和防治提供了重要的基础参考资料。

利益冲突  无