以鼠类为代表的啮齿类动物是目前世界上数量最大、种类最多的哺乳动物，几乎遍布全球，现存35科389属约2 700种，占已知哺乳动物种类的42%^[1]。鼠类是多种病原体的天然宿主，其携带病原体数超过200种，其中70种可引起人类常见、新发及再发传染病^[2]。鼠类密度升高，与人接触机会增大，人类暴发鼠传疾病如鼠疫、肾综合征出血热、钩端螺旋体病的危险性将大大增加^[3]。了解和明确影响鼠类密度的因素，能为控制鼠类密度提供可行办法，进而降低鼠传疾病传播给人群的危险。本文概述了生物、土壤、气象、季节等主要环境因素和人类活动与鼠类密度的关系及影响，为有效控制鼠害，科学防控鼠传疾病工作提供参考。

1 生物因素 1.1 植被

植被与鼠类的相互作用被认为是促进鼠类种群循环的重要因素。植被为鼠类提供食物和栖息场所，产生化合物影响周围土壤性质，一定程度上决定鼠类繁殖生长速度和被捕获时的逃跑速度，对鼠类分布和密度起重要作用。植被的物种组成、密度、盖度、高度等性状指标均可影响鼠类分布和密度^[4]。草场植被多样性、盖度、地上生物量降低等相关的草地生态系统退化问题引起鼠类大量繁殖，数量增加；当草层高度 > 30 cm，植被覆盖度 > 30%，不喜食或规避草种增加时，鼠类被迫迁出，数量减少甚至消失^[5-6]。在荒漠，鼠类群落结构与植被高度存在正相关性。在林地生态系统，森林的不同演替阶段所造成的微生境变化可影响鼠类分布和种类，成熟林和次生林鼠类数量略高于其他演替阶段^[6-8]。

1.2 天敌

外界环境相对稳定时，鼠类种群数量变化主要受天敌主导，天敌种类和数量增加能够打破自然界某种生态平衡，直接减少鼠类种群数量。鼠类天敌包括大型猛禽类、小型猫科类、鼬类、蛇类及小型肉食动物等，研究显示对红狐进行人为保护，能够显著降低野外环境中的鼠密度；居民区内家庭养猫可将鼠类活动概率降低28%^[9-10]。宋文韬等^[11]发现鹰隼类密度对鼠密度的变化响应呈现出“S”型曲线，即当鼠密度 < 5只/hm²时，鹰隼类密度很低，且增长速率较缓慢；当鼠密度在5~40只/hm²时，鹰隼类密度随鼠密度增长迅速增加，尤其当鼠密度达到17只/hm²时，鹰隼类密度增长速度达到最大值；而当鼠密度 > 40只/hm²时，鹰隼类密度增加速率逐渐变慢并趋于平缓，最后达到一个平衡值。天敌还能对鼠类集群行为、觅食、栖息选择方面有显著影响，猫头鹰叫声能增加长尾侏儒稻鼠（Oligoryzomys longicaudatus）和黑家鼠（Rattus rattus）的警惕性，导致鼠觅食和活动时间显著减少^[12]。

1.3 病原体

鼠类携带多种病原体和寄生虫，一般情况下多为无症状带菌状态，但在外伤、过冷、过热、营养不良及维生素、矿物质缺乏情况下，鼠类种群免疫水平下降，感染症状加重并出现死亡^[13-14]。动物间鼠疫流行时，鼠类会出现大批自毙现象，导致鼠密度降低。褐家鼠（R. norvegicus）、大沙鼠（Rhombomys opimus）以及黑家鼠等出现种群数量锐减，与染蚤率和鼠疫耶尔森菌感染有关^{[13, 15]}。弓形虫、球虫感染不仅能直接降低鼠类生殖参数，还能与鼠类天敌共同协作，对鼠类种群波动产生重要影响。Shang等^[16]发现鼠类逃避性能与自身健康状况呈正相关，球虫感染能够降低鼠类对天敌的逃跑能力，导致被捕获率增加，进而降低鼠密度。因此鼠类种群携带病原体和寄生虫将对其存活时间、生殖繁衍乃至后代质量有较大影响。

2 土壤因素

鼠类在洞穴内的活动受土壤特性影响较大，土壤的类型、温度、水分和有机质等能够影响鼠类繁殖、打洞行为及其食物资源生长，从而影响该区域鼠类数量增长及栖息地选择^[17-18]。土壤水分含量与鼠类洞穴数量显著相关，但对不同鼠种的影响不一致。达马拉兰鼹鼠（Fukomys damarensis）、高原鼢鼠（Myospalax baileyi，现学名Eospalax baileyi）生存的土壤环境一旦变得潮湿，它们就会扩大洞穴系统，其种群密度随土壤水分增加而增加；而长爪沙鼠（Meriones unguiculatus）喜栖于干燥沙质土壤环境，土壤水分增高对其种群繁殖有抑制作用^[19-21]。土壤类型不同，鼠类分布和洞穴数有明显差异。如坦桑尼亚半干旱地区多乳鼠（Mastomys natalensis）在沙质土壤环境中的种群数量显著高于黑粘土，这可能是因为沙质土壤具有良好透气性和易碎特性的特质，能够降低鼠类挖洞难度^[22]。

3 气象因素

气候因素包括气温、气湿、降水量、日照等，是导致鼠类种群快速繁殖和栖息范围扩大的重要原因，各种因素可通过直接或其协同作用产生一系列生态学连锁反应影响鼠密度。

3.1 温度

温度是制约鼠类数量和分布的重要因素。鼠类在20~30 ℃时活动变得活跃，在10~25 ℃时最适宜繁殖。一定范围内的温度升高，有利于增加鼠类生存和繁衍的适宜环境，缩短鼠的发育周期，对鼠密度有正性效应。而一旦超过适宜温度，鼠类交配行为减少，卵泡和精子产生困难，流产率也会升高^[23-24]。以黑线姬鼠（Apodemus agrarius）为例，月平均气温与种群密度关系呈单峰曲线，若月平均温度 < 21 ℃时，鼠密度与温度呈正相关，反之则呈负相关^[25]。但是温度对鼠种产生的作用不太一致，可能与不同鼠种的高温耐受性有关。内蒙古半干旱草原，温度升高对鼠种多样性具有显著正性影响^[26]；阿拉善荒漠地区，温度升高能够抑制子午沙鼠（M. meridianus）种群数量增长^[24]。研究还显示，鼠密度对温度变化的反应存在延迟滞后效应，温度改变一段时间后鼠密度才会发生相应变化^[27]。

3.2 气湿

气湿高低与降雨量密切相关，降雨量多，湿度也高。相对湿度会促进鼠类数量及其洞穴数增加，在云南省西部地区相对湿度较高（> 55%）的村落，鼠密度增加1.82倍^[28]。降雨通过影响植物群落生长，引发鼠类栖息环境和食物资源可用性的级联变化，对鼠密度既有正性影响，也有负性影响，这主要与降雨量大小有关，并表现出一定的滞后性。在国内北方地区，降雨量增加能够对鼠类数量的增加起促进作用，而在南方地区，降雨量过多会减少鼠类数量^[29]。干旱和半干旱地区，不可预测的降雨和洪水能够助长鼠类机会性繁殖。坦桑尼亚的雨季延长导致鼠类早熟，一年内产生了额外繁殖，鼠密度出现增倍效应。该效应在澳大利亚温带沙漠地区的沙质内陆鼠（Pseudomys hermannsburgensis）和脊椎鼠（Notomys alexis）种群中也被观察到^[30-31]。

3.3 光照

光照不仅能够直接或间接为生物体提供生命活动所需能量，其自身属性（波长、光照强度和光周期）还能够调节生物体的生长发育和繁殖活动^[32]。长光照有利于子午沙鼠和灰仓鼠（Cricetulus migratorius）雄体睾丸下降，而短光照仅能刺激灰仓鼠睾丸下降并繁殖，对子午沙鼠无作用^[33]。高原鼢鼠的种群密度和当地年日照时长存在显著负相关，随着日照时长的增加鼠密度逐渐降低^[34]。光照对鼠类种群波动产生的影响及其生理机制有待进一步研究论证。

4 季节因素

鼠密度的季节性变化是其时间分布最显著的特征之一。季节直接影响鼠类本身，引起鼠类生理和行为发生改变。春夏季布氏田鼠（Lasiopodomys brandtii）体内肾上腺指数、性激素水平、活动强度较秋冬季高，而秋冬季脾脏指数、胴重（胴体质量与体质量之比）较春夏高。鼠类将高耗能繁殖行为局限在一定季节，出现季节性繁殖现象^[35]。在北方，除北极旅鼠（Arctic lemming）冬季繁殖外，鼠类繁殖主要集中于春季和夏季；在南方，鼠类四季皆可繁殖，冬季是否繁殖受当年气候因素影响较大^[31]。季节与各地区的温度、降雨、植物生长等因素有关，这些因素间接影响到鼠类种群密度，并存在明显地区差异性。在重庆市鼠密度曲线为单峰型，3月鼠密度最高^[36]；而西安市鼠密度曲线呈双峰型，3和7月为鼠密度高峰期^[37]。

5 人类活动 5.1 农业生产

鼠密度所能达到的峰值很大程度上取决于食物资源，充足的食物供应能够影响繁殖数量，而鼠类繁殖期与农作物种植及成熟时期较为契合，关于农作物类型调整、播种面积及产量改变等引起的鼠密度变化不断被研究证实。Mayamba等^[38]研究发现农作物类型对鼠类种群密度和生境选择存在重要影响，种植甘蔗、玉米和豆类作物的农田中多乳鼠种群密度显著高于其他作物农田。潘会明等^[39]发现鼠密度与番薯产量存在一定正相关。这些农作物可能为鼠类偏爱，并有助于维持较高的种群密度。耕作制度改革、新型栽培模式也极大影响鼠密度。上海市奉贤区将小麦、油菜、水稻等作物由一年三熟改为一年二熟后，极大削减了鼠生长繁殖所需资源，鼠密度降低。水稻茬口及品种播栽的规模化、区域化种植，更改了以往鼠类田间食源的连续性和多样性，并挤压鼠类生存空间，导致鼠类数量难以快速恢复，使鼠密度处于较低水平^[40]。

5.2 土地类型改变

人类更改土地利用类型会对鼠类生存环境产生较大影响。草原开垦、退耕还林、退耕还草、封山育林及围湖造田等举措的实施，扩大或减少了鼠类栖息地，土地利用类型不同，鼠密度存在显著差异。吉林省乾安县鼠疫自然疫源地草原开垦期间，达乌尔黄鼠（Spermophilus dauricus）栖息环境被破坏，密度、数量均下降，但草原面积逐渐恢复后该鼠数量又上升^[41]。湖南省洞庭湖区域东方田鼠（Microtus fortis）数量骤升，与退田还湖引起湖滩面积增大密切相关^[42]。退耕还林工程实施后，新造林地几年内难郁闭成林，生态稳定性脆弱，导致新造林地、未成林地区域鼠害暴发^[43]。因此，如果部分地区需要进行土地开发，改变土地利用方式，对该地开展卫生学评价和鼠密度监测是预防鼠害暴发的重要手段。

5.3 放牧活动

放牧能够改变鼠类植物隐蔽条件和食物可用性，不同牲畜数量和放牧方式将会对“草-畜-鼠”平衡状态产生不同程度干扰。布氏田鼠（M. brandti）数量的暴发与牲畜数量增加密切相关^[44]。根田鼠（M. oeconomus）种群密度与放牧强度二者呈负相关，而高原鼢鼠种群密度与放牧强度却呈正相关^[45]。此外，有研究发现不同放牧程度干扰下，黑线毛足鼠（Phodopus sungorus）和黑线仓鼠（C. barabensis）2种群相互交替显现^[7]。因此根据牧区草场的优势鼠种制定合理放牧制度，有利于改善草场群落结构和调控鼠类种群密度。

5.4 工程建设

工程建设能对区域内生态和环境产生较大影响，引起鼠类种群密度及分布改变。长江三峡工程水库蓄水引起水位升高，周围片区地理地貌、生态环境巨变，鼠类向上迁移并向水库周围扩散，鼠密度升高。城市新区、工业园区、高速公路等开发与建设，使得农田、草原、荒地面积及鼠类天敌数量减少，引起鼠种及密度发生显著性改变，这些地区暴发鼠传疾病的危险性将大大增加^[46]。农房建设方面，不同住房结构及建筑材料的防鼠功能差异较大，具有土木结构、木头地面、瓦砾屋顶的房屋，大多能被鼠类破坏，导致室内鼠类活动概率升高^[9]。

5.5 鼠害治理

灭鼠是短期内降低鼠密度的有效途径，对防控疾病、促进人类健康和经济发展有重要意义。春季是鼠类繁殖季节，鼠活动频繁，是灭鼠的最佳时期，可直接削减鼠繁殖基数，达到事半功倍的效果。秋季也是灭鼠的另一好时期，经过半年的繁殖，鼠密度往往较高，并为越冬储粮频繁出没，此时灭鼠效果显著^[47]。灭鼠措施包括化学药物灭鼠、物理灭鼠、生态环境防治等手段，其中化学药物灭鼠最为高效，能有效降低鼠密度^[48]。王秀芳等^[28]建议在灭鼠时尽量确保灭鼠效果达到90%以上，有利于鼠密度较长时间维持在低位水平。

6 自然灾害

鼠类密度与自然灾害如洪水、地震、干旱、极端天气等有密切关系。洪水是全球最常见的地质灾害，洪灾期间卫生条件恶劣，动物尸体、生活垃圾、污水等处理中断，有助于增加鼠类孳生地数量，导致其大量繁殖^[49]。地震发生后，鼠类大规模迁移至人类生活区和灾后安置点，引起短期内数量及其带病毒率骤升，极有可能引起某些人兽共患病的部分流行^[50]。厄尔尼诺和拉尼娜事件是全球局部温度和降雨等年际气候变化的远程驱动因素，复杂多样的气候变化往往对鼠类种群波动造成深刻影响。与厄尔尼诺有关的干旱可能会限制鼠类生存，进而降低暴发的风险，而与拉尼娜有关的降雨可能会增加黑线姬鼠的捕获率和汉坦病毒的传播流行^[51]。此外，极寒天气会加大鼠类摄食难度，降低生存率，鼠密度呈不同程度下降趋势^[52]。因此在全球自然灾害愈发频繁的大环境中，有必要对受灾地区集中开展鼠防工作，确保鼠密度降至安全阈值以下，以保障人类生命健康安全。

7 结语

鼠类是动物源性传染病的重要宿主，其种类丰富而且携带多种病原体，是自然疫源地病原体的天然储藏库，所引起的动物源性疾病在传染病中占很大比例，在疾病的长期保存、传播和流行过程中起着非常重要的作用。控制鼠类数量可有效阻止病原体传播给人，有助于预防和控制鼠传疾病的发生和流行。影响鼠类的因素多而复杂，调查、了解和利用这些影响因素就有可能通过控制影响因素达到控制鼠类密度的目的，进而达到疾病防控关口前移，更加科学预防和控制鼠传疾病的发生和流行。

利益冲突  无