外来生物或外来物种是指由于人类活动等因素的影响而出现在其原来自然分布区以外区域中的生物或物种。其中外来入侵生物特指对当地生态系统、栖息生境、物种和人类健康带来威胁和危害的外来生物或物种。对于特定的生态系统和栖息生境来说，任何非本地的生物都是外来生物，因此外来生物通常是指物种出现在它正常的自然分布范围之外的一个相对概念。本文讨论的中国外来入侵生物螺类，特指原产地非中国的螺类。

1 我国入侵螺类概述

根据国家生态环境部2019年发表的《中国履行 < 生物多样性公约 > 第六次报告》，截至2019年中国已记录的外来入侵物种多达560多种，其中51种是世界自然保护联盟公布的100种恶性外来入侵物种。仅2011－2015年，全国各出入境检验检疫机构在进境农产品检疫过程中累计截获外来有害生物就有8 945种。根据中国外来入侵物种数据库（http://www.chinaias.cn/）、我国进境植物检疫性有害生物名录以及查阅相关文献^[1]，我国外来入侵生物中的螺类主要是隶属腹足纲柄眼目的褐云玛瑙螺（Achatina fulica）和散大蜗牛（Helix aspersa）、中腹足目的福寿螺（Pomacea spp.）和指甲履螺（Crepidula onyx）以及基眼目的篙杆双脐螺（Biomphalaria straminea）和尖膀胱螺（Physella acuta），而隶属柄眼目的琉球球壳蜗牛、花园葱蜗牛、地中海白蜗牛、盖罩大蜗牛、比萨茶蜗牛、乳状耳形螺、玫瑰蜗牛、尖头旋蜗牛和皱纹沙丘蜗牛等则具有高度潜在入侵风险（表 1）。其中褐云玛瑙螺、福寿螺和玫瑰蜗牛被世界自然保护联盟列入了全球100种恶性外来入侵物种黑名单，褐云玛瑙螺和福寿螺也列入了首批中国外来入侵物种名录。

螺类生物入侵严重影响我国生物资源的多样性，改变了原有物种的空间分布，给我国农、林、牧、渔业的生产带来直接破坏，并造成巨大的经济损失。部分入侵的螺类还可以成为某些病原体的媒介，导致疾病的传播，对我国公共卫生安全构成严重威胁。

2 入侵螺类的分布及其危害 2.1 褐云玛瑙螺

隶属柄眼目玛瑙螺科玛瑙螺属，别名非洲大蜗牛、白玉蜗牛等。原产地非洲东部，在我国目前主要分布于广东、广西、海南、福建、云南省（自治区）以及港澳台等地^[2]。在入侵美国、巴西以及南美诸多国家后，建立了庞大的种群，危害生态环境及当地居民健康，花费巨大资金仍难以根除^[3]。褐云玛瑙螺具有个体大、繁殖力强、寿命长、食性杂且食量大（日食量约为体质量的一半）的特性^[4]，对生态环境以及人类健康均造成了严重威胁。

2.1.1 危害生态环境

褐云玛瑙螺的食性杂而广，幼螺多为腐食性，成螺一般以食用绿色植物为主，食性凶猛，可危害农田、果园和森林中的农作物、经济作物、园艺花卉及林木等500多种植物，包括十字花科的蔬菜、薯类、瓜类、豆科作物、橙（橘）类等多种瓜果蔬菜、观赏树木的叶片，橡胶、可可、椰子等的幼苗、幼树，柑橘、橡胶、巴婆等的树皮，凤仙花等多种花卉，橡胶乳汁等^[5]。其通过咬断和啃食各种农作物和蔬菜等的幼芽、嫩叶，影响其生长发育，从而造成大量减产。此外花卉林木等观赏植物的叶片残缺，还会影响观赏价值，造成大量经济损失。其在当地形成优势种群后，对本土的一些物种构成了威胁。如在云南省导致多地的十字花科、豆科蔬菜以及旱地禾本科植物无法正常生长，致使农民改种根块茎蔬菜，道路两旁行道树以及当地草场的牧草也遭到严重破坏^[6]，不仅改变了原有的物种多样性，危害当地生态环境，还影响到当地畜牧养殖业和种植业，造成了重大经济损失。同时，褐云玛瑙螺可以传播多种植物病原菌，如棕榈疫霉（Phytophthora palmivora）等疫霉属病原菌，危害胡椒、兰花、番木瓜、椰子等多种经济作物^[7]。

2.1.2 危害人类健康

褐云玛瑙螺是多种寄生虫的中间宿主或宿主，体内发现包括哥斯达黎加管圆线虫（Angiostrongylus costaricensis）、广州管圆线虫（A. cantonensis）和粪类圆线虫（Strongyloides stercoralis）等多种寄生虫存在^[8-9]。值得注意的是，哥斯达黎加管圆线虫和广州管圆线虫这2种人兽共患的线虫可分别引起肠道管圆线虫病和嗜酸性粒细胞增多性脑膜脑炎或脑膜炎。在中国，褐云玛瑙螺是广州管圆线虫的重要中间宿主，广东省抽样调查发现环境中自然感染的螺体较多^[10]，其螺肉或其爬行后残留病原体污染的食品易被误食，造成散发或是暴发的广州管圆线虫病。广州管圆线虫不仅在人体内移行过程中会对肠管、肺部等多部位造成损伤，且由于其幼虫主要侵犯中枢神经系统，可引起嗜酸性粒细胞增多性脑膜脑炎或脑膜炎，临床表现为急性剧烈头痛、恶心呕吐、持续性或间歇性低或中度发热，少数患者有精神失常、感觉异常、肌肉抽搐，半数病例有颈部强直，咽部损害则表现为畏光和视力减退，不及时治疗严重时会引起瘫痪、嗜睡、昏迷甚至死亡，诊断困难还导致诸多后遗症的存在。目前尚无特效治疗药物，多采用广谱驱虫药物阿苯达唑和支持对症治疗，同时联用抗炎药物防止死虫崩解所诱发的严重炎症反应，通过教育宣传减少生食螺类仍是最主要的防治措施^[11]。

2.2 福寿螺

隶属中腹足目瓶螺科瓶螺属，别名大瓶螺、苹果螺等。原产地美洲，在我国目前广泛分布于长江以南，广东、广西、福建、台湾、云南、上海、浙江、江苏、湖南、湖北、四川、重庆、江西、辽宁、北京、天津、甘肃、安徽省（自治区、直辖市）等多地均有分布。在入侵美国、日本、菲律宾等国家后，对当地的自然和农业造成了严重危害，而各国的防治效果并不理想，其种群数量及扩散区域仍呈现上升趋势^[12]。年平均温度是物种扩散分布的主要影响因素^[13]，全球变暖可能会导致其向北进一步扩散入侵。福寿螺具有食性广而杂，食量大，适应能力强，繁殖快，耐高温、干旱、寒冷、饥饿、酸碱、水污染等特点^[14]。我国分布的主要为小管福寿螺（P. canaliculata），但有少部分是厚壳明线瓶螺（P. maculate，亦作P. insularum）、P. diffusa以及台湾地区的梯状福寿螺（P. scalaris）。

2.2.1 危害生态环境

福寿螺主要危害水稻、茭白、菱角等水生作物及水域附近的甘薯、紫云英等旱生作物，我国主要粮食作物水稻受灾尤为严重，可导致水稻大量减产^[15]。其通过啃食水生植物的嫩叶和茎秆，严重影响植物生长发育。同时福寿螺进食具有选择性，极大危害了水生植物群落的物种多样性。其排泄分泌物会污染水质环境，导致水体的富营养化^[16]，对水体中鱼类、贝类资源造成不同程度的破坏，危害当地生物多样性。此外，其鲜红色卵块还会影响生态美观性。

2.2.2 危害人类健康

福寿螺体内寄生虫种类繁多，其作为中间宿主传播的主要危害人类健康的寄生虫有卷棘口吸虫（Echinostoma revolutum）、广州管圆线虫、棘颚口线虫（Gonathostoma spinigerum）等^[17-18]，引起包括棘口吸虫病、嗜酸性粒细胞增多性脑膜炎、颚口线虫病等多种重要疾病。棘口吸虫病主要引起消化道相关疾病，如食欲不振、腹泻、腹痛、乏力等，其危害与感染程度相关，重度感染者出现消瘦、水肿甚至死亡。棘颚口线虫可在人体组织内移行，对皮肤、肌肉、内脏等多组织造成损害，在皮肤走行时出现匐行疹，伴有剧痛；在内脏的危害则因部位而不同，其中进入眼部、脑部比例较高，危害最大，在眼部引发视力障碍甚至失明，在脑部出现嗜酸性粒细胞增多性脑膜炎，导致患者死亡。广州管圆线虫虽然在我国主要以福寿螺和褐云玛瑙螺为中间宿主，但福寿螺由于市场销量大，扩散广，适应性强，引起的嗜酸性粒细胞增多性脑膜炎更为常见^[19]。2006年在北京市暴发的广州管圆线虫病中，多达160例患者因食用了凉拌福寿螺及其相关菜品而患病，出现了不同程度的头痛、发热、颈部僵直、皮肤异常等症状^[20]。

2.3 藁杆双脐螺

隶属基眼目扁卷螺科双脐螺属。原产地巴西，在我国目前主要分布于香港地区以及广东省的深圳、东莞、惠州市等地^[21]。坡地为主的环境因素对螺分布、密度具有显著影响^[22]，缓流、水草丰富、腐殖质较多且水质较好的水体环境适宜该螺生长。

2.3.1 危害生态环境

藁杆双脐螺主要以藻类、腐殖质及水生维管束植物为食料^[23]。其作为鱼类眼病寄生虫Austrodiplostomum compactum的中间宿主，可能因损伤鱼类视力从而对鱼类的发育、捕食造成影响^[24]，在影响物种多样性的同时，给水产养殖业带来较大的经济损失。

2.3.2 危害人类健康

藁杆双脐螺是曼氏血吸虫（Schistosoma mansoni）的中间宿主。曼氏血吸虫主要在肠道和肝脏形成虫卵肉芽肿与纤维化，也可见肉芽肿在肺和脊髓分布，引发腹痛、腹泻、黏液血便、肝脾肿大、肺心病以及脊髓压迫等的临床表现，吡喹酮是治疗血吸虫病的首选药物，早期治疗是降低其严重并发症发生的主要方式^[25]。目前我国虽然只流行日本血吸虫（S. japonicum），不是曼氏血吸虫的流行区，但随着国际间往来交流愈加频繁，曼氏血吸虫病的境外输入病例不断被报告^[26]，且其中间宿主藁杆双脐螺已在深圳市定殖扩散，曼氏血吸虫流行的条件已经具备，所以应谨防其在我国传播扩散。尽管实验室感染提示其可以携带传播广州管圆线虫^[27]，但国内暂未有相关病例报道。

2.4 指甲履螺

隶属中腹足目帆螺科履螺属。原产地美国，在我国目前主要分布在香港地区、深圳市等华南沿海地区。该螺繁殖迅速，对酸^[28]、盐度、温度及溶解氧均有一定的耐性^[29]，但对饥饿较为敏感^[30]，其危害主要体现在对生态环境影响方面。指甲履螺可滤食各种浮游生物，与当地的贝类竞争生存空间，因其生物学特性易迅速成为入侵地的优势群落，严重降低当地物种多样性。同时，该螺常附着在贻贝、牡蛎的壳上，影响贝类的正常育种和繁殖，使养殖业受到严重的经济损失^[31]。另外，由于其多附着在水泥柱、浮标、船舶底部等，会对这类公共设施造成损害，其也是我国近海特别是南海区域优势污损生物^[32]。

2.5 尖膀胱螺

隶属基眼目膀胱螺科膀胱螺属，别名囊螺。原产地北美洲，在我国吉林、黑龙江、内蒙古、湖北、广东、云南、江苏、陕西、山东、北京、浙江省（自治区、直辖市）以及港台地区均有发现。其具有适应能力强、生长繁殖迅速的特性。

2.5.1 危害生态环境

尖膀胱螺主要以藻类、水生植物和腐殖质为食^[33]。可附于水生植物上，对河流造成严重污染，且在污染水体中生存力较强^[34]，这些特性使其易成为入侵地的优势物种，对生态系统造成明显破坏，从而降低生物多样性，同时其还会对经济植物造成严重破坏。西安市曾有尖膀胱螺进入自来水管道并大量繁殖，最终引起管道堵塞爆裂的事件发生。

2.5.2 危害人类健康

尖膀胱螺可作为广州管圆线虫的中间宿主传播嗜酸性粒细胞增多性脑膜炎^[35]，但国内未见相关病例报道。

2.6 散大蜗牛

隶属柄眼目大蜗牛科大蜗牛属。原产于欧洲地中海沿岸国家，在我国河北、浙江省等地有分布。

2.6.1 危害生态环境

散大蜗牛取食几乎所有的绿色植物，以土壤中的有机物、树皮、尤其是蔬菜水果为食，对园艺花卉也造成了严重破坏。在果园中，散大蜗牛不但通过取食叶片、嫩芽、嫩枝和树皮，对幼树生长构成毁灭性的威胁，还可以引起成熟的果树落叶和果实腐烂，造成巨大经济损失。据报道，在西欧国家该蜗牛引起草莓和黑醋栗果实在采后运输过程中大量腐烂，造成重大经济损失。其爬行过后留下白色黏液痕迹，大大降低了果菜的商品价值^[36]。

2.6.2 危害人类健康

散大蜗牛通过花园爬进厨房取食食物残渣时，留下的粪便中可能带有隐孢子虫卵囊^[37]，可传播隐孢子虫病，导致急性肠胃炎或慢性腹泻。可传播多种短咽类吸虫（Brachylaima spp.），其中Brachylaima cribbi是目前已知唯一可感染人类的虫种，在澳大利亚有儿童生食蜗牛感染后引发腹痛和腹泻，未治疗的病死率在5%~10%^[38-39]。其还作为双腔吸虫属吸虫的中间宿主^[40]，传播双腔吸虫病，感染家畜导致其体质量减轻和产奶量下降等，偶尔会有人感染此类疾病。此外，散大蜗牛还作为猫圆线虫（Aelurostrongylus abstrusus）和短窦圆线虫（Troglostrongylus brevior）的中间宿主^[41]，在猫、犬等动物中传播疾病，引发其呼吸道疾病，造成危害。

3 防治措施

近年来，随着物种入侵的种类增多，范围扩大，所造成的危害也日渐增大。因此，对外来入侵物种的防治措施也受到了密切关注。目前，针对入侵螺类的防治措施主要有物理、化学、生物等方法。其中化学防治最常用，虽效果明显但对原有生态系统的影响也最大，并存在抗药性等问题，有自身局限性；物理防治需要耗费大量的人力，而结果却往往并不显著，常作为辅助措施；生物防治利用天敌等降低其种群密度，不仅成本较低且可持续性较强，对环境和物种都没有较大损害，是研究如何防治入侵螺类的工作重点。

3.1 物理防治

物理防治是利用简单工具和各种物理因素防治病虫害的措施，亦可用于入侵螺类的防治。由于水位深浅会直接影响成螺的存活和幼螺的生长，所以在农田可采用保持田间浅水、水旱轮作的方式控制福寿螺和褐云玛瑙螺的繁殖。可在灌溉水进出口安放纱网，阻止福寿螺进入农田，也可在螺体活跃的早晨和下午通过人工捡取的方式减少入侵螺类的数量^[53]。福寿螺主要集中在沟渠和低洼积水处越冬，可通过冬季清除淤泥和杂草、整修沟渠来破坏其越冬场所，减少冬季后的螺量。其产卵高峰期主要在春秋季节，且卵块呈鲜红色易于识别，可在田间合理地扦插30~100 cm高的竹片或木条，引诱螺类在其上集中产卵，每2~3 d进行摘除销毁，有效减少卵块，降低福寿螺繁殖率，减少螺害^[54]。部分螺类如褐云玛瑙螺常在人群高密度地区分布，在美国和巴西，消除这种螺类的成本十分高昂，有学者认为，在褐云玛瑙螺密度较高的街道、广场等地区，清除城市中的灌木丛可能是小规模根除这种害虫的一种良好且廉价的解决方案^[55]。当光照度在5~30 lx时，褐云玛瑙螺开始外出活动，它们对绿、紫色的弱光有趋光性^[56]，该特点或可用于在夜间对其进行诱杀。

3.2 化学防治

化学防治是使用化学药剂来防治入侵生物的方法。其优点是收效迅速，方法简便，但长期使用可能会增强某些入侵螺类的抗药性，降低防治效果，并造成环境的污染。化学药物的危害主要体现在有效灭螺浓度下，其对土壤、农作物以及非靶标生物的危害，主要是对鱼、虾等水生生物的毒性，例如国内外目前主要研究改进的灭螺药物氯硝柳胺，其在有效灭螺浓度下对鱼类毒性极强，可导致生态系统的毁灭性破坏。化学灭螺药物在使用时需严格按照施药方法中的浓度和时间，注意保护水生动物，并在封闭水体中使用，施药后水体7 d不排放入鱼塘等，避免扩散污染。目前常用的防治福寿螺的化学药剂有45%百螺敌可湿性粉剂（WP）、70%杀螺胺WP等商品制剂。防治褐云玛瑙螺的化学药剂有石灰粉、5%梅塔颗粒剂等。研究表明，除草剂草甘膦的亚致死浓度可能通过食物摄入、生长性能和代谢中断来控制福寿螺的繁殖^[57]。新型的化学灭螺药还有吡螺脲，该药对于螺类有较好的杀灭效果，且对鲤鱼苗呈现低毒性^[58]。其他新研发的化学灭螺药还包括PPU07[1-（4-chloro phenyl）-3-（pyridin-3-yl）urea，1-（4-氯苯基）-3-（吡啶-3-基）脲]^[59]、氯代水杨胺（LDS）^[60]等，这些新型的化学灭螺药都显现出了较好的灭螺潜能和环保特性。

3.3 生物防治

生物防治是指利用入侵生物的天敌控制其生长繁殖的方法。如可采用稻田放鸭、养鱼的方法控制福寿螺的数量。不同的研究发现大羊角螺（Marisa cornuarietis）能以福寿螺为食，同型巴蜗牛（Bradybaena similaris）和另一种陆生蜗牛Quantula striata能取食福寿螺的卵粒，宽体金线蛭（Whitmania pigra）和光润金线蛭（W. laevis）能吸食不同大小的福寿螺。一些昆虫如蜻蜓幼虫、平家萤（Luciola lateralis）等对较小的螺类有控制效果。作为我国重要水产的克氏原螯虾（Procambarus clarkii）也能对福寿螺造成伤亡。福寿螺其他天敌还包括：龟鳖型动物、鲤鱼（Cyprinus carpio）、钳嘴鹳（Anastomus oscitans）、乌雕鸮（Bubo coromandus）、褐家鼠（Rattus norvegicus）等^[61]。通过促进本土原有螺类天敌的繁衍有利于控制福寿螺的数量，但同时应注意天敌本身可能具有的危害，尤其是对外来物种作为天敌的引入要慎之又慎。近年研究表明，一些植物提取物也有着显著的灭螺作用，如金腰箭、木荷和博落回的甲醇提取物、五爪金龙的乙醇提取物、2 000倍的茶麸浸出液等^[53]。而马黛树未成熟果实中提取的煎剂和丁醇提取物也是有前景的灭螺剂^[62]。其他有效的生物灭螺剂还包括：蓖麻籽提取液^[63]、茶皂素^[64]、加拿大一枝黄花石油醚萃取物^[65]等。但植物灭螺剂的筛选和生产工艺尚未成熟，目前尚无法大范围推广使用。生物防治虽在研究和应用中仍存在较多尚待解决的问题，但长远来看仍是防治入侵物种的最优选择，包括对原产地天敌、寄生性天敌和微生物、植物、本地经济动物的研究和应用，通过多手段协同防治，可取得更好的效果。

3.4 国外外来物种入侵的法律经验与借鉴

美国在立法方面较早探索生物入侵的解决办法，美国在1996年制定的《国家入侵物种法案》，为其后生物入侵立法提供立法精神和基本原则的指导作用。1999年美国对生物入侵管理体制进行改革，创立了以农业部等13个部门共同组成的国家入侵物种委员会，不但致力于协调联邦机构之间协作一致并提高效率，同时还承担定期召开会议分享情报汇报进展，与国际机构进行合作等职能。

新西兰则采用严格的入境检查措施，在法律上确立了新的管理体制，由生态环境部全面负责入境审批的工作。同时，生态环境部和环境风险管理署牵头，多个机构共同参与有意引入的管理工作，构成以农林部与生物安全署发挥主导作用，多部门进行协调的防控体系^[66]。

我国也应健全综合的法律体系，成立防治物种入侵统一的委员会，健全生物入侵的风险评估制度，并建立公众参与制度，以促进对螺类入侵的防控。

4 小结

本文主要针对已入侵我国或是潜在入侵风险较高的螺类对生态以及人类健康的危害进行了综述。螺类体内携带的寄生虫与微生物种类丰富，除本文中列出的以外，还有较多可以残留在其爬行痕迹与粪便中，污染环境甚至引发人类疾病，需引起警惕。此外，这其中许多螺类都对包括酸碱度、恶劣环境在内的不利条件具有较高的抗逆性，可能导致其在海洋酸化、环境恶化中保有生物优势，对物种多样性产生更深的影响。

对于尚未入侵我国的螺类，无论是出入境检疫机构在植物泥土以及货物包装上多次检出的事实，还是其繁殖力强、抗逆性强、杂食性等的生物学特性，均表明其有较强的生物入侵可能；部分螺类如地中海白蜗牛^[67]的适生区分析也对此有所证明，应引起重视。而大多数潜在入侵的螺类，目前对其境内生长分布的可能性了解尚有欠缺，应在后续研究中对其适生性进行调研评估。

利益冲突   无