麻蝇属（Sarcophaga Meigen, 1826）隶属于双翅目（Diptera）环裂亚目（Cyclorrhapha）有瓣类（Calyptratae）麻蝇科（Sarcophagidae），世界已知166亚属891种，是麻蝇科（3亚科113属2 670余种）甚至有瓣蝇类（3总科15科23 000余种）中的第一大属^[1-3]。Rohdendorf、范滋德和Verves等使用旧的分类系统，认为麻蝇属种类较少，他们的麻蝇族分类体系大致相当于现代的麻蝇属分类范围。目前我国已记录麻蝇属物种55亚属176种（包括我国特有13亚属），占我国麻蝇科已记载物种（约300余种）的半数以上。

麻蝇是有瓣蝇类中最年轻的类群，约在距今20 Ma年前出现^[3-4]，诞生于新生代第三纪，是典型的爆发式适应辐射类群^[4-5]。此外麻蝇属昆虫物种间外部形态极为近似，雄性尾器形态结构极其复杂，物种多样性极高，是揭示有瓣蝇类物种形成和适应演化机制的理想研究模型^[5]。

麻蝇属昆虫系统学研究一直备受关注，在于其分布广，习性多样（腐食性、尸食性、植食性、寄生性等）^[6]。大多数麻蝇属物种是小型动物尸体，如死亡昆虫和蜗牛以及小型脊椎动物的腐食者；一些种类传播疾病，甚至造成人畜蝇蛆病^[3]；一些种类如S.（Myorhina）nigriventris寄生熊蜂、蜜蜂、甲虫、蜗牛和蝗虫等^[6-7]，S.（Phytosarcophaga）destructor主要分解瓜类植物的果肉和西红柿^[8-10]，也有寄生蝗虫的记录^[11-12]，欧麻蝇亚属S.（Heteronychia）的物种捕食蜗牛，麻蝇亚属Sarcophaga（s. str.）的物种捕食蚯蚓，圆麻蝇亚属S.（Mehria）的物种捕食蜘蛛卵囊^{[7, 13]}等；还有许多常见种类具有嗜尸性，在许多法医学现场被发现^[14-15]，是推断死后历时（post-mortem interval，PMI）的重要依据^[16-19]。麻蝇属昆虫嗜热，哪怕在炎热的夏季，也会在一天中最热的时间进行活动，雌性的麻蝇属成虫通常可以通过诱集捕获或者在其寄主附近找到，而雄性成虫常常访花。麻蝇能够维持间歇性的访花行为，是由于其体表被有高反射比的角质，使其固有加热率很低，而且当需要时，其可以将胸和腹部的血液进行分流，因此麻蝇可以比其他访花传粉昆虫保持更长时间的身体温度^[20]。麻蝇属昆虫还被成功用于重大有害无脊椎动物的生态防控^[21]。综上所述，麻蝇在维系生态系统稳定中发挥着重要作用，是媒介、法医、传粉和天敌昆虫学研究领域的热点类群。同时该类昆虫还是进行昆虫生理生化研究的模式物种，在昆虫的内分泌、滞育、耐寒、生殖和免疫机制研究领域已成为不可或缺的受试对象，因此开展麻蝇属昆虫系统学研究将有力推进相关学科的发展。

1 麻蝇属昆虫分类学研究进展 1.1 国外研究进展

麻蝇物种很早就得到关注，现代分类学奠基人、动植物双名命名法创立者瑞典科学家林奈（Linnaeus）在1758年便描述了第1个麻蝇物种Musca carnaria Linnaeus，1758，但在当时该物种被置于家蝇属下，这种情况一直持续，期间陆续有许多麻蝇物种被分类学者记述，如法国科学家Robineau-Desvoidy（1799－1857年）、Macquart（1776－1855年）等。直到1826年，Meigen（1764－1845年）建立了麻蝇属（Sarcophaga）。由于麻蝇属与人类生活关系十分紧密，早期主要的双翅目分类学者包括Meigen、Robineau-Desvoidy、Macquart、Pandellé（1824－1905年）、Aldrich（1866－1934年）和Villeneuve de Janti（1868－1944年）等都将麻蝇作为其主要的研究类群^[6]。但在当时的历史条件下，对于麻蝇属的分类体系与分类地位尚未有完整的概念，对于麻蝇属的研究大多停留在新物种的发现及鉴别不同物种之间的区别，而麻蝇属物种极其接近的外部形态导致麻蝇属物种分类鉴定十分困难。其中，Pandellé在1896年提出了麻蝇分类学研究中最重要的观点：雄性麻蝇的尾器形态特征可以作为最重要的鉴定特征，用来区分不同的属种，这为麻蝇的分类学研究奠定了形态学基础。事实上，De Geer早在1776年就已进行了麻蝇尾器阳茎绘制，但在当时并没有引起重视。随着麻蝇雄性尾器特征被应用于物种鉴定，麻蝇属昆虫的分类研究进入了新的发展阶段。

Rohdendorf^[22]（1937）的《苏联动物志·麻蝇科》专著在麻蝇科的研究中有着里程碑式意义，他将古北界广义的麻蝇属分成了21个属和31个亚属。在Rohdendorf发表专著之后，西欧和北美的学者继续使用Meigen描述的广义麻蝇属进行研究。然而新一代的东欧学者则采用了Rohdendorf的分类体系。Lopes在巴西开展了一系列的新热带界麻蝇种群的研究，并进行了一些物种的再描述及绘图，其中也包含一些新北界的物种。Roback详细地分析了麻蝇阳茎结构，并绘制了近150个麻蝇物种尾器结构图。随后，Verves、Povolný和Verves、Zumpt、Nandi、Meiklejohn等先后对古北界、东洋界及澳洲界的麻蝇物种进行了区系研究^[4]。Pape^[6]全面总结了此前230余年麻蝇科的分类研究历史，出版了最具影响的麻蝇科世界名录，随后与合作者又发表了一系列颇具影响力的研究论文^{[4, 23-24]}。值得一提的是，Pape在发表麻蝇科世界名录前后，又分别对Pandellé、Macquart、Fabricius、Fallén、Zetterstedt、Rodani、De Geer和Ringdahl等发表的麻蝇物种进行了分类学修订，检视了模式标本并对相关分类学信息进行记述。

1.2 国内研究进展

我国分类学起步较晚，中国早期的麻蝇分类学研究基本上全由国外学者开展，包括Böttcher、Baranov、Rohdendorf、Senior-white、Thomas等^[22]。20世纪20年代初，杨惟义、尤其伟、赵才标等在上海、南京等地从事蝇类防治工作，有“苍蝇（麻蝇）、红头蝇（大头金蝇）孳生于粪缸中，小苍蝇（家蝇）孳生于垃圾中”的记载^[25]。由于麻蝇在医药卫生方面具有重要研究意义，我国学者对此类群进行密切的关注。我国媒介昆虫学家何琦是首位开展中国麻蝇区系研究的学者，在新中国成立前就开始对我国麻蝇物种进行调查研究，发表了一系列重要著作，分别报告了北京、江苏和海南等地的麻蝇调查结果，并发表了一系列的新种（1932－1934年，仅在北京市一地就发现并记述了麻蝇科5个新种），成为了当时我国麻蝇区系研究的最详细资料。在此基础上，胡经甫系统编撰了我国麻蝇科10属4亚属58种名录，包括麻蝇属31种。新中国成立以后，开展了全国范围的爱国卫生运动、“除四害”运动，与蝇类有关的研究受到重视，以分类学为基础的蝇类调查和防治工作得以迅速开展。郭郛、马忠余、范滋德、叶宗茂、陈之梓、赵建铭、薛万琦、Sugiyama、冯炎等先后总结发现了我国大量麻蝇物种，并丰富了相关麻蝇物种生物学信息。此外，中国科学院牵头进行了多次大型科学考察，这些以分类研究为基础的物种调查丰富了我国麻蝇科昆虫的分类学研究成果，截至《中国麻蝇名录》出版^[26]，我国麻蝇属昆虫已知49亚属160种（其中15种已被认定为同物异名），并形成了中国人民解放军军事医学科学院（以叶宗茂教授为学术带头人）、中国科学院动物研究所（以赵建铭教授为学术带头人）和中国科学院上海昆虫研究所（以范滋德教授为学术带头人）3个我国麻蝇昆虫分类研究中心，且保存有近乎全部的我国麻蝇昆虫模式标本。其后，又有相关成果陆续发表^[27-29]。Verves^[30]发表中国麻蝇科物种的名录，共记录了麻蝇科105属343种，杨定等^[31]编著的《中国生物物种名录》（双翅目短角亚目：蝇类）中共记录了麻蝇科100属331种，不过二者所沿用的依旧是Rohdendolf（1937）的分类体系，记录了174种麻蝇族物种，而且仅仅是记录了物种，并无观察标本和物种鉴别信息。

由于麻蝇属昆虫物种数量庞大，外部特征过于接近不易辨识，成虫尾器形态过于复杂不易掌握，使得错误鉴定、同物异名等现象时有发生，这些问题严重制约了物种的准确鉴定，导致了该类群的分类研究至今仍比较混乱^{[4, 24]}。如：常麻蝇（S. variegata Scopoli）的异名数量就有144个之多，其中数十个均为近年才修订完成。在我国同时还存在早期的研究者资料有限、难以核对国外保存的模式标本，后期虽发表了大量的麻蝇物种，但长期以来缺乏系统的分类修订。近缘物种的修订、疑难物种的确定、雌性鉴别特征数据库的构建以及隐存种的探佚是麻蝇属分类研究中的主要问题。在形态分类难以辨别复杂的种间关系时，需要综合多种手段和技术，并依靠不同方法间的互补进行物种的整合分类研究。整合麻蝇物种的形态和分子生物学信息，进行物种准确鉴定是解决其分类难题的理想途径^[24]，其研究成果将同时提供大量的DNA序列和物种形态特征信息，构建出我国麻蝇属物种的分子和形态数据共享平台，同时可以辐射到媒介和法医蝇类的研究工作中，为以麻蝇为研究对象的科研工作带来极大的便利。

近年来，国内有关于麻蝇的报道集中在各地区的物种调查方面，另外对麻蝇科物种的分类学有零星研究，但是系统地对我国麻蝇科开展分类的研究工作并没有学者进行。最近，北京林业大学Zhang等^{[27, 32-34]}分别对麻蝇亚科、野蝇亚科和蜂麻蝇亚科的部分物种进行了分类学研究。同时也对赵建铭等发表的所有麻蝇物种进行分类订正研究，重新描述并拍摄了赵建铭等发表的29个麻蝇科物种，所有的模式物种、配模标本均进行了拍摄，并提出了6个物种新异名^[29]。Wang等^[35]依据分子手段首次发现了S. kurahashii的雌性，深入修订了麻蝇属Cornexcisia亚属，并依据形态特征判断此前单型属Fanzideia亚属应为Cornexcisia的异名，结合外部形态特征将Cornexcisia亚属扩展为4个物种，缓解了麻蝇属下亚属阶元过多的现状。

2 麻蝇属昆虫形态学研究进展

De Geer是最早开展麻蝇尾器形态研究的学者，在1776年就对麻蝇尾器阳茎进行了绘制，但很长一段时间以来并没有引起重视。直到Pandellé在1896年提出：雄性麻蝇的尾器形态特征可以作为最重要的鉴定特征，这一重要论述在麻蝇分类和形态学研究上具有里程碑意义，不过遗憾的是，Pandellé并没有进行任何尾器图的绘制。最早将麻蝇尾器阳茎绘图结合其他鉴定特征公开发表的学者是Villeneuve。随后，Böttcher开展了麻蝇比较形态学研究，他绘制了当时欧洲已知的几乎所有麻蝇物种的雄性尾器结构，这一成果引起了学者们对麻蝇尾器形态研究的高度重视，也使得更加准确的分类学体系得以建成。Patton和Ho^[36]为便于在高倍显微镜下观察雄性尾器结构，将其制成了玻片，这一方法获得了广泛应用^[37]，但却使雄性尾器原本极其复杂的三维结构只能体现在二维空间中，阻碍了深入探究雄性尾器各结构同源性的研究。

随着扫描电子显微镜技术的发展，Leite和Lopes^[38]最早将其应用到麻蝇雄性尾器的超显微形态研究中，由于该结构骨化强，其形态特征以及各部位之间的关系能够得以精准的展示。随后，Giroux等^[39]、Whitmore等^[4]、Zhang等^[27]以及Buenaventura和Pape^[24]对麻蝇属30余种雄性尾器进行了扫描电镜研究，首次在雄性尾器的后阳基侧突上发现了腔锥形感受器^[27]，随着更深入的研究，发现阳基侧突上腔锥形感受器在麻蝇属中是普遍存在的，其分布和数量有着较大的差异，证明了麻蝇雄性尾器在研究物种系统发生关系中的有效性；特别是Cheung等^[40]通过扫描电镜图片的3D合成技术，构建出首张麻蝇雄性尾器的三维图像，为揭示麻蝇的物种形成机制和适应辐射机制奠定了坚实的技术基础。

Day等和Hori分别对麻蝇雌性的中足股节中股器（femoral organ）和雌性尾器signum进行了探索研究，并阐释了上述结构在鉴定雌性麻蝇标本中的重要作用，但由于麻蝇的物种鉴定长期依赖于较为完善的雄性分类体系，使得这些重要发现，一直未能得到更为广泛的应用，我国尚无学者对其进行研究。同时，麻蝇成虫触角和下颚须感受器复合体上分布有多种感受器^[41]，蝇类触角感受器的形态在系统发生关系的重建方面也具有重要作用^{[32-33, 42]}。此外，昆虫翅的形态及颜色对昆虫行为有着重要影响，并且是昆虫分类的重要标准之一^[42]。然而，一些类群的翅是薄且透明的，往往导致分类学家忽略这一重要特征。翅干涉图谱（wing inference patterns，WIPs）近年来被发现可以用于小型的膜翅目（Hymenoptera）和双翅目昆虫的物种区分，主要是由于翅厚度不均造成的薄膜干涉现象，WIPs在具有膜质翅昆虫类群中具有属级和种级阶元的稳定性，在快速鉴定、雌雄配对、隐存种发现和系统进化等方面具有重要研究意义^{[32-33, 42]}。

蝇类幼虫体表具有复杂多样的结构，这些形态结构都可以对蝇类适应性演化及系统发生方面的研究提供支持，Pape、Szpila和Pape^[41]、Chaiwong和Sukontason等近年来开展了大量麻蝇幼虫的超显微形态结构研究，并对其适应性演化进行了探讨。

Dufour依据双翅目昆虫的尾器形态，提出了著名的锁钥假说（Lock-and-Key Hypothesis），成为研究物种交配、性选择和物种形成机制的研究热点^[43]。Puniamoorthy等将无瓣蝇类的鼓翅蝇科（Sepsidae）作为验证该假说的模式类群，但鼓翅蝇与麻蝇相比，存在个体小、生殖器骨化差等明显的缺陷。麻蝇属昆虫是整个环裂亚目中，雄性尾器最为复杂的类群，包括90余个形态部位^[24]，是验证相关理论的更为理想的模式类群。

在双翅目分类鉴定和系统发生关系的不断重建中，形态学数据长期保持着旺盛的生命力^[44]，也是验证分子系统学研究结果可靠性的主要依据，对麻蝇属昆虫分类特征的筛选和携带进化信息的形态特征的遴选方面，还远未到穷尽的程度^[39]。但由于麻蝇属昆虫的物种数目庞大，使其系统学研究长期处于对已知物种的修订和新物种的发现阶段，对该类昆虫形态学深入研究工作还很欠缺。另外，由于技术手段所限，未见有学者对麻蝇雌雄尾器中的核心结构，如：雄性插器与雌性贮精囊及signum之间的耦合关系等关键科学问题的精确研究，明确这些关键特征的演化趋势及其携带的进化信息权重，对揭示麻蝇系统发生关系以及蝇类交配、性选择机制等研究均可提供重要佐证。近年来，Liu等^[45]和Zhang等^[28]将激光共聚焦等新技术引入到有瓣蝇类的形态研究中，更加有利于明确麻蝇雌雄性尾器各结构之间的关系，并依据特征的同源性给予各结构科学的命名，为分类鉴定、基于形态的系统进化研究以及形态适应演化研究提供更多可靠的依据。同时，对雌性尾器及其他相关结构的研究，能校正以雄虫为基础的分类体系，更有助于还原出自然的分类系统。但是有关麻蝇雌性的形态研究相当欠缺和有限，雌性中股器和signum等形态特征在分类鉴定、系统进化和形态功能方面的意义，我们尚不清楚。迄今为止，极少有分类学者对这类雌性特殊的形态特征开展系统的形态学研究。

3 麻蝇属昆虫系统发生研究进展

麻蝇科是双翅目中属级分类阶元数量最多的类群之一，位列双翅目第二；麻蝇属占据了麻蝇科1/3的物种，涵盖了161个亚属，是有瓣蝇类中分类系统最为复杂的一个类群，其分类和系统发生成为有瓣蝇类系统发生研究中的一个科学难题^[6]，正是由于麻蝇科和麻蝇属涵盖了数目庞大的属级或亚属级分类阶元，造成麻蝇属内部各阶元的界定不清，分类地位不明，分类系统变化无常，部分类群的单系性一直没有获得充分验证。因此，严格定义麻蝇属及各亚属的属征，明确麻蝇属及其相关类群的系统地位至关重要。但对麻蝇属开展系统学研究，存在较高的难度，Blackith等^[46]对黑麻蝇亚属（Helicophagella Enderlein）的20个物种进行了分类修订，并遴选出27个重要形态特征，通过构建支序系统树，筛选可作为界定该亚属的形态特征，仅获得了1个可用特征。近年来伴随分子系统学研究的兴起，虽然有学者对于麻蝇属及其相关类群进行了一些相关研究，但或是过于关注与法医蝇类相关的类群，或是由于分子片段的选取有限，从未有过针对该属系统发生关系的全面研究。

Rohdendorf^[22]将Meigen定义的麻蝇属分成了21个属和31个亚属，其后Rohdendorf进一步构建出麻蝇族（Sarcophagini），这一分类系统获得了一些学者的采纳，但由于麻蝇族的建立没有依据支序系统学的科学理念，因而仍有大量学者^[47]延用Meigen的广义麻蝇属概念，麻蝇属分类体系长期处于混乱的局面。Pape^[6]依据“仅保留严格意义上的单系类群”的科学原则，将原属于麻蝇族的各属及其亚属均归入麻蝇属中，同时提出了部分分类地位具有争议的亚属的属征，并指出验证分类体系的科学性，尚需要更多数据支持。Roback、Giroux等^[39]和Whitmore等^[4]运用显微或超显微技术，依据形态数据，分别为麻蝇亚科和欧麻蝇亚属进行了系统发生关系重建，验证了雄性尾器特征对于麻蝇系统学研究的重要性。Kutty等^[3]、Stamper等^[48]、Piwczyński等^[49]和Zhang等^[28]依据分子数据，对麻蝇科的部分类群的系统发生关系进行了重建，初步验证了麻蝇属的单系性，但由于数据的有限性，并未有效验证亚属的单系性以及合理构建各亚属间的系统发生关系。张明和张东、Buenaventura和Pape^[24]通过尝试采用分子数据与形态学特征相结合的方式探讨麻蝇属部分类群的系统发生关系，提高了系统树的置信度，是实现界定各类群的有效方法。Wang等^[35]结合分子数据和形态特征，修订了麻蝇属内Cornexcisia亚属，并给出了较明确的属征。

通过上述成果可以发现，麻蝇属内核心科学问题并不是对分类阶元系统地位的探讨，而是如何严谨地界定各个分类阶元。我国是世界上麻蝇物种最为丰富的地区，包含了麻蝇属已知1/3的亚属级阶元和超过1/5的已知物种，囊括了古北界和东洋界的代表性类群。因此，对我国麻蝇属昆虫进行系统分类研究，可以为麻蝇属物种在古北界和东洋界的快速适应辐射提供重要依据，同时也为探讨尾器等与物种分化形成密切相关的形态特征的演化机制提供科学支撑。

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