红带锥蝽（Triatoma rubrofasciata）属于猎蝽科（Reduviidae）锥猎蝽亚科（Triatominae）昆虫，叮咬人可致剧痛及过敏反应，有研究表明其可天然携带美洲锥虫病（American trypanosomiasis）的病原体——克氏锥虫（Trypanosoma cruzi）。红带锥蝽在世界范围内分布广泛，主要分布在南美洲地区、亚洲南部地区。自2016年我国广东省佛山市顺德区陈村镇首次发现红带锥蝽以来^[1]，其近年来在我国华南地区，包括广西壮族自治区（广西）、广东、海南、台湾等省（自治区）被多次报道^[2-3]。

共享社会经济路径（shared socioeconomic pathways，SSPs）情景的设定是根据当前国家与区域的实际情况，以及发展规划来获取具体社会经济发展情景。构成SSP的定量元素包含人口、国内生产总值（GDP）等指标，定性元素包含全球发展的描述，主要涵盖7个方面：人口和人力资源、经济发展、生活方式、人类发展、环境与自然资源、政策和机构、技术发展。在2012年政府间气候变化专门委员会（the Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）第五次评估报告（the fifth assessment report，AR5）专题会议上，明确了5个基础型的SSPs（SSP1~SSP5）分别为：可持续发展路径SSP1、中间路径SSP2、区域竞争路径SSP3、不均衡路径SSP4、传统化石燃料为主的路径SSP5。情景模式比较计划（Scenario Model Intercomparison Project，ScenarioMIP）的方案设计中首先选择强迫场，然后根据所选定的不同强迫场为基础选择相应的SSPs。第六次耦合模式比较计划（Coupled Model Intercomparison Project Phase 6，CMIP6）继承了CMIP5中的4种典型路径浓度（Representative Concentration Pathways，RCP）情景（RCP 2.6、RCP 4.5、RCP 6.0、RCP 8.5），此外还增加了3种排放路径（RCP 1.9、RCP 3.4、RCP 7.0）^[4]。

气候因素会在一定程度上影响物种的分布范围，虽然红带锥蝽在我国华南地区的分布被广泛报道，但对其分布并未展开系统的调查，其分布范围尚无确切数据，更不知其在气候变化的条件下分布会如何改变。本研究采用生态位模型中预估效果较好的最大熵模型（MaxEnt）预估红带锥蝽在历史气候情景及未来气候情景下在中国的适生区分布范围，推断其在我国的分布及可能的变化，并解释气候因子对其分布的影响，研究结果可为我国红带锥蝽的防治、监测、预警提供理论依据。

本研究从WorldClim（https://www.worldclim.org/）下载空间分辨率为2.5 arc min（5 km）的历史及未来气候条件下的环境数据，包括月最低温、月最高温、月均温、月平均降水、高程以及19个生物气候因子（bio1~bio19）共24个变量。历史气候条件下环境变量覆盖周期为1970－2000年，未来气候条件下气象数据由CMIP6里中国（北京）气候中心气候系统模式的中等分辨率气候系统（The Beijing Climate Center Climate System Model 2 Medium Resolution，BCC-CSM2-MR）依低等强迫（ssp126）和中高等强迫（ssp370）SSPs情景所拟合，其中ssp126指社会经济按可持续路径发展，人类将较为轻松地适应气候变化和减少碳排放问题，到2100年辐射强迫稳定在约2.6 W/m²；ssp370指社会经济按区域竞争路径发展，人类在适应气候变化和减少碳排放方面都将面临巨大挑战，到2100年辐射强迫稳定在约7.0 W/m²。时间周期为2021－2040、2041－2060、2061－2080、2081－2100年（模型未提供未来的高程数据，鉴于随时间推移高程变化程度较小，故用历史高程数据替代未来高程数据）。所有环境变量数据转换为ASCII格式以满足maxent 3.4.4（http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent）软件需求。

从世界生物多样性信息交换平台（Global Biodiversity Information Facility，GBIF）下载红带锥蝽的分布数据^[5]，并在PubMed、Google Sochlar搜索相关文献，用ArcGIS 10.5（ESRI Inc.，Redlands，CA，USA）软件描绘分布点坐标。整合分布点坐标后，使用ENMTools软件依据气候变量，随机删除落在同栅格中的多个坐标，保留唯一值并存储为csv格式文件。

MaxEnt模型基于最大熵原理来模拟物种的生态位和分布特征，使用栅格化环境变量和分布数据来拟合物种在每个栅格中出现的可能性。本研究综合利用maxent 3.4.4和R 3.6.0语言分析分布点与生物气候因子间的联系并预估红带锥蝽适生区范围。

为减少随机误差，增加预估结果准确性，首先进行一轮预试验。将所有环境变量导入maxent 3.4.4软件并加载分布点数据，使用刀切法（Jackknife）对环境因子的重要性进行分析（其他参数设置见表 1）。将初次运行结果中生物气候因子的贡献度由高到低排序，使用R语言对其进行皮尔森相关性分析，当变量间相关性绝对值> 0.8时，剔除贡献度较小的变量，最终保留8个环境变量。使用R语言的“ENMeval”程序包计算这8个环境变量的正规化系数和特征组合可得出，红带锥蝽适生区模型的最优组合为二次型（quadratic，Q）、片段化（hinge，H）和阈值型（threshold，T），正规化系数为1.5。

表 1 红带锥蝽适生区预估maxent软件参数设置 Table 1 Maxent parameters for projecting the potential distribution of Triatoma rubrofasciata

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将表 2中8个环境变量和分布数据导入maxent，依照预试验的结果，设定特征组合为Q、H、T，正规化系数1.5，依照表 1设置参数，重复训练次数设置为20。刀切法结果中，绿色条带表示变量的特殊程度，条带越短表示变量包含的独有信息越多，更能影响物种的分布；蓝色条带表示变量对物种分布的有效性，条带越长表示变量包含的有效信息越多。将模型运行结果导入ArcGIS，依据自然间断法定义适生区类型，保留1位有效数字（数字表示红带锥蝽出现的概率）。最终将适生区划分为非适生区（出现概率≤0.05）、低适生区（0.05 < 出现概率≤0.2）、中适生区（0.2 < 出现概率≤0.5）和高适生区（0.5 < 出现概率≤1）。利用ArcGIS 10.5软件对maxent输出的cloglog结果重分类，计算出红带锥蝽在中国不同适生区的面积。

表 2 用于红带锥蝽适生区预估的环境变量及其贡献度 Table 2 Environment variables and their contribution in projecting the distribution of Triatoma rubrofasciata

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训练遗漏率与理论遗漏率越接近，表明构建的模型精度越高^[6]。通过受试者工作特征曲线（receiver operating characteristic curve，ROC曲线）分析法中的曲线下面积（area under the curve，AUC）值对模型预估结果精度进行检验，AUC值越大，对应模型预估效果越好。MaxEnt模型的评估标准为：当0 < AUC≤0.6时，预估结果“失败”；当0.6 < AUC≤0.7时，结果为“较差”，当0.7 < AUC≤0.8时，结果为“一般”；当0.8 < AUC≤0.9时，结果为“较好”；当AUC > 0.9时，结果为“极好”^[7]。

通过ENMTools软件，筛选出73个红带锥蝽分布点（图 1）。经皮尔森相关分析（图 2），共筛选到8个环境变量用于模型预估。见表 2。

图 1 红带锥蝽空间分布图 Figure 1 Spatial distribution map of Triatoma rubrofasciata

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注：bio1年平均气温；bio2平均气温日较差；bio3等温性；bio4气温季节性变动系数；bio6最冷月最低温；bio10最暖季度平均温度；bio11最冷季度平均温度；bio14最干月降水量；bio15降水季节性；bio16最湿季降水量；bio17最干季降水量；bio18最暖季降水量；bio19最冷季降水量；elev高程；tmin表示月最低温；tmax表示月最高温；prec表示月均降水量；01表示1月，如tmin01指1月最低温，tmax03指3月最高温，prec04指4月平均降水量，其他以此类推；Corr表示相关系数。 图 2 用于红带锥蝽适生区预估的生物气候因子皮尔森相关性检验热图 Figure 2 Heat map of Pearson's correlation of climatic and environmental variables for projecting the distribution of Triatoma rubrofasciata

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由图 3A可看出，预估遗漏率与训练遗漏率基本吻合；由图 3B可知，历史情景条件下模型AUC值为0.990±0.005，达到“极好”标准。

注：A训练遗漏率与预估遗漏率曲线；B受试者工作特征曲线。 图 3 用于红带锥蝽适生区预估的MaxEnt模型检验 Figure 3 Validation of the MaxEnt model used for projecting the distribution of Triatoma rubrofasciata

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应用刀切法对筛选出的8个环境变量进行分析，结果表明，最干月降水量与高程包含的特有信息更多；5月平均降水量与最暖季降水量为红带锥蝽适生区的预估提供更多有效信息。见图 4。

图 4 环境变量对红带锥蝽分布影响的重要程度 Figure 4 Importance of the influence of environmental variables on the distribution of Triatoma rubrofasciata

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有效性较高的2个变量5月平均降水量、最暖季降水量分别与红带锥蝽存在概率之间的响应曲线见图 5。结果显示，随着5月平均降水量升高存在概率随之增加（图 5A），适宜范围（存在概率 > 0.6）是降水量 > 750 mm地区；随着最暖季降水量升高存在概率随之增加（图 5B），适宜范围是降水量 > 200 mm地区。

图 5 环境变量与红带锥蝽存在概率的相应曲线 Figure 5 Response curves between environmental variables and probability of the presence of Triatoma rubrofasciata

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目前，世界范围内红带锥蝽主要分布在南北纬30°之间，主要包括亚洲南部、南美洲和北美洲，以及我国的广东、广西、海南和台湾省（自治区）（图 1）。利用MaxEnt模型预估红带锥蝽在我国的潜在分布结果显示，在历史气候条件下，红带锥蝽的潜在适生区主要分布在淮河以南地区，适生区总面积为140.42万km²，占我国国土面积的14.63%。其中, 中、高适生区分布于我国12个省份。高适生区面积为12.29万km²，集中分布在我国广东省南部、广西南部、海南省北部、台湾省西部、江西省北部及西藏自治区南部地区；中适生区面积为27.64万km²，分布在高适生区所在省份及四川、湖北、安徽、湖南、福建和云南省。见图 6。

图 6 历史气候条件下红带锥蝽在中国潜在适生区 Figure 6 Potential distribution of Triatoma rubrofasciata under historical climatic conditions in China

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在ssp126与ssp370情景模式下，红带锥蝽在我国潜在适生区的分布情况如图 7、8所示，适生区依旧主要分布在我国南方地区，但适生区面积产生了一定的变化。在ssp126情景下，红带锥蝽在我国潜在适生区面积整体呈现下降趋势，自1970－2000年周期起总适生区面积逐渐增加，并于2041－2060年间达到最高值（156.93万km²）后下降；在ssp370情景下，总适生区面积呈现小幅上升（图 9A），在这期间面积呈现出上升与下降交替出现的波动现象，在2041－2060年间达到最小值（137.57万km²）。

注：A~D为预估的红带锥蝽不同时段分布图，其中A为2021－2040年，B为2041－2060年，C为2061－2080年，D为2081－2100年。 图 7 低等强迫（ssp126）情景下红带锥蝽在我国的潜在分布 Figure 7 Potential distribution of Triatoma rubrofasciata under ssp126 scenario in China

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注：A~D为预估的红带锥蝽不同时段分布图，其中A为2021－2040年，B为2041－2060年，C为2061－2080年，D为2081－2100年。 图 8 中高等强迫（ssp370）情景下红带锥蝽在我国的潜在分布 Figure 8 Potential distribution of Triatoma rubrofasciata under ssp370 scenario in China

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注：A总适生区面积变化；B高适生区面积变化；ssp126指社会经济按可持续路径发展，人类将较为轻松地适应气候变化和减少碳排放问题，到2100年辐射强迫稳定在约2.6 W/m2；ssp370指社会经济按区域竞争路径发展，人类在适应气候变化和减少碳排放方面都将面临巨大挑战，到2100年辐射强迫稳定在约7.0 W/m2。 图 9 低等强迫（ssp126）和中高等强迫（ssp370）情景下红带锥蝽在中国潜在适生区面积变化 Figure 9 Change in the potential distribution area of Triatoma rubrofasciata in China under ssp126 and ssp370 scenarios

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高适生区面积在2种情景模式下，均呈现整体上升趋势，在ssp126情景下，将于2100年上升到18.04万km²；在ssp370情景下波动上升，于2100年增长到15.47万km²（图 9B）。

本研究用刀切法确定影响红带锥蝽分布的环境因子，研究显示5月平均降水量和最暖季降水量包含的有效信息最多，均与红带锥蝽的存在概率呈正相关，累计贡献率达33.1%。目前尚未查询到关于红带锥蝽生物学特征的系统研究，但是在以往关于锥蝽属其他锥蝽的生物学特征研究中可以看到，随着湿度升高该属其他种锥蝽均呈现出孵化、发育时间缩短的现象^[8-9]，而5月恰是降水量开始增多的月份。最暖季降水量作为有效信息第二多的变量，也对红带锥蝽适生范围有较大影响，随着温度和湿度同时升高，锥蝽属其他锥蝽由若虫发育到成虫的时间也会缩短^[8]。所以推断，这2个环境因子相关数值的增长会推动红带锥蝽种群密度和种群规模扩大，有利于红带锥蝽栖息定殖。这一推测也在防范恰加斯病的指导手册中有所体现，该手册提出每年5－9月是捕获锥虫数量最多的时段^[10]，一定程度验证了我们的推断。

截止目前，我国已经在广东、广西、海南、台湾省（自治区）发现红带锥蝽的分布，依照我们的模型预估结果，红带锥蝽的潜在适生区范围将扩大到江西、湖北、安徽、湖南、福建、云南、四川、西藏等省（自治区）。江西省北部地区将有可能存在红带锥蝽的高适生区，而南部与广东省北部皆为低适生区，可能是因为在两省交界处存在南岭山脉，地势的升高致使当地生态气候环境变化，导致潜在高适生区出现空间上的间断。这也印证了本研究中高程变量（表 2）对红带锥蝽潜在适生范围影响的贡献率高达11.9%。如今交通运输业高度发达，单纯的高程导致的高适生区间断已经无法限制病媒生物随运输被动扩散到另一地区并定殖的可能，因此江西省北部地区更需要加强监测以防范红带锥蝽的扩散与定殖。此外，在以往的调查研究中，红带锥蝽多分布于热带和亚热带的港口城市，多随船只传播扩散^[11]，因此对结果中中、高适生区所在省份的沿海地带需加强检验检疫。在ssp126和ssp370情景下，江西、广西、广东、海南、台湾省（自治区）在2021－2040年时间段都存在红带锥蝽高适生区，建议加强对以上地区检测，以确定红带锥蝽是否确有分布。

随着气候变化，虽然在ssp126和ssp370情景下，红带锥蝽在我国潜在适生区面积整体分别呈现下降和小幅上升趋势，但是高适生区面积在我国呈现整体上升趋势。高适生区面积的扩大在一定程度上意味着对人群健康造成危害的风险上升。因此要加强对潜在适生区人民的健康科普教育，提高人们防范红带锥蝽的意识。

本研究利用气候因子对红带锥蝽在我国历史及未来的潜在适生区进行了系统性预估，受到历史气候数据（1970－2000年）的限制，未能应用更新的气候数据进行预估，且限制物种分布的因素还包括植被覆盖类型、人文因素、种间关系等，在今后的研究中将逐步纳入其他因素，以进行更科学地预估。此外，本研究预估出的红带锥蝽的中、高适生区的地点应进一步加强监测与调研，以确定其精确的分布，为精准防控提供依据。

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