森林生态系统中单木尺度生物量研究是样地尺度、乃至区域尺度森林生物量研究的基础^[1]。降低区域森林生物量估算误差的一个重要方向是提高单木生物量的估算精度^[2-3]。单木生物量的估算通常采用异速生长方程的方式。异速生长方程是将单木生物量与一些独立变量如胸径、树高、木材密度和冠幅等测树因子联系起来的数学模型。研究发现，异速生长方程是区域森林生物量估算的主要误差来源之一^[4]。而异速生长方程的开发取决于解析木数据的可用性和异速生长方程的精度^[5-6]。因此，提高单木异速生长方程的精度及可用性是森林生物量精确估算的重要前提工作。国内外关于异速生长方程构建的研究已有一定的进展。例如，地方异速生长方程与全球异速生长方程的对比研究^[5]；探寻以遥感可获取的指标(如树高和树冠直径)为自变量构建异速生长方程，以期将遥感数据纳入大规模森林监测方案中^{[1, 7-8]}；通过不同模型形式的异速生长方程的对比，发现不适当地使用非线性异速生长方程导致林分生物量估算极不准确，尤其是对于小型树木占主导的林分^[9]。国内关于林木单木生物量异速生长方程的构建已对杉木(Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.)、福建柏(Fokienia hodginsii (Dunn) A. Henry & H. H. Thomas)、油松(Pinus tabuliformis Carrière)、落叶松(Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen.) 和思茅松(Pinus kesiya var. langbianensis (A. Chev.) Gaussen ex Bui) 等针叶树种^[10-14]，以及樟树(Cinnamomum camphora var. camphora (L.) Presl.)、枫香(Liquidambar formosana Hance)、白桦(Betula platyphylla Suk.)、木荷(Schima superba Gardn. et Champ.) 等阔叶树种开展了研究^[15-17]。林业行业上已建立了马尾松(Pinus massoniana Lamb.)^[18]、杉木^[19]、木荷^[20]、枫香^[21]等树种的立木生物量模型(即异速生长方程)标准。这些研究在数据类型扩展、自变量优化、模型选择及不同树种的应用方面都有一定的成果积累，为森林生物量的精确估算提供了丰富的参考和选择。然而，对于中国南方主要速生丰产树种桉树(Eucalyptus grandis x urophylla)，其单木生物量异速生长方程的研究比较少见^[22-26]。

桉树在福建地区特别是闽南的生长有其优势，近20年来桉树人工林发展较快，漳州市桉树造林面积达16.08万hm^2[27]。桉树人工林的快速发展有效缓解了木材供需矛盾，也带来了巨大的经济效益、生态效益和社会效益^[28]。虽然桉树区域森林生物量的研究不少，主要涉及桉树人工林生物量的影响因素、估算误差的源解析、分配与时空格局等内容^{[26, 29-30]}，但关于更基础的桉树单木生物量异速生长方程的研究比较少见^[22-26]，且其中一些研究存在一定的局限性，如用于建模的解析木数量较少、未给出林龄分布范围等^[22]，这使得建立的异速生长方程其应用范围和可靠性有待商榷。前人研究也强调了开发特定地点异速生长方程的必要性^[31-32]，其他地区桉树单木生物量的研究结果不一定适用于福建地区的桉树^[23-26]。为福建地区桉树建立可靠的有效的单木异速生长方程，有助于提高该区域桉树生物量估算的精度，也可为桉树的可持续林业发展提供基础支撑数据。

鉴于此，本文以福建地区广泛种植的桉树为研究对象，利用林龄分布为1~10 a的90棵桉树解析木数据，研究桉树器官生物量分配及其随林龄的动态变化，以期为福建地区桉树人工林管理和合理采伐提供基础资料；建立桉树单木最优异速生长方程、检验桉树根冠比应用于预测桉树树根生物量的有效性，以期提高福建地区桉树人工林生物量估算精度，为评价其碳汇功能和提高碳汇能力提供数据和理论支持。

1 研究区与数据源 1.1 研究区概况

桉树解析木数据收获于福建省漳州市南靖县(117°00′~117°36′E，24°26′~25°00′N，图 1)，位于九龙江上游。该地区属南亚热带季风气候，年平均气温21.1 ℃，年降水量1 700 mm，年无霜期340 d。主要的土壤类型是红壤，地形复杂，海拔0~1 566 m。全县森林覆盖率为74%，其中54%为人工林。主要的树种类型有桉树、松树和杉木等。

桉树解析木样本来源于30个桉树人工林样地(图 1)。样地大小为20 m×20 m，30个样地包含1~10 a共10个林龄，每个林龄有3个样地。样地基本信息如表 1所示。更多关于样地设立的详细信息可查阅文献[6, 33]。

1.2 数据获取

本文所用的数据为90棵桉树解析木数据，在每个样地中采集3棵解析木，每个林龄采集9棵解析木，30个样地10个林龄共采集90棵解析木。解析木的选择基于30个样地的每木调查。根据每木检尺数据获得每个样地的平均胸径，在每个样地内选取3株与平均胸径最接近的树木作为标准木，进行解析木的收获。

解析木是指严格按一定标准流程被伐倒、测量树高胸径、分成若干段进行称重测定等一系列分析的样木^[34]。90棵桉树解析木数据包括每棵树的林龄、胸径、树高、各器官生物量，如树干、树枝、树叶、树根等。解析木的收获方法与文献[35]报告的方法相似。在树木被砍伐之前测量胸径，砍伐之后测量树高和各器官生物量。生物量测量的简要步骤如下：

1) 树冠鲜重测定及取样：砍下所有枝条(包括树枝和树叶)置于原处，将树冠分上、中、下3层，分别称重；每一层树冠选取3条标准枝，分别称其枝重和叶重，换算可得所有的枝重和叶重。取一定重量(约500 g)的标准枝的树枝和树叶，分别精确称重(精确到0.01 g)，带回实验室。

2) 树干鲜重测定和取样：根据所测树高将树干等分成10个区分段，称重并累计。在1/10、3.5/10、7/10处两边各锯取2个3~5 cm厚圆盘，分别精确称重(精确到0.01 g)，带回实验室。

3) 树根鲜重测定和取样：树根鲜重测定采用全挖法，2 mm以上树根全部挖出，根茎(树桩长出的第1段未分叉根)、粗根(直径为10 mm以上)、细根(直径为10 mm以下)分别称其鲜重。根茎、粗根、细根各取代表性样品500 g以上，精确称重(精确到0.01 g)，带回实验室。

4) 在85 ℃恒温下烘烤样品至恒重，计算所有器官含水量，换算得到所有器官干重生物量。

2 方法 2.1 桉树器官生物量分配的统计

统计1~10 a各林龄桉树解析木的树高、胸径, 整株、树干、树枝、树叶和树根等的生物量的平均值±标准差，以及不同林龄器官生物量的分配比例。绘制各器官生物量分配比例随单木生物量的变化图。

2.2 异速生长方程建立方法 2.2.1 自变量的选择

大部分文献使用D、H、D²H、木材密度和冠幅等测树因子作为树木异速生长方程的自变量^{[10, 36]}，其中D²H代表类似体积。本文收集的测树因子包括胸径(D)和树高(H)，因此本文选择文献中最为常用的3种自变量：D、H、D²H。

2.2.2 异速生长方程的类型

采取线性方程和乘幂方程构建异速生长方程已在多种树种中证实有效^{[12-14, 37]}，因此本文采用线性方程和乘幂方程进行对比研究。D和H之间的相关关系已被文献[38-39]证实，为避免回归的共线性问题，本文采用一元回归方程，而非多元回归方程。

线性方程和乘幂方程如下：

$B=a+b x,$

(1)

$B=a x^b.$

(2)

其中：B是因变量，为单木生物量(kg)；x是自变量；a和b是常数。由于实际情况下，当树高或胸径为0时，树木的生物量也为0，所以设置线性方程的截距为0，即式(1)中a=0。

2.2.3 异速生长方程的检验

计算并比较每个方程的拟合优度和预测精度，确定最优方程。拟合优度指标为决定系数R²，判断回归线对预测值的拟合程度；预测精度的指标有平均绝对误差(mean absolute error, MAE)和均方根误差(root mean squared error, RMSE)，判断预测生物量与实测生物量之间的误差大小。拟合优度和预测精度指标的计算公式如下：

$R^2=1-\sum _{i=1}^n\left(y_i-y_i^p\right)^2 /\sum\limits_{i=1}^n\left(y_i-\bar{y}_i\right)^2, $

(3)

$\operatorname{MAE}=\left(\sum _{i=1}^n\left|y_i^p-y_i\right|\right) /n, $

(4)

$\operatorname{RMSE}=\sqrt{\left(\sum _{i=1}^n\left(y_i^p-y_i\right)^2\right) /n}, $

(5)

其中: y_i为实测的生物量(kg)，y_i^p为通过方程预测的生物量(kg)，y_i为实测生物量的平均值(kg)，n为用于拟合方程的解析木数量。

2.3 桉树根冠比及其在树根生物量预测中的应用 2.3.1 桉树根冠比的计算

根据下式计算每棵桉树的根冠比。统计各林龄根冠比情况

$p=B_{\text {树根}} /B_{\text {地上}}.$

(6)

其中: p为根冠比；B_树根为实测树根生物量；B_地上为实测地上生物量，为树干、树枝和树叶生物量之和。

2.3.2 根冠比应用于树根生物量的估算

1) 首先，以D、H、D²H为自变量, 地上生物量为因变量，分别采用线性和乘幂方程形式，构建地上生物量异速生长方程，对比获得地上生物量最优方程，应用最优方程估算地上生物量($\hat{B}_{\text {地上}}$)。

2) 其次，根据根冠比估算树根生物量

$\hat{B}_{\text {树根}}=\bar{p} \times \hat{B}_{\text {地上}}.$

(7)

其中：$\hat{B}_{\text {树根}}$为估算的树根生物量；$\hat{B}_{\text {地上}}$为估算的地上生物量；p为90棵桉树根冠比的平均值，或各林龄桉树根冠比的平均值。

3) 最后，将根冠比预测的树根生物量与实测树根生物量对比，计算其MAE和RMSE，与2.2节中最优预测树根生物量的结果进行对比。

2.4 统计分析

所有的统计及作图均使用python软件实现。

3 结果与分析 3.1 桉树生物量分配随林龄动态变化

不同林龄桉树各器官生物量如表 2所示。林龄为1~10 a的桉树胸径为2.90~17.17 cm，树高为4.04~24.68 cm。胸径和树高随着林龄的增长而增大。除叶和根生物量外，各器官的生物量总体上随着林龄的增长呈上升趋势。叶生物量在林龄为1~3 a时逐年增大，5~7 a达到峰值，而后平缓略有下降；同样地，根生物量在第7年达到峰值后下降并保持平缓。

随着林龄的增大，树干的生物量分配比例不断增多，而后稳定在70%~80%；树枝和树叶的生物量分配比例不断减少；树根的生物量分配比例不断减少，而后稳定在10%~20%(表 3)。各个林龄下，桉树各器官的生物量分配比例排名均为树干>树根>树枝>树叶。

将90棵桉树根据单木总生物量从小到大排序，观察各器官分配比例的变化(图 2)。随着单木总生物量的逐渐增大，树干的生物量分配比例不断增大，而树枝、树叶和树根的生物量分配比例不断减少。器官生物量分配比例与生物量呈对数关系增长或减少。

3.2 不同方程形式构建桉树生物量异速生长方程的效果 3.2.1 方程构建效果对比

线性方程形式下，分别以D²H、D、H为自变量建立桉树各器官生物量方程(图 3，表 4)。拟合优度指标R²和预测精度指标MAE、RMSE结果表明，整株、树干和树根以D²H为自变量的方程最优，树枝和树叶以D为自变量的方程最优。线性方程对于各器官的解释能力排名为：整株/树干>树根>树枝>树叶。乘幂方程形式下，分别以D²H、D、H为自变量建立桉树各器官生物量方程(图 3，表 4)。拟合优度指标R²和预测精度指标MAE、RMSE结果表明: 整株、树干和树枝以D²H和D为自变量的方程拟合效果相似并且优于以H为自变量的方程；树叶和树根以自变量为D的方程拟合效果最佳。乘幂方程对于各器官的解释能力排名为：整株/树干>树根>树枝>树叶。

3.2.2 最优方程

根据表 4和图 4进一步对比线性方程和乘幂方程。结果表明，乘幂方程的预测精度在所有器官生物量拟合中均高于线性方程，即指标MAE和RMSE值均表现为乘幂方程低于线性方程，指标R²值均表现为乘幂方程高于线性方程。具体来说，相比于线性方程的MAE值，乘幂方程整株、树干、树枝、树叶和树根的MAE值分别降低47.4%、52.1%、18.6%、13.7%和22.7%；相比于线性方程的RMSE值；乘幂方程整株、树干、树枝、树叶和树根的RMSE值分别降低35.5%、41.4%、2.9%、9.5%和7.5%；乘幂方程整株、树干、树枝、树叶和树根的R²值分别提高18.3%、20.0%、92.3%、222.8%和39.8%。可见，桉树单木生物量在本文的最优方程形式是乘幂方程。

根据表 4进一步对比乘幂方程桉树各个器官的最优自变量。乘幂方程中，桉树单木整株和树干生物量以D²H为自变量最优；树枝生物量以D²H和D为自变量最优；树根和树叶生物量以D为自变量最优。

3.3 桉树根冠比及树根生物量估算 3.3.1 桉树根冠比

90棵桉树根冠比为0.215±0.108。第1年桉树根冠比为0.414，随着林龄的增长，桉树根冠比不断下降，至第6年达到最低值0.133。此后，第7年至第10年桉树根冠比先回升，再下降保持稳定在0.15~0.22(图 5)。

3.3.2 根冠比应用于树根生物量的预测

以D、H、D²H为自变量，线性和乘幂方程形式构建地上生物量方程的结果如图 6所示。结果表明，以D²H为自变量的乘幂方程(见下式)表现最佳，拟合优度R²值为0.989。因此，该方程将作为根冠比预测树根生物量步骤中地上生物量的预测公式

$\hat{B}_{\text {地上 }}=0.082\left(D^2 H\right)^{0.825}.$

(8)

其中，$\hat{B}_{\text {地上}}$为预测的地上生物量。

根据预测的地上生物量和根冠比平均值(或者各个林龄段的根冠比)，计算得到基于根冠比预测的树根生物量(图 7(a)和7(b))。与3.2.2节的树根最优方程(以胸径为自变量的乘幂方程)预测的树根生物量进行对比(图 7(c))。结果表明：3种方法中最优的方法是以根冠比按林龄预测法，其预测的树根生物量与真实值相比，MAE值(2.395)和RMSE值(3.907)最低；其次是胸径-乘幂预测法，其预测的树根生物量与真实值相比，MAE值为2.885，RMSE值为4.503；预测效果最差的是不分林龄的根冠比法，其MAE和RMSE值最大。

4 讨论 4.1 桉树生物量分配随林龄的变化

生物量的分配研究有利于理解桉树的异速生长机制。本文结果显示桉树树干的生物量分配比例随林龄的增长不断增多，其余器官不断减少；已有海南地区的桉树研究^[26]，所有器官的生物量随林龄的变化特征与本文相似。文献[26]针对海南地区4个地点的桉树研究发现，不仅林龄是影响桉树生物量分配的重要因素，地点也是显著影响因素。对比本文与海南桉树生物量分配的具体数据，也发现这种区域差异性，如海南地区桉树1~6 a数据树干分配比例为16%~72%，本文为31.91%~83.16%^[26]。树木种内的生物量生长和分配的区域差异性可能与特定场地的气候和土壤相关^[40]。另外，本文所有林龄桉树器官的生物量分配比例排名均为树干>树根>树枝>树叶，这与前人的部分研究结果一致^{[26, 41-43]}。但也有研究发现贵州南部4 a生桉树生物量分配比例排名为树干>树枝>树根>树叶^[44]，云南半干旱石漠化地区4 a生桉树生物量分配比例排名为树干>树枝>树叶>树根^[45]。前人研究认为，桉树树根、树枝和树叶生物量分配的地区差异性主要受光照、水分、养分等非生物因素影响^[46-47]。因此，一方面，应根据桉树生长环境状况采取针对性的营林措施以提高桉树生产力；另一方面，应针对特定的气候和土壤条件分别构建桉树的异速生长方程以提高桉树生物量估算精度^{[40, 48]}。

树木的根部除了在森林生态系统的动态中发挥重要作用外，还储存了大量的碳^[49]。研究不同林龄桉树根冠比的特征对估算桉树树根生物量具有重要的意义。本文发现福建桉树根冠比为0.215±0.108，接近海南地区桉树根冠比(0.186~0.225)和中国所有森林类型根冠比均值(0.233)^{[26, 50]}。由于树根的不易获取特性，根冠比的数据十分珍贵，是预测区域树根生物量的重要指标。本文提供了林龄从1~10 a的桉树根冠比数据，并发现随着林龄的增加，桉树根冠比不断下降直至平稳的趋势。根冠比的这种趋势已在多种树种中发现^[51-55]，与根系作为树冠生长的前提保障、不同林龄阶段根系水分养分竞争空间、树冠竞争空间等因素相关^[55-56]。幼龄的树木需要更发达的根系来吸收充足的水分和养分，根系先于树冠发展完善才能满足树冠生长^[51]；随着根系的完善，相邻树木根系进入竞争阶段，根系生长缓慢，着力生长树冠；而后树冠的生长带来树冠空间、阳光等的竞争，根冠比达到平稳^{[51-52, 57]}。本文将桉树根冠比应用于树根生物量预测时，发现区分林龄比不区分林龄的预测结果精度更高(图 7)，这与根冠比相对于林龄的变化趋势有关，林龄对树根生物量的异速关系影响显著^[58]，加入林龄是提高树根生物量预测的有效途径。早年间的根冠比研究较少考虑到林龄的影响^{[54, 59-60]}，近年来越来越多的研究发现树木器官生物量随林龄的异速生长规律^{[57, 61]}，将根冠比与林龄联系起来可获得更可靠的树根生物量估算^[62]。因而建议林分发展的不同阶段，需要考虑树木生物量分配和异速生长的变化，以改善区域和国家范围内的森林生物量和碳固存核算。根冠比及其应用的研究不仅可为区域尺度上结合遥感数据进行森林树根生物量的估算提供基础支撑数据^{[1, 63]}，也对物种生长规律、生存策略、乃至森林生态管理等具有重要意义。

4.2 桉树异速生长方程构建的评价

本文桉树各器官生物量预测的最优自变量一般为D²H或者D，与前人研究广东地区桉树的结果类似^[24]。以往研究发现D与H共同作为自变量会提高生物量方程的预测精度^{[14, 64-65]}。但也有研究发现，增加H只能使精度略微提高^[48]，或者无显著变化^[36]，甚至精度更低^[66]。本研究中除树叶外，其他器官生物量都因H的增加提高了线性方程的拟合优度和预测精度，所有器官增加H后略微提升了乘幂方程的拟合优度和预测精度。H在单木异速生长方程构建中这种不稳定的表现，可能是因为树高与树干生物量的相关性显著高于树冠生物量(树枝和树叶)^[67]；也有可能是因为同一个地点同一树种的D和H也存在一定的数学关系，存在多重共线性的风险^[26]；另一个可能是树高与树冠之间存在互补或竞争的关系^[68-70]，使得各组分的生物量分配在不同林龄间存在差异。

已有很多不同的方程形式用于树木单木生物量的异速生长方程研究，如本文的线性方程、乘幂方程，以及其他文献的多元线性方程、多元幂函数等^[5]。观察本研究自变量与生物量的散点图可见(图 3)，在以D和H为自变量时乘幂方程比线性方程更适合桉树各器官的生物量异速生长方程，海南桉树散点图表现出同样的趋势^[26]。本研究拟合优度和预测精度指标(表 4)表明乘幂方程精度高于线性方程，虽然本研究存在乘幂曲线和线性直线几乎重叠的情况(如图 3(a)、3(d)、3(h)、3(i)、3(k)和3(l))，但此时乘幂方程的拟合指标精度依然高于线性方程(表 4)，说明乘幂方程比线性方程更适合福建桉树异速生长方程的构建。文献中桉树异速生长方程的构建有以下方式：以D或D²H为自变量构建线性、乘幂或指数方程，发现最优方程形式根据不同器官而不同^{[23, 25, 71]}；以多种自变量备选、构建非线性模型、根据系数变动和残差平方和最小原则保留自变量^{[22, 24]}；以D、H为自变量，对比指数函数、二次函数、三次函数和幂函数的拟合效果，发现幂函数为最优方程形式^[26]；以及相对复杂的非线性混合效应模型^[72]。福建地区其他人工林树种如杉木和马尾松的异速生长方程构建也多采用乘幂方程等非线性形式^[73-74]。

特定场地和环境对树木生物量生长和分配的影响不可忽视。已有研究基于特定场地，即特定的气候和土壤条件构建特定树种的异速生长方程^{[40, 48]}，或者在构建区域树种通用的异速生长方程时，量化了气候和土壤等的影响^[40]。本文的桉树解析木采集于福建地区桉树人工林，其林分密度、土壤质量、管理措施等都相对一致，因此构建异速生长方程时未考虑气候和土壤因素。因此，本文建立的模型最适应用区域为福建地区或类似环境的场地，如中国南方地区较为适合；最适应用林龄为1~10 a。

5 结论

本文总结了桉树生物量的分配规律，特别是生物量分配随林龄的变化规律。除树叶外，桉树整株、树干、树枝和树根的生物量总体上随着林龄的增加呈上升趋势。随着林龄的增大，桉树树干的生物量分配比例不断增多，而树枝、树叶和树根的生物量分配比例不断减少。1~10 a林龄桉树器官的生物量分配比例排名均为树干>树根>树枝>树叶。本文构建了桉树单木生物量异速生长方程。在桉树的单木生物量构建中，乘幂方程优于线性方程；乘幂方程对于桉树各器官的解释能力排名为：整株/树干>树枝>树叶>树根；最优自变量则根据各器官有所差异。此外，还总结了桉树根冠比随林龄的变化规律，验证了按林龄划分的根冠比应用于树根生物量预测的有效性。