蚤类是小型、善跳跃的完全变态类昆虫。大多数蚤类成虫以寄生温血动物为生，主要宿主是哺乳动物和鸟类。蚤类是多种病原体的传播媒介，如鼠疫耶尔森菌（鼠疫菌）、莫氏立克次体、立克次体、巴尔通体、犬复孔绦虫、缩小膜壳绦虫和微小膜壳绦虫等，主要是通过叮咬方式传播病原体，蚤传疾病的发生和流行对人类健康和生命安全构成了巨大威胁，乃至影响社会稳定和经济发展^[1-2]。不同环境和宿主等因素对蚤类数量以及蚤种组成和分布均有影响，因此，了解并掌握影响蚤类丰富度（richness）和多度（abundance）的因素，监测蚤类密度，对动物和人类的健康及蚤传疾病的防治具有重要意义。

1 气候因素

媒介生物传染病的增加可引发严重的区域公共卫生问题^[3]，随着气候的变化，可能导致蚤和蚤传疾病新的地理分布。对蚤类的繁殖发育、行为、生存以及栖息地造成影响的气候因素包括温度、湿度、降水、季节等因子，其中温度和降水对蚤类的影响较大^[4-5]。

1.1 温度

温度作为一个关键的环境信号影响蚤的数量及发育。温度与寄生蚤数量呈正相关，温度在一定范围（20~30 ℃）内升高会增加宿主体表寄生蚤的数量^[6]，在适宜的温度下蚤的存活率也增加。染蚤率和蚤指数是描述寄生蚤密度的常用指标，染蚤率和蚤指数越高说明寄生蚤越多。河北省13年的鼠体蚤与气象相关因素分析中显示，染蚤率和蚤指数与平均气温呈正相关^[4]。但温度对蚤类数量的影响存在一定的滞后效应，甘肃省阿拉善黄鼠（Spermophilus alaschanicus）寄生蚤数量影响因素分析指出，4—7月随温度的逐渐升高，体蚤指数呈下降趋势，7—9月随温度的逐渐降低，体蚤指数呈上升趋势，这可能是温度的滞后效应所导致^[7]。跳蚤的未成熟阶段在宿主洞穴中发育，幼虫和蛹对气温较敏感，其发育时间与温度呈负相关，较高的温度会加速幼虫和蛹的发育^[8]，缩短蚤的发育周期，可以使蚤类繁殖代数增多，大大增加了寄生蚤的数量。

1.2 降水

降水是影响寄生蚤的重要因素，也是寄生蚤的预测因子之一。河北省长爪沙鼠（Meriones unguiculatus）鼠体蚤与降水的相关分析显示染蚤率与降水量呈正相关^[4]。总体来说，降水对寄生蚤的影响比较复杂，与地区、时间也有一定关系，且存在滞后效应。降水在前一年充沛而本年度稀少时，前一年的降水需要几个月或更长时间可以渗透到宿主动物洞穴，降水和土壤湿度的增加可能会在宿主动物洞穴中产生潮湿的微气候，这可能有助于蚤的生存和繁殖；在本年度较干旱时，降水可能导致食物不足，间接导致宿主动物营养不良，宿主对寄生虫防御能力减弱，增加蚤寄生，这2种因素共同作用导致寄生蚤蚤种和数量较高^[9]。降水量对不同蚤种的影响也不同。在美国西部黑尾草原犬鼠（Cynomys ludovicianus）区域内，前一年的降水量每增加1 cm，毛山蚤（Oropsylla hirsuta）多度平均下降2%，而秘鲁拟人蚤（Pulex simulans）的多度平均增加7%^[10]。总之，降水量对蚤类产生的影响还有待长期观察记录，根据不同地区、时间准确地预测蚤类密度的变化，对防控蚤传疾病提供参考依据。

1.3 季节

季节交替变化会引起温度和降水呈现不同程度的变化从而导致蚤类的变化，一般来说夏季和秋季蚤类数量较多；凉爽和潮湿的栖息地更适合蚤类生存。不同地区情况有所不同，在西班牙夏季和秋季的染蚤率较高，夏季较高的平均温度和较低的降雨量增加了染蚤的可能性，而秋季较低的温度有利于蚤类的寄生^[11]。在墨西哥西北部地区蚤类多度春季比秋季高^[12]；冬季记录的蚤数量通常很少，因为这个季节的湿度和温度条件对于蚤的发育并不理想^[13]。而在韩国和越南，冬季和春季染蚤率更高，可能是因为宿主在巢中的时间更多导致宿主密度增加，捕获率也更高，能捕获的蚤类数量也更多^[14]。不同蚤类有明显的季节性，对中国内蒙古自治区鄂托克前旗蚤类调查发现，吻短纤蚤指名亚种（Rhadinopsylla dives dives）种群数量高峰期在12月至翌年1月，二齿新蚤（Neopsylla bidentatiformis）、同型客蚤指名亚种（Xenopsylla conformis conformis）数量高峰在7、8月，方型黄鼠蚤蒙古亚种（Citellophilus tesquorum mongolicus）有2个高峰，前峰在5—6月，后峰在8—9月^[15]。

2 地理因素

寄生蚤与生境和海拔也有着密切关系。因海拔高度和地形不同形成不同气候环境，随着海拔的升高蚤类物种多样性呈现先上升后下降的趋势，不同海拔高度范围有不同植被，每一范围都有其独特的植被带，蚤类分布也可能因此受到影响^[16]。

2.1 生境

生境结构影响蚤类构成及分布，生境不同，寄生蚤的组成和分布有明显差异。有研究者对林区、农耕区和居民区3种不同景观小型兽类及寄生蚤进行调查，其寄生蚤物种多样性指数和均匀度指数在林区最高，其次是农耕区，居民区最低^[17]。生境构成影响寄生蚤主要是通过影响宿主动物的分布和构成来实现，生境单一时，宿主动物构成也单一，寄生蚤物种丰富度以及物种多样性均较低^[18]。植被是生境中的重要部分，对寄生蚤的蚤种和数量有较大影响，在植被量较低的地区，宿主动物丰富度低，但染蚤率较高，植被数量和结构的差异还会影响稀有跳蚤的组成和迁移^[19]。深入认识不同地理景观和环境对寄生蚤的影响，对防控不同疫源地的蚤媒疾病发生和流行具有指导意义。

2.2 海拔

海拔对寄生蚤的种类及数量也有影响，且不同地区蚤类受海拔的影响也不同。乌干达西尼罗河地区的寄生蚤物种多样性在1 300 m以上的鼠疫疫源地内较高，而蚤类多度未随海拔高度显著变化^[5]。研究显示云南省玉龙县寄生蚤物种丰富度和数量的分布随海拔增加而增加^[20]，这可能是由于海拔增加，物种丰富度增加，人为因素减少，蚤类的生存环境保护较好。也有研究显示，寄生蚤多样性指数和丰富度最高值出现在海拔中等的地区，对云南省香格里拉市小型兽类寄生蚤群落多样性调查显示不同海拔垂直带中，2 500~4 000 m寄生蚤丰富度指数最高，3 500~4 000 m寄生蚤群落多样性指数最高^[16]，研究结果不同可能是由于不同地区的海拔区域其地形地貌不同而导致。

3 宿主动物

宿主动物对寄生蚤的生存至关重要，不仅可作为食物来源，其巢穴也是它们生活和繁殖的重要场所。此外宿主动物的种类、性别、体型、毛发等体征以及生活环境等对寄生蚤有一定的影响。

3.1 宿主动物体征

宿主动物在个体级别会影响染蚤率，例如年龄、性别、体貌特征和健康状况等都可以影响其染蚤率。相比未成年宿主，成年宿主更易感染蚤类，可能与成年宿主动物体型、毛发有关。研究显示宿主体型大小与寄生蚤的染蚤率呈正相关，毛发长的宿主动物有寄生蚤的风险更高^[21-22]。而且雄性宿主动物比雌性更易染蚤，一方面原因是睾丸素，较高的睾丸素浓度会增强雄性宿主动物竞争和侵略性，促进了与其他染蚤宿主动物的接触，另一方面可能与雌性宿主动物糖皮质激素代谢物有关，美国加利福尼亚州约塞米蒂国家公园内寄生蚤的调查显示，雌性宿主动物粪便中的糖皮质激素代谢物较高时，体外寄生蚤的数量较少^{[10, 23-24]}；此外，在繁殖季节雄性在寻找雌性时，可能会扩大它们的栖息地，从而增加了寄生蚤在雄性宿主群体中的染蚤率。

3.2 宿主动物种类和数量

宿主动物种类不同，染蚤率也不大相同。Russell等^[10]对美国西部地区草原犬鼠体表寄生蚤分析显示，冬季降水每增加1 cm，白尾草原犬鼠（C. leucurus）染蚤概率增加2.99倍，黑尾草原犬鼠降低了0.98倍，冈尼森草原犬鼠（C. gunnisoni）和犹他州草原犬鼠（C. parvidens）分别降低了0.88和0.94倍。寄生蚤和宿主之间的关系是在长期的生物进化过程中形成的寄生或共生关系，宿主数量变化会影响蚤类数量变化，宿主密度与寄生蚤密度呈正相关，密度越大，个体之间的接触越多，这促进了寄生蚤的交换从而增加了染蚤风险。对阿拉善黄鼠寄生蚤数量与宿主数量和气象因素的关系分析时表明黄鼠密度越大，体蚤指数也越高^[7]。

3.3 宿主动物生活环境

不同的生活环境条件通过影响宿主可间接对寄生蚤产生影响。气候因素会影响宿主动物的活动，气候变暖可能会增加宿主动物的数量、扩大宿主动物的活动范围，寄生蚤的活动范围可能随之扩大，增加蚤传疾病的风险。由于全球气候的不断变暖增加了厄尔尼诺-南方涛动现象（ENSO）的频繁发生，而ENSO会影响全球的温度和降水，导致宿主动物的剧增，增加了疾病暴发的风险^[25]。不同地域气候环境的差异对宿主动物也会产生影响，在北方，降水量增加会促进啮齿动物数量的增加，而在南方，降水量增加可能会对啮齿动物数量的增加产生抑制作用^[22]。另外，人为因素会影响宿主动物的生活环境、改变疫源地景观，从而影响宿主数量，改变宿主对病原体和病媒的可获得性及敏感性，影响寄生蚤在宿主之间的交换，从而导致病原体、宿主、媒介生态系统的构成和疾病在生态系统内的传播和持久性的改变^[26]。

总之，蚤类、宿主动物及生存环境是一个整体，其中任何一个因素的变化均会引起生态失衡，对蚤类的物种及其数量产生影响，继而影响蚤媒疾病的发生和流行。目前的研究大多是单独分析气候因素、地理因素、宿主动物3个方面对蚤类的影响，而协同作用比其单独作用更复杂，也更为重要。因此，我们认为构建各地区的蚤类影响因素模型，有助于认识蚤类多度和丰富度潜在的变化趋势与规律，进而对科学防控蚤媒疾病有重要指导意义。

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