2025, Vol. 42 
2. 中国科学院 大学, 北京 101408;
3. 中央民族大学, 北京 100081;
4. 内蒙古自治区林业科学研究院, 呼和浩特 010010
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 101408, China;
3. Minzu University of China, Beijing 100081, China;
4. Inner Mongolia Forestry Research Institute, Hohhot 010010, China
土地利用方式显著影响着土壤理化性质。20世纪以来，为满足日益增长的人口数量所带来的粮食需求，大量自然生态系统被转化为农业生态系统[1]。短期内，农业用地面积的增加虽为人们解决了粮食需求，但因自然生态系统被破坏以及后续持续不断的农业活动，土壤承受着较大的环境压力。开垦后土壤表面原有植被破坏，土壤风蚀过程加速[2]，从而导致土地荒漠化、生态系统退化等严重后果[3]。此外，翻耕、施肥、灌溉等一系列农业活动破坏了土壤原有结构，增强土壤与外界环境中的气体交换，改变了土壤理化性质，影响土壤中的生物化学转化过程[4-6]。
氮是陆地生态系统植被生产力的重要限制元素之一[7]，大部分氮以有机形式存在于土壤中，不能被植物和微生物直接利用。植物可吸收利用的土壤氮素主要为无机氮，包括NH4+-N和NO3--N，经微生物矿化和硝化作用转化而来[8]，土壤无机氮含量占不到土壤总氮含量的10%。土壤无机氮含量主要受土壤C∶N[9]、土壤水分[10-11]、土壤温度[12]以及土壤pH值[13]的调控。土壤无机氮对植物的初级生产起着至关重要的作用，为植物提供可直接吸收利用的有效养分，是反映土壤氮素供应水平的重要指标。尤其是在农田土壤中，无机氮被认为是作物主要利用的土壤氮形式[14]。因此，为改善土壤肥力、刺激作物生长与生物量积累，大部分农业生态系统通过施加氮肥来实现土壤无机氮的额外供应[15-16]。
农业管理措施改变了土壤活性氮库的大小以及土壤中的氮转化过程[4]。大部分研究表明，农业生态系统土壤无机氮以NO3--N为主[17-18]，且大都积累在土壤表层。土壤无机氮库的差异可能是由于微生物氮矿化、硝化以及植物和微生物对无机氮的吸收模式不同导致的[17]。耕作条件下，土壤微生物生物量降低37%~50%[6]，土壤氮矿化过程受抑制，农田土壤无机氮输入减少。作物类型的差异也可能导致农田土壤无机氮含量不同，各作物类型中，水稻偏向于利用NH4+-N [19]，而玉米偏向于利用NO3--N [20]。施肥是一种常见的农业管理措施，氮肥添加后土壤NH4+-N和NO3--N含量增加，土壤pH值下降[21-22]。然而，对土壤资源的过度利用可能会导致土壤养分降低，不适宜继续种植，从而形成撂荒地。因此，调查农田土壤无机氮含量与环境中的背景值对提供可参考的农业管理建议具有重要意义。
青藏高原地区平均海拔超过4 000 m，气候寒冷干燥，植物生产力普遍受到土壤养分有效性的限制[23]，高原农业的开展更是面临极大的挑战。越来越多的研究表明，气候变暖将使得部分高海拔地区变得适宜耕种[24]。高寒生态系统脆弱易受气候变化和人类活动的影响[25]，高原农田分布区域普遍海拔较高，农业活动对土壤扰动较大，因此开展高原农业更应关注土壤健康，这对维持土地可持续利用以及区域环境健康具有重要意义。现有研究证实，青藏高原农田土壤硝化势、微生物菌群区系与未受干扰的自然土壤相比差异显著，因此造成了自然土壤与农业土壤间无机氮含量差异明显[26]。青藏高原大部分农田是由高寒草地开垦而来，开垦后农田土壤NH4+-N和NO3--N含量均有增加，但NO3--N的增加最为明显[26-27]，几乎占土壤无机氮总量的70%~90%[17]。目前为止，大量研究集中在草地转化为农田的土地利用类型变化，由森林转化为农田的研究甚少涉及，特别是在青藏高原。青藏高原的森林生态系统主要分布在藏东南地区，气候条件温暖，人口聚集，农田分布广泛，特别是形成了“气候-植被-土壤”共变的海拔垂直带。海拔梯度上各环境因子的复杂变化造就了土壤理化性质的多种组合，为解释森林和农田土壤无机氮动态提供了良好的实验场所。因此，本研究选择藏东南墨脱为实验地，在海拔垂直带上分层采集森林和农田土壤样品，以期解释以下问题：1)森林和农田土壤不同土层间无机氮含量是怎样变化的?2)决定森林和农田土壤不同土层间无机氮含量的环境因子有哪些？3)与未扰动的自然土壤相比，开垦后农田土壤无机氮含量是怎样变化的？导致其变化的可能因素有哪些？
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于西藏自治区林芝市墨脱县(93°45′~96°05′ E, 27°33′~29°55′ N)，属热带季雨林、亚热带湿润气候，海拔范围为500~7 782 m，平均海拔1 200 m左右。地形相对高差大，不同海拔高度水热变化剧烈，形成了与该气候条件相适应的植被、土壤垂直分布。海拔3 600 m以上的自然植被以灌丛草甸、草甸为主，土壤类型为高山草甸土；海拔3 600 m以下的自然植被以阔叶林、针阔叶混交林、针叶林为主，土壤类型为棕壤和黄壤。受印度洋暖湿气流的强烈影响，墨脱地区森林土壤具明显的腐殖化过程，土壤厚度可达40~60 cm，有机质丰富，土壤肥力较高，土壤呈酸性，pH值为4~6。墨脱地区海拔2 000 m以下人口分布集中，年均温为18 ℃，年降水为2 750 mm，气候条件良好，适宜农业活动的进行。农作物类型主要有水稻、玉米、小麦等，经济作物主要有芭蕉，茶叶等，同样有因开垦过度导致无法继续进行作物种植的撂荒地。农田3—4月间施肥，以无机氮肥为主，仅茶园施用有机肥。本研究中共有5个海拔不同的水稻样地，采样时间为水稻的非淹水期。
1.2 土壤样品采集野外实验于2018年11月进行，沿墨脱地区海拔800~2 000 m不等间距采集农田和农田附近森林的土壤样品，共计16个海拔不同的采样点。其中，农田有10个，森林有6个(表 1)。每个采样点内随机选取3个1 m×1 m的样方作为重复，每个样方内先去除地表植被凋落物，之后分别采集0~10, 10~20, 20~30 cm的土壤样品，最终采集到的土壤样品有144个(16个采样点× 3个重复× 3个土层)。样品采集完成后立刻装入封口袋中，低温保存运回实验室。
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表 1 采样点基本信息及配对情况的详细描述 Table 1 Detailed description of sampling points and pairings |
土壤温度在采样时使用手持便携式数字温度计原位测定(JM-624，中国天津今明仪器有限公司)，采样针可达最大深度为20 cm。采样时间为每天上午，每个样点读取3个土壤温度值作为重复。取出冷冻的土壤样品在室温中解冻，之后过2 mm筛，挑出肉眼可见的石块、植物残体与其他杂质，用于后续指标测定。土壤含水量用烘干法测定，105 ℃的温度下烘干至土壤重量不再发生变化，根据烘干前后土壤重量的差计算土壤重量含水量[28]。土壤样品用KCl浸提后采用电位法测定土壤pH值[29]。称量过筛后的新鲜土样5.00 g于离心管中，用2 mol·L-1 KCl溶液浸提(土水比1∶6)，提取液置于全自动间断化学分析仪(Smartchem200, 法国ALLIANCE公司)中测定土壤NH4+-N和NO3--N含量[28, 30]。
1.4 数据处理及分析根据10个农田采样点分别选择邻近海拔的森林采样点进行配对，以比较农业活动对土壤理化性质与无机氮含量的影响。最后，共形成10个“森林-农田”对照组，6个森林采样点中的部分采样点被用于多次配对比较(表 1)。农田土壤NH4+-N和NO3--N含量减去森林土壤NH4+-N和NO3--N含量即为开垦后土壤无机氮含量的变化量。在置信水平为95%(P < 0.05)条件下，采用Pearson相关分析研究土壤理化性质(土壤温度、土壤含水量、土壤pH值)与海拔的关系、土壤NH4+-N和NO3--N含量及其变化量与相关环境变量(海拔、土壤温度、土壤含水量、土壤pH值)的关系；采用配对样本t检验比较不同海拔梯度、不同土层间森林与农田土壤理化性质、NH4+-N与NO3--N含量的差异；采用单因素方差分析分别比较不同土层间森林与农田土壤无机氮含量的差异，多重比较用Tukey法。本文图表中的数据表示为均值±标准误差(mean ± SE)。所有分析均在R(Development Core Team, 2022)和SPSS(version 25.0)中进行，绘图采用Origin 2022。
2 结果与分析2.1海拔梯度上土壤理化性质的变化
随海拔高度的增加，土壤理化性质发生了剧烈变化，特别是土壤温度和土壤含水量，土壤pH值并未显著改变(图 1)。森林、农田土壤温度与海拔的相关性显著(P < 0.05)，出现了随海拔增加而下降的趋势。森林、农田土壤含水量均具有随海拔增加而升高的趋势，其中，森林土壤含水量与海拔的关系在0~10、20~30 cm土层变化显著，农田土壤含水量与海拔的关系仅在20~30 cm土层变化显著。
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| 图 1 不同土层间土壤理化性质随海拔的变化 Fig. 1 Variation of soil physicochemical properties with altitude in different soil layers | |
如表 2所示，墨脱地区农业活动显著影响土壤含水量。与0~10 cm的表层土相比，农田10~20、20~30 cm土层的土壤含水量显著高于森林(P < 0.05)，分别增加26.83%和47.95%。农田土壤温度(0~30 cm土层)比森林土壤温度(0~30 cm土层)高0.99 ℃，但增加幅度并不明显。此外，农田和森林土壤pH值为4~5，农田略高于森林，但各土层均未达到显著性水平。
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表 2 森林与农田各土层土壤理化性质(means ± SE) Table 2 Physicochemical properties in different soil layers of forests and farmlands(means ± SE) |
由图 2可知，森林土壤NH4+-N含量高于农田，特别是在0~10、20~30 cm土层的土壤中(P < 0.05)；农田土壤不同土层间NH4+-N含量差异明显：0~10 cm的表层土壤NH4+-N含量最低，10~20 cm土层的土壤NH4+-N含量最高并显著高于表层土壤(P < 0.05)，20~30 cm土层的土壤NH4+-N含量与其余2层相比差异并不显著。森林土壤NH4+-N含量具有随土壤深度增加而减少的趋势，但这一变化并不显著(P>0.05)。
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| a、b代表森林或农田土壤无机氮含量在不同土层间的差异; A、B代表同一土层内森林和农田土壤无机氮含量的差异。 图 2 不同土层间土壤NH4+-N(a)与NO3--N(b)含量的变化 Fig. 2 Variation of soil NH4+-N (a) and NO3--N (b) concentration in different layers | |
如图 3(a)所示，0~10 cm土层中不同海拔的农田土壤均出现显著的NH4+-N降低，占调查比例的70%，海拔1 227 m处的水稻田损失最多，近91.91%；10~20 cm土层中43%的采样海拔农田土壤NH4+-N含量显著降低，955 m处的水稻田损失最多，为91.12%，仅有856 m处的有机茶园土壤NH4+-N含量显著增加127.65%；20~30 cm土层中63%的采样海拔农田土壤NH4+-N含量显著下降，1 227 m处的水稻田损失最多，为83.26%，仅有856 m处的有机茶园NH4+-N含量增加，但未达到显著性水平。
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| 10组配对中森林与农田海拔并不完全相同，但本图横坐标仅显示农田的海拔以及作物类型；显著性表示为^：P < 0.1; *：P < 0.05; **：P < 0.01; ***：P < 0.001。 图 3 沿采样海拔不同土层间土壤NH4+-N (a) 和NO3--N (b) 含量的变化 Fig. 3 Variation in soil NH4+-N (a) and NO3--N (b) concentration between different soil layers along the sampling altitude | |
0~10、10~20 cm土层的农田土壤NO3--N含量显著高于森林(P < 0.05)(图 2)。农田和森林土壤NO3--N含量均随土壤深度增加而减少，但在森林土壤中这一现象并不显著(P>0.05)(图 2)。农田表层土壤NO3--N含量最高，20~30 cm土层降低近60%(P < 0.05)，10~20 cm土层的土壤NO3--N含量和其余2层相比差异不显著。
如图 3(b)所示，0~10 cm土层中70%的采样海拔农田土壤NO3--N含量显著增加，甚至远超邻近海拔的森林土壤，其中1 433 m处的玉米地增加538.33%(P < 0.05)，10%的采样海拔农田土壤NO3--N含量显著降低；10~20 cm土层中71%的采样海拔农田土壤NO3--N含量显著增加，974 m处的芭蕉林几乎增加3 118.63%(P < 0.05)，NO3--N含量的下降仅出现在1 848 m处的撂荒地(P < 0.05)；20~30 cm土层中38%的采样海拔农田土壤NO3--N含量显著低于森林土壤，特别是1 541 m的水稻田，降低85.77%，仅有955 m处的水稻田NO3--N含量显著增加近706%。
2.5 影响土壤铵态氮、硝态氮含量及其变化量的关键环境因子Pearson相关分析结果表明(表 3)，海拔、土壤温度、土壤含水量与土壤pH值是影响森林土壤无机氮含量的关键因素，且环境因子对森林土壤无机氮含量的影响具较强的土层依赖性。
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表 3 不同土层间土壤无机氮含量和开垦后变化量与环境因子的关系 Table 3 Correlation between soil inorganic nitrogen concentration and change amount after reclamation and environmental factors at different depths |
森林0~10、20~30 cm土层的土壤NH4+-N含量与海拔呈显著正相关关系，与土壤温度呈显著负相关关系。土壤含水量对NH4+-N含量作用明显，二者呈显著的正相关关系，特别是在10~20 cm土层，相关系数达到0.83。土壤NH4+-N含量随土壤pH值的增加而降低，这一现象在0~10、10~20 cm土层中较为显著。森林土壤NO3--N含量在0~10 cm土层与海拔呈显著负相关，而在20~30 cm土层与海拔呈显著正相关，这一现象表明表层土壤NO3--N含量随海拔的升高而减少，而深层土壤NO3--N含量随海拔的升高而增加。与之相反，0~10 cm土层的土壤NO3--N含量与土壤温度呈显著正相关，而20~30 cm土层的土壤NO3--N含量与土壤温度呈显著负相关。此外，10~20、20~30 cm土层的土壤NO3--N含量与土壤含水量均呈显著正相关。土壤pH值与各层土壤NO3--N含量间相关性不高。
由于长期受人类活动的影响，农田土壤无机氮含量与环境因子间的相关性较弱(表 3)。土壤含水量是影响农田土壤NH4+-N含量的关键环境因子，特别是在10~20、20~30 cm土层中(P < 0.05)，土壤NH4+-N含量随土壤含水量的增加而增加；土壤pH值是影响农田土壤NO3--N含量的关键环境因子，特别是在0~10、20~30 cm土层中，土壤NO3--N含量随土壤pH值的增加而降低。
连续不断的农业活动会导致农田土壤无机氮含量发生变化，这一变化受到部分环境因子的调控(表 3)。森林开垦为农田后，表层土壤NH4+-N含量变化量随海拔的升高、土壤温度的降低而减少(P < 0.05)；土壤NO3--N含量变化量受土壤pH值的显著影响，这一现象在各土层中均有出现(P < 0.05)。
3 讨论自然生态系统中的土壤无机氮来源于土壤氮转化过程，由土壤氮矿化产生的NH4+-N和由土壤硝化产生的NO3--N共同构成了陆地生态系统植物吸收利用的主要无机氮形态。墨脱地区森林生态系统0~30 cm土层土壤NH4+-N含量范围为14.58~73.94 mg·kg-1，土壤NO3--N含量范围为0.57~15.31 mg·kg-1。墨脱地区森林生态系统土壤无机氮以NH4+-N为主，这一观点在之前的研究中被证实[17]。本研究表明，森林生态系统0~30 cm土层土壤pH值为4.47，土壤呈酸性。硝化过程是NO3--N生成的重要途径，较低的土壤pH值抑制硝化细菌生长[31-32]，土壤NO3--N生成量降低[33]，NH4+-N大量积累[34]。此外，墨脱气候温暖湿润，夏季降水充沛，土壤含水量增加后NO3--N易淋溶或发生反硝化反应，不利于NO3--N积累[35]，但并不影响NH4+-N生成[8, 36]，因此研究区森林土壤无机氮主要为NH4+-N。
自然生态系统土壤无机氮具“表聚”状态，即随土壤深度增加无机氮含量下降[10, 37]。森林土壤有机层较厚，大量凋落物堆积于土壤表面，为微生物生命活动提供了充足的碳源，促进NH4+-N释放到土壤中去。同时，表土通气性良好，促进了一部分NH4+-N向NO3--N转化。随土壤深度的增加植物地下生物量下降，可供微生物分解的有机质减少、土壤氧气含量降低、土壤微生物数量减少，无机氮生成受抑制，因此表层土壤(0~10 cm)无机氮含量一般高于亚表层(10~20 cm)或深层土壤(20~30 cm)[38]。本研究结果表明，森林土壤无机氮含量具有随土壤深度的增加而下降的趋势，但这一变化并不显著，这意味着未受人类活动干扰的森林土壤各土层间同质性较高。土壤NH4+-N带正电荷，易被带负电荷的土壤胶体吸附，从而降低其在土壤溶液中的可移动性，呈现出垂直结构上的稳定分布。
环境因子强烈影响着自然生态系统中的土壤无机氮。相关分析结果表明，海拔对土壤不同无机氮组分的影响不同(表 3)。在墨脱高海拔地区，森林土壤的表层和深层都将会积累大量NH4+-N，而NO3--N的含量在土壤表层降低、在深层土壤增加。王洁等[39]对青藏高原土壤可溶性氮组成进行研究，认为土壤无机氮(NH4+-N和NO3--N)与海拔呈现显著的正相关关系，本研究在NO3--N方面并未得到相同的结论。海拔是复合型环境变量，它综合了气候要素、与受地形地貌调控的微气候要素共同影响着土壤理化性质，形成海拔梯度带上土壤温度与水分的线性变化(图 1)，进而调控土壤氮转化过程并对土壤无机氮的含量与分布产生影响[33, 40]，这一观点在本研究中得到证实，即由海拔因素导致的土壤温度和水分的变化对土壤无机氮含量均产生了显著的影响(表 3)。
墨脱地区农业生态系统0~30 cm土层土壤NH4+-N含量为1.93~43.10 mg·kg-1，土壤NO3--N含量为1.33~36.37 mg·kg-1。与未受人类活动影响的自然生态系统相比，开垦破坏了地表植被结构，导致土壤表面完全暴露于大气环境中[2]。多年连续不断的翻耕还会破坏土体原有垂直结构[5, 41]、改变土壤理化性质、降低土壤微生物生物多样性[42]，从而削弱其相应的生态功能。因此，耕作、施肥、地上产物移除等一系列农业活动都将会对农田土壤无机氮含量及其空间分布格局产生较大影响，导致其与背景值相比差异显著：
1) 森林生态系统表层土壤无机氮以NH4+-N为主，农业生态系统表层土壤无机氮以NO3--N为主(图 2)，部分研究证实了这一观点[17, 27]。土壤孔隙含水量为55%时硝化作用达到峰值[43]，土壤重量含水量大于60%时反硝化作用强烈[44]。灌溉使得墨脱地区农田土壤含水量显著增加(表 2)，平均含水量为52.55%，但该值并不能促使土壤中的反硝化反应达到峰值，因此墨脱地区农业生态系统中的NO3--N以生成为主。本文研究结果证实了这一观点，即农田土壤NO3--N含量高于森林土壤，特别是在0~10 cm土层中(图 2)。灌溉后表层土壤含水量增加，适度灌溉有利于促进微生物的生命活动，过度灌溉后土壤孔隙中氧气含量降低，微生物活动将会受到抑制。硝化微生物是影响土壤中NH4+-N和NO3--N相对含量的重要因素[27]。除灌溉外，施肥也能使表土硝化细菌活性增加、净硝化速率提升[17]。长期施肥使硝化细菌适应了高肥力的土壤环境[45]，并分化出较强的硝化潜力[26]，因此0~10 cm土层的农业土壤无机氮以NO3--N为主。森林土壤无机氮含量主要由自然因素决定。然而，各形态的土壤无机氮间转化迅速，农田表层土壤高NO3--N、低NH4+-N的分布格局需结合土壤氮转化过程进行分析，以探讨形成该格局的土壤微生物驱动机质[17]。
2) 森林土壤各土层间无机氮含量相对稳定，农田土壤各土层间无机氮含量差异大，灌溉、施肥等农业活动可能导致该现象的出现。和深层土壤相比，表层土壤氨氧化细菌数量多，灌溉、施肥后土壤硝化反应加速，大量NO3--N在表层土壤积累[46]。随土壤深度增加，土壤氧气含量下降，硝化作用减弱。虽然灌溉为农田土壤提供了较为充足的水分条件，在一定程度上促进了农业生态系统土壤硝化反应的发生，但深层土壤氧气含量的下降可能导致微生物生命活动受抑制，因此，0~10 cm与20~30 cm土层的农田土壤NO3--N含量差异显著(图 2)。NH4+-N是NO3--N生成的反应原料，表层土壤中NO3--N的大量生成消耗了土壤中的NH4+-N，因此0~10 cm土层的农田土壤NH4+-N含量最低(图 2)。
3) 影响森林、农田土壤无机氮含量的环境因子不同。森林土壤无机氮含量受环境因子影响强烈，开垦为耕地后，持续不断的人类干扰使农业土壤无机氮含量与环境因子间的相关性变弱，对NO3--N而言几乎不受土壤温度和水分的控制(表 3)。但是，开垦后土壤无机氮含量的变化量受部分环境因子的调控：NO3--N变化量与土壤温度呈显著正相关，农田土壤温度略高于森林土壤(表 2)，增温后土壤微生物活性增加，因此加快了农田土壤NO3--N的生成；NO3--N变化量与土壤pH值呈负相关，这意味着在一定范围内可通过改变施肥量的多少来调节土壤酸碱度以控制NO3--N的生成，达到减少农业生态系统土壤氮损失的效果。
虽然农业生态系统中土壤无机氮含量对环境因子的变化并不敏感，但农业管理措施直接决定了农田土壤无机氮的输入与输出。首先，植物是影响土壤无机氮含量的重要因素[8]，农业生态系统中不同作物类型对土壤无机氮的吸收偏好存在差异：海拔955和1 227 m处的水稻田土壤NH4+-N含量显著低于森林土壤，有研究表明水稻偏向于利用土壤中的NH4+-N[19]，因此水稻对NH4+-N的偏好性吸收可能导致该地土壤NH4+-N含量大幅度降低；其次，从施肥类型的角度看，墨脱地区仅茶园为有机农业，其余均为无机农业(表 1)，海拔样带上大部分使用无机肥的农田土壤NH4+-N含量均低于森林土壤，但使用有机肥的茶园土壤保留了较多的NH4+-N(图 3)。由于本文有机农业样点较少，不具普适性，因此施加有机肥是否能保持土壤养分、降低土壤氮损失风险还需要在未来的研究中进一步开展；最后，过度开发农业用地将会导致土壤肥力下降，无法继续进行作物种植，如海拔1 848 m的撂荒地(图 3)。因此，适度耕作对实现土壤养分的可持续利用十分必要。
土壤中水分含量的高低通过调节土壤孔隙中的氧气含量形成好氧或厌氧环境，进一步调节土壤中不同无机氮形态的相对含量[10]。含水量高的土壤环境氧气含量低，土壤无机氮以NH4+-N为主[10]。本研究中，墨脱海拔垂直带上的作物种植类型差异较大，50%的区域农业种植类型为水稻，土壤类型为水田；剩余50%的区域分别种植茶叶、芭蕉和玉米，或弃耕形成撂荒地(表 1)，土壤类型为旱地。水稻田表土通常处于水淹状态，水淹环境会抑制土壤硝化反应的发生，导致NO3--N减少而NH4+-N积累[47]。本研究在0~10 cm的表层土壤中得到了类似的结果，尽管采样时水稻田处于非水淹期，但海拔1 541和1 563 m的水稻田表层土壤无机氮仍以NH4+-N为主，而各海拔的旱地表层土壤无机氮均以NO3--N为主(图 3)，这意味着不同作物种植类型导致的土壤理化性质变化将直接影响土壤中的氮转化过程。
墨脱地区土壤肥力较高适宜耕种，未被作物吸收利用的肥料在土中积累，导致土壤表层NO3--N含量增加，具有淋溶的可能性，同时还可能经反硝化过程生成气体逸散到大气环境中[48]，造成农田土壤氮损失，增加环境风险。因此，未来农业管理应考虑施肥类型与用量，以弥补因作物移除造成的土壤肥力下降问题，同时还要提高氮肥利用率，减少土壤氮损失，实现区域农业的可持续发展、发挥生态系统功能，营造良好的高原生态环境。此外，与未受扰动的森林土壤相比，我们并未发现施肥后农田土壤pH值发生改变，这一现象与前人的研究有所不同[21]。土壤氮矿化速率、土壤氮硝化活性可能解释在森林与农田土壤pH值一致时土壤NH4+-N和NO3--N含量间产生差异的原因，这一推论有待在未来的研究中进一步探讨。目前为止，海拔垂直带上农业活动对土壤氮转化过程的研究仍较少涉及，而这将对优化高海拔地区农业管理措施与维持高原农业可持续发展十分重要。
4 结论在藏东南墨脱地区的海拔垂直带上，农业活动会显著改变土壤无机氮的含量与空间分布。0~30 cm土层中，森林土壤无机氮NH4+-N含量范围为14.58~73.94 mg·kg-1，NO3--N含量范围为0.57~15.31 mg·kg-1；农田土壤NH4+-N含量范围为1.93~43.10 mg·kg-1，NO3--N含量范围为1.33~36.37 mg·kg-1，农田土壤无机氮总量低于森林。表层土壤最易受到农业活动的影响，因此森林和农田表土无机氮含量差异显著，森林以NH4+-N为主，农田以NO3--N为主。此外，由于耕作活动对土壤结构的破坏，农业土壤各土层间无机氮含量差异明显：土壤NH4+-N含量在0~10 cm土层最低，10~20 cm土层最高；土壤NO3--N含量在0~10 cm土层最高，20~30 cm土层最低。森林土壤无机氮含量在各土层间较稳定，具有随土壤深度增加而降低的趋势。海拔、土壤温度、土壤水分及土壤pH值决定了墨脱地区森林土壤无机氮含量及分布格局。农业土壤无机氮含量对环境因子的变化较不敏感。森林开垦为农田后，土壤温度与土壤pH值决定了土壤无机氮含量的变化。研究结果有利于加深对青藏高原海拔梯度上农业活动对土壤影响的认知，并为高海拔地区合理农业管理措施的提出提供理论依据。
| [1] |
Goldewijk K K. Three centuries of global population growth: a spatial referenced population (density) database for 1700-2000[J]. Population and Environment, 2005, 26(4): 343-367. Doi:10.1007/s11111-005-3346-7 |
| [2] |
Chen Y, Tang H. Desertification in North China: background, anthropogenic impacts and failures in combating it[J]. Land Degradation & Development, 2005, 16(4): 367-376. Doi:10.1002/ldr.667 |
| [3] |
Houghton R A, Hackler J L, Lawrence K T. The U.S. Carbon budget: contributions from land-use change[J]. Science, 1999, 285(5427): 574-578. Doi:10.1126/science.285.5427.574 |
| [4] |
Vitousek P M, Aber J D, Howarth R W, et al. Human alteration of the global nitrogen cycle: sources and consequences[J]. Ecological Applications, 1997, 7(3): 737. Doi:10.2307/2269431 |
| [5] |
Chen D D, Zhang S H, Dong S K, et al. Effect of land-use on soil nutrients and microbial biomass of an alpine region on the northeastern Tibetan Plateau, China[J]. Land Degradation & Development, 2010, 21(5): 446-452. Doi:10.1002/ldr.990 |
| [6] |
Elrys A S, Ali A, Zhang H M, et al. Patterns and drivers of global gross nitrogen mineralization in soils[J]. Global Change Biology, 2021, 27(22): 5950-5962. Doi:10.1111/gcb.15851 |
| [7] |
Wedin D A, Tilman D. Influence of nitrogen loading and species composition on the carbon balance of grasslands[J]. Science, 1996, 274(5293): 1720-1723. Doi:10.1126/science.274.5293.1720 |
| [8] |
Chapin F S, Matson P A, Vitousek P M. Nutrient cycling[M]//Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. New York: Springer, 2011: 259-296.10.1007/978-1-4419-9504-9_9.
|
| [9] |
Dilly O, Blume H P, Sehy U, et al. Variation of stabilised, microbial and biologically active carbon and nitrogen in soil under contrasting land use and agricultural management practices[J]. Chemosphere, 2003, 52(3): 557-569. Doi:10.1016/S0045-6535(03)00237-6 |
| [10] |
Liu Y W, Geng X D, Wei D, et al. Divergence in ecosystem carbon fluxes and soil nitrogen characteristics across alpine steppe, alpine meadow and alpine swamp ecosystems in a biome transition zone[J]. Science of the Total Environment, 2020, 748: 142453. Doi:10.1016/j.scitotenv.2020.142453 |
| [11] |
Gao J Q, Mo Y, Xu X L, et al. Spatiotemporal variations affect uptake of inorganic and organic nitrogen by dominant plant species in an alpine wetland[J]. Plant and Soil, 2014, 381(1): 271-278. Doi:10.1007/s11104-014-2130-9 |
| [12] |
Saad O A L O, Conrad R. Temperature dependence of nitrification, denitrification, and turnover of nitric oxide in different soils[J]. Biology and Fertility of Soils, 1993, 15(1): 21-27. Doi:10.1007/BF00336283 |
| [13] |
陈懂懂, 张世虎, 杜国祯. 青藏高原东北缘不同海拔梯度土壤微生物量与氮矿化的潜力[J]. 兰州大学学报(自然科学版), 2010, 46(3): 86-90, 96. Doi:10.13885/j.issn.0455-2059.2010.03.020 |
| [14] |
Ma S, Zhu X X, Zhang J, et al. Warming decreased and grazing increased plant uptake of amino acids in an alpine meadow[J]. Ecology and Evolution, 2015, 5(18): 3995-4005. Doi:10.1002/ece3.1646 |
| [15] |
Wang C T, Long R J, Wang Q L, et al. Fertilization and litter effects on the functional group biomass, species diversity of plants, microbial biomass, and enzyme activity of two alpine meadow communities[J]. Plant and Soil, 2010, 331(1): 377-389. Doi:10.1007/s11104-009-0259-8 |
| [16] |
颜晓元, 夏龙龙, 遆超普. 面向作物产量和环境双赢的氮肥施用策略[J]. 中国科学院院刊, 2018, 33(2): 177-183. Doi:10.16418/j.issn.1000-3045.2018.02.007 |
| [17] |
Yang L L, Zhang F S, Mao R Z, et al. Conversion of natural ecosystems to cropland increases the soil net nitrogen mineralization and nitrification in Tibet[J]. Pedosphere, 2008, 18(6): 699-706. Doi:10.1016/S1002-0160(08)60065-X |
| [18] |
Jing X, Wang Y H, Chung H, et al. No temperature acclimation of soil extracellular enzymes to experimental warming in an alpine grassland ecosystem on the Tibetan Plateau[J]. Biogeochemistry, 2014, 117(1): 39-54. Doi:10.1007/s10533-013-9844-2 |
| [19] |
Zhang J B, Wang J, Müller C, et al. Ecological and practical significances of crop species preferential N uptake matching with soil N dynamics[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2016, 103: 63-70. Doi:10.1016/j.soilbio.2016.08.009 |
| [20] |
Wang J L, Zhao X Q, Zhang H Q, et al. The preference of maize plants for nitrate improves fertilizer N recovery efficiency in an acid soil partially because of alleviated Al toxicity[J]. Journal of Soils and Sediments, 2021, 21(9): 3019-3033. Doi:10.1007/s11368-021-03007-9 |
| [21] |
Fu G, Shen Z X. Response of alpine soils to nitrogen addition on the Tibetan Plateau: a meta-analysis[J]. Applied Soil Ecology, 2017, 114: 99-104. Doi:10.1016/j.apsoil.2017.03.008 |
| [22] |
Lu M, Yang Y H, Luo Y Q, et al. Responses of ecosystem nitrogen cycle to nitrogen addition: a meta-analysis[J]. The New Phytologist, 2011, 189(4): 1040-1050. Doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03563.x |
| [23] |
Fu G, Shen Z X. Response of alpine plants to nitrogen addition on the Tibetan Plateau: a meta-analysis[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2016, 35(4): 974-979. Doi:10.1007/s00344-016-9595-0 |
| [24] |
Wang X H, Zheng D, Shen Y C. Land use change and its driving forces on the Tibetan Plateau during 1990-2000[J]. CATENA, 2008, 72(1): 56-66. Doi:10.1016/j.catena.2007.04.003 |
| [25] |
朴世龙, 张宪洲, 汪涛, 等. 青藏高原生态系统对气候变化的响应及其反馈[J]. 科学通报, 2019, 64(27): 2842-2855. Doi:10.1360/TB-2019-0074 |
| [26] |
杨莉琳, 毛任钊, 刘俊杰, 等. 土地利用变化对土壤硝化及氨氧化细菌区系的影响[J]. 环境科学, 2011, 32(11): 3455-3460. Doi:10.13227/j.hjkx.2011.11.016 |
| [27] |
Yang Y G, Yang Y, Geng Y Q, et al. Effects of different land types on soil enzyme activity in the Qinghai Lake region[J]. Wetlands, 2018, 38(4): 711-721. Doi:10.1007/s13157-018-1014-9 |
| [28] |
Jiang L L, Wang S P, Pang Z, et al. Abiotic and biotic controls of soil dissolved organic nitrogen along a precipitation gradient on the Tibetan Plateau[J]. Plant and Soil, 2021, 459(1): 65-78. Doi:10.1007/s11104-020-04613-1 |
| [29] |
陈春乐, 田甜, 郭孝玉, 等. 淋洗修复后残留土壤中重金属的再释放及环境风险[J]. 环境科学学报, 2020, 40(9): 3405-3414. Doi:10.13671/j.hjkxxb.2020.0245 |
| [30] |
Jones D L, Willett V B. Experimental evaluation of methods to quantify dissolved organic nitrogen (DON) and dissolved organic carbon (DOC) in soil[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2006, 38(5): 991-999. Doi:10.1016/j.soilbio.2005.08.012 |
| [31] |
Kelly W R, Hornberger G M, Herman J S, et al. Kinetics of BTX biodegradation and mineralization in batch and column systems[J]. Journal of Contaminant Hydrology, 1996, 23(1/2): 113-132. Doi:10.1016/0169-7722(95)00092-5 |
| [32] |
Sun G, Wu N, Luo P. Soil N pools and transformation rates under different land uses in a subalpine forest-grassland ecotone[J]. Pedosphere, 2005, 15(1): 52-58. Doi:10.1007/s10705-004-5083-1 |
| [33] |
Nadelhoffer K J, Giblin A E, Shaver G R, et al. Effects of temperature and substrate quality on element mineralization in six Arctic soils[J]. Ecology, 1991, 72(1): 242-253. Doi:10.2307/1938918 |
| [34] |
Zhang J, Cai Z, Müller C. Terrestrial N cycling associated with climate and plant-specific N preferences: a review[J]. European Journal of Soil Science, 2018, 69(3): 488-501. Doi:10.1111/ejss.12533 |
| [35] |
Zhang X Y, Li Q W, Gao J Q, et al. Effects of rainfall amount and frequency on soil nitrogen mineralization in Zoigê alpine wetland[J]. European Journal of Soil Biology, 2020, 97: 103170. Doi:10.1016/j.ejsobi.2020.103170 |
| [36] |
Baumann F, He J S, Schmidt K, et al. Pedogenesis, permafrost, and soil moisture as controlling factors for soil nitrogen and carbon contents across the Tibetan Plateau[J]. Global Change Biology, 2009, 15(12): 3001-3017. Doi:10.1111/j.1365-2486.2009.01953.x |
| [37] |
Chen X P, Wang G X, Zhang T, et al. Effects of warming and nitrogen fertilization on GHG flux in an alpine swamp meadow of a permafrost region[J]. Science of the Total Environment, 2017, 601/602: 1389-1399. Doi:10.1016/j.scitotenv.2017.06.028 |
| [38] |
Yang Y H, Fang J Y, Ji C J, et al. Above-and belowground biomass allocation in Tibetan grasslands[J]. Journal of Vegetation Science, 2009, 20(1): 177-184. Doi:10.1111/j.1654-1103.2009.05566.x |
| [39] |
王洁, 杨曦, 朱兆洲, 等. 青藏高原土壤可溶性氮组成特征[J]. 生态学杂志, 2015, 34(6): 1660-1666. Doi:10.13292/j.1000-4890.2015.0152 |
| [40] |
Wang G X, Wang Y B, Qian J, et al. Land cover change and its impacts on soil C and N in two watersheds in the center of the Qinghai-Tibetan Plateau[J]. Mountain Research and Development, 2006, 26(2): 153-162. Doi:10.1659/0276-4741(2006)26[153:lccaii]2.0.co;2 |
| [41] |
Anderson T H, Domsch K H. Soil microbial biomass: the eco-physiological approach[J]. Soil Biology and Biochemistry, 2010, 42(12): 2039-2043. Doi:10.1016/j.soilbio.2010.06.026 |
| [42] |
Prasad P, Basu S, Behera N. A comparative account of the microbiological characteristics of soils under natural forest, grassland and cropfield from Eastern India[J]. Plant and Soil, 1995, 175(1): 85-91. Doi:10.1007/BF02413013 |
| [43] |
Szukics U, Abell G C J, Hödl V, et al. Nitrifiers and denitrifiers respond rapidly to changed moisture and increasing temperature in a pristine forest soil[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2010, 72(3): 395-406. Doi:10.1111/j.1574-6941.2010.00853.x |
| [44] |
De Klein C A M, Van Logtestijn R S P. Denitrification in grassland soils in the Netherlands in relation to irrigation, N-application rate, soil water content and soil temperature[J]. Soil Biology and Biochemistry, 1996, 28(2): 231-237. Doi:10.1016/0038-0717(95)00131-X |
| [45] |
Kowalchuk G A, Stephen J R. Ammonia-oxidizing bacteria: a model for molecular microbial ecology[J]. Annual Review of Microbiology, 2001, 55: 485-529. Doi:10.1146/annurev.micro.55.1.485 |
| [46] |
Di H J, Cameron K C, Shen J P, et al. Ammonia-oxidizing bacteria and Archaea grow under contrasting soil nitrogen conditions[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2010, 72(3): 386-394. Doi:10.1111/j.1574-6941.2010.00861.x |
| [47] |
Mendes R, Kruijt M, de Bruijn I, et al. Deciphering the rhizosphere microbiome for disease-suppressive bacteria[J]. Science, 2011, 332(6033): 1097-1100. Doi:10.1126/science.1203980 |
| [48] |
Vitousek P M, Gosz J R, Grier C C, et al. Nitrate losses from disturbed ecosystems[J]. Science, 1979, 204(4392): 469-474. Doi:10.2307/1748786 |