植物物候是指植物长期适应外界环境条件而出现的以年为周期的自然现象^[1]，主要包括萌芽、发叶、开花、结果、叶黄、叶落等过程^[1-2]，是自然界中对气候变化最为敏感和易观察的指标之一^[3]，亦是对外界环境变化敏感而精确的感应器^[4-6]。因此，在全球气候变暖和城市化进程不断推进的大背景下，城市植物物候越来越受到关注，逐渐成为物候学研究的一个热点。

地面物候观测(人工观测)和遥感技术解译是目前广泛使用的获取植物物候数据的方法^[7-8]。但由于地面观测空间代表性差且物候期的判定还需要观测者具备一定的经验，人力成本高^[9]，而遥感影像的解读特别是开花始期、花期、开花末期是比较困难的^[10]。所以为增进对植物物候的理解，需要将多个学科和跨多个空间尺度的长期监测数据相结合，以弥补上述方法的不足^{[5, 11]}。

植物花期物候研究对赏花活动安排、园林景观布置和致敏花粉预防和防治等具有重要意义^[12]。植物开花后，大量的花粉散播在大气中，又称为“空气花粉”，其种类、数量及变化趋势与当地的植物种类、地理位置、气象条件等因素息息相关^[13-14]，是不同时空纬度下物候学事件的有力佐证之一。另外，小空间尺度上植物花期物候特征可能因局地环境不同而有所差异，还需要多点位的系统研究。所以本文以北京市怀柔区和石景山区2个空气花粉监测点为依托，利用2020年3月1日—5月31日空气花粉数据，尝试从空气花粉监测资料的角度研究常见春季开花植物花期物候的区域差异，并探讨主要春季开花植物始花期、花期与气温的关系，以期为植物物候学研究提供有力补充和参考。

1 研究区概况

北京市位于华北平原北部，39°26′~41°03′N，115°25′~117°30′E之间，平均海拔43.5 m(图 1)。地貌单元属于燕山。本市属于暖温带半湿润大陆性季风气候，四季分明，年平均气温13.8 ℃，年平均降水量528 mm，降水季节差异明显，主要集中于夏季；自然植被区划属于暖温带落叶阔叶林^[15]。

本研究空气花粉监测点有2个，一个位于北京市北部的怀柔区气象站内(40.22°N，116.38°E，75.7 m)，站内及周围主要木本植物有圆柏(Juniperus chinensis)、侧柏(Platycladusorientalis)、油松(Pinus tabuliformis)、玉兰(Yulania denudata)、元宝槭(Acer truncatem)、西府海棠(Malus micromalus)、二球悬铃木(Platanus acerifolia)、杨属(Populus)、柳属(Salix)、白蜡树(Fraxinus chinensis)、榆属(Ulmus)、绣线菊(Spiraea salicifolia L.)、国槐(Styphnolobium japonicum)、黄栌(Cotinus coggygria Scop.)等；草本植物主要有白羊草(Bothriochloa ischaemum)、苔草属(Carex)、葎草属(Humulus)、蒿属(Artemisia)等^[15-16]。另一个监测点是位于北京市西郊的石景山区气象站内(39.57°N，116.12°E，65.6 m)，站内及周围主要木本植物有银杏(Ginkgo biloba)、圆柏、侧柏、杨属、柳属、榆属、白蜡树等；草本植物主要有石竹(Dianthus chinensis)、荆芥(Nepeta cataria)、车前(Plantago asiatica)、鸢尾(Iris tectorum)、萱草(Hemerocallis fulva)、马蔺(Iris lactea)、白羊草、葎草属、蒿属等^[15]。

2 材料与方法 2.1 样品采集及时间

采用伞蓬式花粉采样器对怀柔区和石景山区的空气花粉进行采集，2个监测点仪器均放置在距离地面高度约1.5 m处，周围较开阔，无高大建筑物及树木阻挡。每日清洁载玻片予以凡士林涂抹，放置在取样器内，上午8点更换载玻片。取样时注意避免污染或损坏空气花粉载玻片。本研究采样时间是2020年3月1日—5月31日，各监测点均为92 d。

2.2 花粉鉴定和计数

共收集到184张载玻片(样品)，载玻片拿到实验室进行制片，然后在显微镜下鉴定花粉类型、统计数量。鉴定时，主要参照本实验室现代花粉标本及图版、《中国植物花粉形态》^[17]及《中国气传花粉图谱》^[18]等，以确保鉴定的准确性。

2.3 气象数据收集

使用的气象数据来自中国气象科学数据共享服务网(https://data.cma.cn/)，收集2020年北京市怀柔区、石景山区的每日最高、最低气温。分析时分别计算2个区域每日气温的平均值(即最高与最低气温的平均值)。

2.4 花粉数据统计方法

本文涉及的空气花粉数据统计方法有3种：1)花粉浓度：单位截面积下的花粉粒数(粒/1 000 mm²)；2)花粉含量：某一花粉数占总花粉数量的比例(%)；3)开花始期和花期。物候学上开花始期是指一半以上的乔灌木有一朵或同时有几朵花的花瓣开始完全开放的时期；花期是指植物开花的日期，包括开花始期、盛花期和开花末期^[1-2]。本文根据前人利用空气花粉数据计算开花始期和花期的研究结果^[19-20]，将从自然年初的花粉量占全年总量的2.5%时开始计时的日期记为开花始期；从自然年初的花粉量占全年总量的2.5%时开始计时，到花粉量达到全年总量97.5%时结束记为植物的主要传粉周期，即花期。利用Excel进行数据计算，利用Arcgis和Grapher软件做图。

3 结果 3.1 2020年北京市中北部和中西部空气花粉种类

采集自北京市中北部怀柔区的空气花粉样品92个(3月1日—5月31日)，共观察到85 770粒花粉，分类到18个科属，分别是：柏科(Cupressaceae)、木樨科(Oleaceae)、胡桃科(Juglandaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、桑科(Moraceae)、壳斗科(Fagaceae)、豆科(Fabaceae)、禾本科(Poaceae)、藜亚科(Amaranthaceae)、菊科(Asteraceae)、蓼科(Polygonaceae)、莎草科(Cyperaceae)、杨属、榆属、柳属、白蜡树属(Fraxinus)、桦属(Betula)、松属(Pinus)。春季空气花粉中以柏科花粉最多，占研究时段花粉总数的65%；杨属、松属、榆属、蔷薇科次之，分别为8%、7%、5%、4%；桑科、桦属、柳属、白蜡树属也有一定含量(图 2)。

采集自北京市中西部石景山区的空气花粉样品92个，共观察到166 868粒花粉，分类到16个科属，分别是：银杏科(Ginkgoaceae)、柏科、木樨科、椴树科(Tiliaceae)、蔷薇科、桑科、壳斗科、豆科、禾本科、莎草科、杨属、榆属、柳属、白蜡树属、桦属、松属。春季空气花粉中含量最高的也是柏科，占研究时段总数的41%，其次是豆科(17%)、榆属(10%)、木樨科(6%)、杨属(5%)、松属(5%)、银杏科(4%)、蔷薇科(4%)、白蜡树属(3%)等(图 2)。

3.2 春季开花植物物候特征

由于不同植物花期不同，导致空气中的花粉具有不同的散播时间，即花粉浓度有明显的时间差异。图 3显示的是怀柔区7种春季开花植物花粉每日的浓度变化，结果显示：榆属花粉高峰出现在3月中旬，花期为3月6日—4月13日，持续38 d；柏科花粉(花期为3月16日—3月31日，持续15 d)、杨属花粉(花期为3月11日—4月13日，持续33 d)高峰出现在3月中下旬和4月上旬；柳属花粉高峰出现在3月下旬至4月上中旬，花期为3月24日—4月22日，持续29 d。其他春季开花植物如白蜡树属花粉花期为3月25日—4月13日，持续19 d；木樨科为4月6日—4月23日，持续17 d；蔷薇科为4月6日—5月25日，持续49 d；松属为4月18日—5月29日，持续41 d。

图 4显示的是石景山区7种春季开花植物花粉每日的浓度变化，结果显示：榆属花粉高峰出现在3月中旬，花期为3月2日—4月6日，持续35 d；柏科花粉(花期为3月11日—3月31日，持续20 d)、杨属花粉(花期为3月11日—4月25日，持续43 d)高峰出现在3月中下旬；柳属花粉高峰出现在3月下旬，花期为3月8日—4月4日，持续27 d。其他春季开花植物如白蜡树属花粉高峰出现在4月上中旬(花期为4月5日—5月11日，持续36 d)，桑科花粉出现在4月中旬至5月下旬，松属花粉高峰出现在4月中旬至5月中旬(花期为4月15日—6月2日，持续68 d)；蔷薇科为3月25日—6月1日，持续68 d。

4 讨论 4.1 空气花粉种类和数量的区域差异

空气花粉主要来自周围植物，并受一定环境因素的影响。本研究的2个区域春季空气中均出现了柏科、松属、杨属、柳属、蔷薇科、禾本科、菊科和豆科花粉，而这些植物也都在2个研究区周围(10 km范围内，见图 1)分布，可认为是当地花粉，其含量超过80%，这说明空气花粉能够准确地反映周围植物种类的信息。但空气花粉中还有桦属、壳斗科等木本植物花粉类型，而这些植物多见于周围山地。如图 1所示，壳斗科中的多种栎属(檞栎、辽东栎和蒙古栎)植物和白桦林主要分布在北京市的西部和北部山区。说明上述植物花粉主要是从周围山地随风传播而来，属于区域植物花粉。这与张金談^[21]的研究结果一致。

但2个区域不同植物的空气花粉含量存在差异，最明显的是怀柔区空气花粉中以柏科最多，占65%，其次是杨属、松属、榆属；而石景山区虽也以柏科最多(41%)，但含量明显低于怀柔区，其次是豆科、榆属和木樨科。这主要与怀柔区柏科植物分布面积更大、离取样点更近以及2个区域部分当地植物种类不同有关。

值得注意的是，北京市石景山区及附近的空气花粉种类随时间也出现明显变化。如张金談^[21]对北京市西郊1963年3月—1964年2月空气花粉的监测结果显示，空气中有一定含量的玉米(1%)和蓖麻(2.2%)花粉，而在2020年的样品中未见到这2种花粉，这可能与城市化水平不断提高，自然土地类型受人类活动影响而转变有关，如不透水面、绿地环境等城乡建设用地面积增加，农用地面积减少^[22-24]。同时，与20世纪60年代数据^[21]相比，2020年北京市石景山区及周边春季空气花粉中柏科花粉含量明显增加，出现了银杏科花粉，杨属(5%)、柳属(2%)花粉含量明显下降，这可能与周围山地生态环境保护、改善居民健康环境有关。因为每年春季的杨柳絮纷飞，严重影响市民出行和健康，近几十年北京市不断改进植物种类，减少杨树和柳树的数量，引进大量的可替代的景观种树^[25-26]。

4.2 植物花期的区域对比及影响因子分析

2020年怀柔区和石景山区空气中最早出现的是榆属花粉，然后是杨柳科和柏科花粉，这与上述植物的开花期是一致的，也与前人的研究一致^[21]。但2个地点春季主要开花植物的开花始期和花期时间存在一定的差异。

本文选择7种春季开花植物花粉计算其开花始期和花期。如图 5所示，除杨属(晚2 d)外，石景山区春季开花植物开花始期普遍早于怀柔区，约早2~16 d，平均早约7 d；而开花末期时间不具有明显的规律；花期持续时间普遍长于怀柔区。这与陶泽兴等^[27]的研究结果一致。该研究利用“中国物候观测网”在西安和宝鸡2个站点21个共有物种的开花始期和开花末期实际观测数据进行分析，结果表明，在同一气候区的不同站点，因增温幅度不同，植物的始花期变化存在较大差异，即部分物种开花始期在西安的提前趋势明显强于在宝鸡的提前趋势。本文尝试对比了2020年怀柔区和石景山区春季(3—5月)每日平均气温的变化，发现两地春季日平均气温确有差异。如图 6所示，石景山区2020年春季日平均气温除个别天数外，均高于怀柔区，温差最高为2.5 ℃，平均温差为0.7 ℃。综合2个区域空气花粉监测结果，可能意味着春季气温升高会导致区域内春季开花植物开花始期总体提前。这与前人的诸多研究结果基本一致^[28-30]。

20世纪60年代有学者对北京西郊的空气花粉进行了研究^[21]，其观测点与本文石景山区观测点较近，所以可以从时间上进行对比。通过对比发现，2020年北京西郊春季开花植物如杨属、柳属和柏科花粉的开花始期均较1963年提前(从4月上旬提前到3月上中旬)，榆属花粉的开花始期从3月12日提前到3月2日；花期长度由原来的9~16 d延长到20~43 d。进一步对比2个年份2—5月的月均气温发现，2020年比1963年升高1.9~3.2 ℃，这似乎也说明春季气温的升高能促使春季开花植物开花始期的提前及花期的延长。这与前人基于植物物候地面观测的研究结果较一致^[30-32]。如代武君等^[31]对典型东北木本植物开花始期和花期的研究发现，1989—2018年相较于1962—1988年有95%的物种表现出开花始期提前，大部分植物花期延长；1990—2007年间，北京地区48种植物的始花期比1963—1989年提前5.4 d^[32]；近50年来，北京西郊地区观花期开始日(开花始期)提前1.6 d/10 a，结束日提前0.5 d/10 a，观赏期(花期)延长1.2 d/10 a^[30]。

5 结论

基于2020年北京市怀柔区和石景山区春季(3月1日—5月31日)空气花粉监测结果显示，空气花粉的种类与所在区域分布的植物类型有直接关系，空气花粉能够准确地反映周围植物种类及区域性植物。但2个区域部分空气花粉含量有一定差异。具体表现为怀柔区空气花粉分属18个科属，并以柏科花粉最多(65%)，其次是杨属、松属、榆属，并伴有一定数量的蔷薇科、桑科、桦属和柳属；石景山区空气花粉分属16个科属，也以柏科最多，但含量低于怀柔区(41%)，其次是豆科、榆属和木樨科，并且出现了银杏科、椴树科花粉。

空气花粉监测结果还显示，怀柔区和石景山区虽属于同一气候区，但2个区域春季开花植物的开花始期和花期长度存在明显差异，表现为除杨属(晚2 d)外，石景山区春季开花植物开花始期早于怀柔区，早2~16 d，平均约7 d；花期普遍较长。这可能与2个区域春季气温不同有关，即春季气温较高的石景山区春季开花植物开花始期早于春季气温较低的怀柔区。同时，空气花粉监测数据也指示即使同一区域，不同时期随着气温的升高，春季开花植物开花始期也呈现明显的提前趋势。这些都与前人基于植物物候地面观测的结果基本一致，说明利用空气花粉监测结果也能反映植物开花物候的时间和状态，可为植物花期物候学研究提供多学科和多角度的补充与参考。

需要说明的是，由于影响植物开花的因素众多，其对温度敏感性的响应机制仍不明确，未来还需要延长观测时间、加强地面物候观测、增加气象因子监测等相结合的系统研究。

本文部分数据来自北京市气象局和首都医科大学附属北京同仁医院联合观测数据，在此表示感谢。