2018, Vol. 35 
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 中国科学院大气物理研究所云降水物理与强风暴重点实验室, 北京 100029;
4. 南京信息工程大学气象灾害预报预警与 评估协同创新中心, 南京 210044;
5. 中国科学院大气物理研究所大气科学与地球流体力学数值模拟国家重点实验室, 北京 100029
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. Key Laboratory of Cloud-Precipitation Physics and Severe Storms, Institute of Atmospheric Physics, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100029, China;
4. Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China;
5. State Key Laboratory of Numerical Modeling for Atmospheric Sciences and Geophysical Fluid Dynamics, Institute of Atmospheric Physics, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100029, China
生物气溶胶是指悬浮在大气中具有生物活性的微小粒子，是大气气溶胶的重要组成部分，又被称为“空气微生物”、“生物核”、“微生物气溶胶”等[1-2]。生物气溶胶不同于一般的大气气溶胶，其粒径变化范围很大，包括几纳米的病毒、蛋白质到几十微米的孢子、花粉等。按照形成机制的不同，生物气溶胶可以分为原生生物气溶胶(primary biological aerosol particle，PBAP)和次生生物气溶胶(biogenic secondary organic aerosol，BSOA)。IGAP(International Global Aerosol Program)将原生生物气溶胶定义为“微生物和所有生物有机体直接释放到空气中形成的各种颗粒”。次生生物气溶胶则没有明确定义，一般是指由生物源排放的挥发性有机化合物等气态前体物通过化学反应转化生成的气溶胶。据估算，全球每年生物气溶胶的排放量可达1 000 Tg，约占大气气溶胶数浓度的30%左右[3]。
由于生物气溶胶对人类健康存在影响，其相关研究一直受到广泛关注，随着研究的深入和技术手段的发展，人们发现生物气溶胶粒子能够作为冰核(ice nuclei，IN)和云凝结核(cloud condensation nuclei，CCN)参与降水形成，影响大气云微物理过程，因此生物气溶胶气候效应也逐渐成为研究热点[4]。本文总结生物气溶胶的研究概况和生物气溶胶作为冰核和云凝结核的研究进展，讨论其潜在的气候效应，并对生物气溶胶气候效应的研究重点和难点进行展望，以期供科研工作者参考。
1 生物气溶胶的研究概况有关生物气溶胶的研究最早可以追溯到19世纪，1830年Ehrenberg[5]首次报道空气中的微小生物体和孢子可以随风传播。巴斯德(L Pasteur)[6]最先采集到空气微生物，并指出空气中微小生物体的传播与疾病传染有关。此后，人们对生物气溶胶的认识随着采样技术和分析手段的发展而经历了一个漫长的过程。1908年《Science》发表了第一篇有关空气中细菌监测的文章[7]，但是由于技术手段的限制，科研人员只能感性地了解到空气中有活体微生物存在，对生物气溶胶的认识仅停留在宏观层面；直到20世纪40年代电子显微镜的出现，对空气微生物的研究才进入微观层面。1958年安德森采样器的发明，革新了传统落后的空气微生物采样技术，实现了对空气中生物气溶胶的采集与培养。近年来，分子生物学的发展及其在空气微生物领域的应用使生物气溶胶的研究更上一个台阶，聚合酶链式反应技术(PCR)的出现使研究人员可以对生物气溶胶中微生物的DNA或RNA进行定量检测，变性梯度凝胶电泳技术(DGGE)、指纹图谱技术、高通量测序等分子生物学手段的应用不仅完善了人们对空气中微生物的群落结构、数量、理化特性的研究，还深化了对其健康效应的认识。随着研究的深入，Soulage[8]在冰晶体中发现细菌细胞，之后陆续发现几类细菌、真菌也可以作为有效冰核与云凝结核参与降水过程[9-10]，生物气溶胶的气候效应开始受到关注。
与国外相比，中国在生物气溶胶领域的研究起步较晚。20世纪80年代开始有研究人员进行空气中细菌含量的变动规律及其影响因素的实验[11]，室内空气微生物浓度种类的调查[12]和采样方法的比较[13]。90年代一批学者探究了不同城市中生物气溶胶的种类、浓度和气象因子的关系[14]、时空分布[15]及空气微生物含量与人类活动和空气质量的关系[16]，2003年“非典”(SARS)肆虐中国后，国内相关领域研究增多，但主要集中在城市[17]和医院[18]等地的空气微生物污染及其对人类健康的影响上，观测也多为单点调查研究，缺少网络式观测，对生物气溶胶气候效应探究甚少。近年来随着大气细颗粒物污染事件频频发生，人们对环境空气质量及气溶胶领域的关注热度上升，生物气溶胶的研究热度随之升高，加之先进的观测分析手段的引进，该领域的研究逐渐增多：刘苗苗等[19]通过分析在青岛采集的生物气溶胶样品比较陆源和海源细菌及真菌的浓度和粒径分布特征；Fu等[20]研究华北地区生物质燃烧所释放的气溶胶的理化特性；高敏等[21]、胡凌飞等[22]调查北京灰霾污染背景下生物气溶胶的浓度变化和粒径分布规律。图 1利用Web of Science数据库对1903—2016年间有关生物气溶胶的文献检索分析表明：1903—1990年，国际上有关生物气溶胶的研究较少，发文量只有个位数；20世纪90年代后全球生物气溶胶的年发表文献数快速上升，1990年发文数量首次超过10篇，次年发文量则达到90篇，增长速度十分迅速，并且此后以年均增长20篇的速度持续至今。虽然中国生物气溶胶领域工作起步较晚，但是中国的研究工作正在向更高水平上发展，2000年之后全球学者该领域文章发表年均增长率是14.5%，而中国学者发表的文章年均增长率是55.8%，远远超过国际平均水平。
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| 检索式为:主题词=(“bioaerosol” OR “air microorganism” OR “air biological particle” OR “biological aerosol”)，文献类型为全部文献类型。 图 1 1903—2016年Web of Science数据库中的生物气溶胶研究论文的数量变化 Fig. 1 Change in number of publications on bioaerosol research from 1903 to 2016, based on the Web of Science | |
在影响气候变化的诸多因素中，大气气溶胶因为其较大的不确定性一直备受学界关注[23]。气溶胶的气候效应分为直接和间接气候效应，生物气溶胶作为大气气溶胶的组成部分，也可以通过吸收和散射太阳短波辐射，直接影响地气系统的辐射收支平衡。诸多观测事实表明，生物气溶胶在大气圈层中广泛存在，并能进行长距离输送。生物气溶胶在输送过程中可以通过吸收和散射短波辐射产生直接辐射强迫。世界各地的研究人员在大气边界层[24]、对流层[25]、平流层[26]、中间层[27]中均发现了生物气溶胶的存在。但由于生物气溶胶的垂直分布观测试验较少，缺少光学厚度资料；且生物气溶胶粒子种类组成复杂，不同种类的生物气溶胶有不同的散射系数、吸收系数、消光系数、单次反照率和相函数，因此难以计算生物气溶胶单独辐射强迫。
2.2 间接效应生物气溶胶的间接气候效应主要通过充当IN或CCN作用于冷云和暖云过程，改变降水效率、云的寿命、微物理和光学特性，从而间接地影响气候；除此之外，部分具有活性的生物气溶胶还可以与大气中其他种类CCN发生化学反应，进而改变其组成和理化性质；生物气溶胶的代谢产物还可能对大气化学过程产生潜在影响。但是目前除生物气溶胶充当冰核和云凝结核的研究相对较多之外，其他间接气候效应暂时缺乏研究，其机理与作用机制尚不明确。
2.2.1 生物气溶胶作为冰核大气中冰晶形成途径一共有两种：同质核化、异质核化。同质核化形成冰核十分困难，往往需要极低的空气温度与极高的饱和比。因此在实际环境中，异质核化是初始冰晶形成的最主要途径。生物冰核可以在较温暖的条件(高于-10 ℃)[28]下启动冰相粒子形成过程，是自然界活化效率最高的异质冰核[29]，这是非生物冰核所不具备的。生物冰核中具有代表性的丁香假单胞菌在浸润冻结核化过程中比矿物粉尘和烟尘颗粒的成核效率更高，低于-10 ℃就可以催化冰晶形成，而矿物粉尘颗粒要达到同样的成核活性则需要-20℃[30]。
已有研究证明，许多细菌、真菌都可以作为有效冰核(见表 1)，Moffett等[31]通过差示扫描量热法测试57种分布在不同地区的地衣、苔藓样品，发现样品开始冻结的平均温度是-7.2 ℃，该项试验说明地衣、苔藓也可以释放冰核活性物质；直径较大的植物花粉也可以在较高的温度下活化为大分子活性冰核。由此可见，生物气溶胶排放源众多，分布广泛，能对大气冰核核化过程产生有效影响[32]。尤其是细菌和某些隐花植物释放的孢子以及地衣、苔藓所释放的冰核活性物质，在大气冰核核化过程中发挥着重要作用，与非气象原因的降雪以及霜冻灾有十分密切的联系。
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表 1 生物粒子冰核性质的实验室测量值 Table 1 Laboratory measurements of the IN properties of biological particles |
生物冰核中绝大多数是细菌冰核，约占生物冰核总数的98%[47]。最早分离出冰核细菌的Maki和Willoughby[33]将冰核细菌定义为“可以在-10 ℃以上较温暖的温度条件下催化过冷水产生冰核的细菌”。虽然现有研究认为一些细菌确实具有冰核活性，但其在实际大气中的作用机制在学界尚存争议。有研究在实验室条件下测试确认具有冰核活性的三种菌属的标准菌株菌悬液，得出结果是当菌悬液浓度低于104 cells/mL时，上述菌株菌液液滴冻结温度与超纯水液滴的冻结温度相差不大[48]。Ahern等[37]检测赫希底里群岛等地的云水样品中的荧光假单细胞菌属，Junge和Swanson[49]利用液滴冷台技术分析在北极和南极洲所采得的海冰样品中的细菌，发现它们同样也不具有冰核活性。然而也有多项研究结果与之相反：Amato等[50]在法国采集的云水样品中发现两种具有冰核活性的细菌；Christner等[51]收集美国、法国、南极洲和加拿大的大量雨雪样品，发现超过一半样品中分离出的细菌菌株表现出冰核活性。有研究者认为，冰核细菌具有冰核活性是因为其细胞膜表面的特殊结构能与过冷水滴中水分子相互作用，使得水分子在其表面按四面体类冰结构排列，从而有利于接触点的活化[52]；或是其低温代谢产物中有表面活性剂，能对水分子凝结成冰的过程产生积极影响。冰核细菌的活性还与细菌细胞表面冰晶核蛋白(ice nucleation protein，INP)的表达有关，这种蛋白是一种广泛存在于革兰氏阴性菌的细胞膜上的外膜蛋白[53]。各种冰核细菌的冰核活性蛋白具有相似的一级结构，是由一个亲水的C-末端结构域、一个疏水的N-末端结构域和重复的48肽构成的中间结构域。冰晶核蛋白的N末端结构域通过糖基磷脂酰肌醇(glucosyl phosphatidyl inositol，GPI)锚定于细胞表面，亲水的C末端结构域有利于吸附水分子，重复的48肽构成的中间结构域处于冰核活性的中心，这种结构能够使水分子规则排列，有利于冰核形成[54]。除冰核蛋白之外，磷脂酰肌醇、磷脂作为冰核蛋白复合物的必要成分在冰核活性表达中也有一定作用，这些成分的缺失也许是有些实验分离出的冰核细菌不具有冰核活性的原因。
生物气溶胶作为冰核而引发的降雪在全球范围内影响并不显著，有学者通过模式模拟得出在全球范围内，生物冰核对混合云的异质核化贡献率不足1%[47]，但其对局地的水文循环[55]来说却是一个重要的调节因子[56]，这种作用在远离城市的偏远地区和植被茂盛的地区更加突出。此外，生物冰核诱导结冰能力在制作人工降雪催化剂和滑雪场人工造雪方面也有广泛应用[57]。
2.2.2 生物气溶胶作为云凝结核在过饱和条件下，自然云中能够活化和凝结增长形成云滴的气溶胶质粒称为云凝结核，生物气溶胶除可以作为冰核之外，也可以活化为云凝结核。与其他非生物云凝结核相比，生物气溶胶活化而成的凝结核具有以下特性：
1) 直径大于1 μm的生物气溶胶粒子在相对湿度超过饱和时可以提供一个能够附着并快速凝结水蒸气的表面，这个过程受粒子的大小、组成和表面性质的影响。而生物气溶胶由于具有生物活性而拥有特殊的表面结构。例如，有些革兰氏阴性菌的细胞膜外表面覆盖的脂多糖复合物，其脂酰链嵌入于细菌的外膜，糖链暴露于细菌的表面，这种结构可以提高细胞表面的亲水性，进一步增强生物CCN的“吸湿性”[58]。由于这一结构的特殊性，这些革兰氏阴性菌在饱和度较低的情况下就可以活化成云凝结核。比如，有研究人员从云水样品中分离出几种过饱和度在0.07%和0.11%之间就能活化成CCN的细菌[59]。
2) 生物气溶胶除特殊的表面结构外，相较于普通CCN，部分还具有较大直径，可充当凝结核中的巨核，加速碰并过程，改变降水效率。一些孢子、花粉和释放到空气中的植物碎片可作为巨凝结核，增加云中凝结核数，促进云中水汽凝结，增加降水量。在实际中，巨凝结核仅占大气气溶胶的一小部分(0.001%~0.01%)，但它们在参与和形成云周期过程中发挥着巨大作用[60-61]。根据数值模式的结果[62]，云中的巨凝结核能加速碰并过程，促进大云滴的增长，减少云的寿命，有利于降水生成。巨核对降水的影响与大气污染状况有关，在颗粒物浓度极高的环境中巨凝结核对降水形成起重要的促进作用，这种促进作用对当前大气颗粒物浓度极高的中国具有重要意义。
3) 除直接作为云凝结核外，空气微生物的代谢产物可以参与大气化学过程，它们也可以通过改变其他CCN(如有机气溶胶)的理化性质而对成云过程做出贡献。云滴作为含有氮和碳的液体溶液，它还可以为大气中具有活性的部分生物气溶胶提供一个能够进行代谢的场所。例如，雨水中的细菌可以降解甲酸和乙酸[63]。Amato等[64]在云水样品中分离出的大部分菌株不仅可以降解单酸和二酸化合物，还具有可以降解甲醛和甲醇的酶系统；Ariya和Amyot[65]发现一些地霉菌属、青霉菌属、正青霉菌属的真菌菌株可以降解云水中的二羧酸；室内模拟实验也已经证实，空气微生物可以利用大气中二元羧酸进行生长代谢[66]。
生物气溶胶对降水过程的影响比较复杂，一方面，生物气溶胶增加云中CCN的浓度，导致云滴尺度减小，减少云滴的碰并作用，抑制暖云降水；另一方面，生物CCN中的巨核却可以增强云滴碰并、促进云雨自动转化，对暖云降水具有促进作用，尤其是在颗粒物浓度极高的大气背景下，这种影响更为明显[67]。因此生物气溶胶对云与降水的影响尚未有明确结论，不仅需要加强观测还需要开展更多的云模式数值模拟工作。
3 展望虽然目前生物气溶胶的气候效应已有一些研究讨论，但认识是非常有限的，其在实际大气中对冰核异质核化的作用机理尚存争议，观测分析手段也有待提高，许多方面有待进一步深入。
1) 与其他气溶胶相比，有关生物气溶胶的相关研究远远不够，数值模式模拟也十分缺乏。由于缺少对生物气溶胶核化机制与机理的研究，生物冰核在成云和降水过程中的实际作用尚存争议。深入理解生物气溶胶的气候效应，不仅需要大气科学、生命科学、物理学、化学、地理科学等多学科的交叉集成研究，还需进行模式模拟的研究。
2) 现有的观测技术与手段的局限，是目前有关生物气溶胶及其气候效应研究存在不确定性的重要原因。充分利用现有的、并且不断进步的观测分析手段，研究生物气溶胶的种类、理化特性、二次变性以及作为冰核和云凝结核的作用机制，是揭示生物气溶胶气候效应的重要途径。在实际大气中，由于生物气溶胶自身复杂的特性，增加了其气候效应研究的困难。生物气溶胶外场观测结果与时间地点、采样高度、环境pH值、温湿度等许多影响因子有关，不同的实验之间观测结果往往相差很大。目前针对生物气溶胶的观测虽然较多，但是缺少较为系统的研究，大部分有关生物气溶胶的观测都是在地表进行的，缺少地空联合取样观测以及在不同天气过程中的连续观测。目前生物气溶胶外场观测的难点之一是无法准确观测微生物在云中的原位生理活动，不同云雾过程或者同一云雾过程的不同发展阶段，云的微观物理特征参量可能有很大差别，而微生物受气象条件影响显著，在不同地区的云中种类、数量、浓度等也有很大差别。
3) 现有实验条件下再现实际云水环境十分困难，因为成云和降水过程中云的相变十分复杂且难以模拟，不同的云中理化条件也不同，对微生物的种类和浓度具有很大影响。因此，加强实验室实验条件和分析手段，以期在更接近实际大气条件下进行云室实验以获得定量数据。
4) 生物气溶胶的分析手段也需要进一步提高，囿于现有技术水平，只有少量野外观测样品中被精确测定其中的微生物种类及种群信息，大部分观测样品缺少定量分析，次生生物气溶胶的生成机制也远未摸清，关于生物源气溶胶对有机气溶胶贡献的认识还基本处于空白。
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