2026, Vol. 56
2. 中国海洋大学海洋化学理论与工程技术教育部重点实验室, 山东 青岛 266100
浮游植物作为海洋最主要的初级生产者，在海洋碳汇、初级生产及生源要素循环过程中起着至关重要的作用[1-3]。浮游植物通过光合作用将生源要素以有机物形式固定。Redfield发现浮游植物内的元素比例的近乎恒定性与水体氮磷比之间的相似性并定义了Redfield比值。这一比值是研究海洋生物地球化学循环的重要基准[4]。但是，目前研究已经证实，浮游植物化学计量比受到营养盐比例及浓度[5-7]、海水温度[8-9]、光照强度[10-11]及浮游植物种群结构[12-13]等多种因素影响，其比例并不是固定而是弹性变化的。同时研究证实浮游植物化学计量比的改变可能进一步影响碳同化效率[14]，作为浮游动物及其他海洋生物的重要食物来源，摄入高碳氮比和高碳磷比的浮游植物通常会导致捕食者的碳同化效率降低，造成能量损失[15-16]。然而，目前针对浮游植物化学计量比的研究多集中于淡水水体及大洋海域，受高强度人类活动的近岸海域开展研究有限，目前多集中于氮、磷营养盐加富条件下单一藻种的生消过程[17]，针对浮游植物生长动力学及伴随的营养盐吸收动力学模型研究通常简化为仅考虑浮游生物之间的迁移-转化过程对氮、磷营养盐循环的影响[18]。但由于生源要素来源复杂，多种环境因素之间交互作用多样，导致浮游植物化学计量比的动态变化及上行效应仍不明确，亟需深入研究。
莱州湾是典型的半封闭性海湾，是渤海三大海湾之一，陆海交互作用强烈，周边人类活动密集。研究显示陆源输入显著影响莱州湾海域内生源要素含量和分布[19]。自1980年代以来，莱州湾海域受周边高强度人类活动的影响，大量工农业废水、城市生活用水、水产养殖废水等排放入海，导致莱州湾海域内生态环境恶化，富营养化、赤潮等自然灾害频发[20]。由于陆源氮的过量排放[21]和磷的大幅限制减排[22]，莱州湾海域内氮、磷营养盐比例增大并大幅度偏离Redfield比值，水体由曾经的氮限制状态逐渐转变为磷限制状态，浮游植物种群结构则由硅藻占据绝对优势逐渐演替为硅藻、甲藻共同占据优势，且出现小型化现象[23-24]，对浮游动物和渔业资源的影响不容忽视。然而，目前针对磷限制下莱州湾浮游植物的化学吸收计量学变化特征及其调控作用研究较少，亟需加强生源要素含量及比例与浮游生态系统之间耦合作用的研究。
本研究以氮高磷低、磷限制严重的莱州湾为研究海域，在通过现场围隔生态现场实验及室内培养实验，分析不同氮磷比条件下浮游植物的化学吸收计量学特征及浮游植物优势种的响应，为深化莱州湾水体营养盐的生物地球化学循环过程及浮游植物优势种变化等认知提供帮助。
1 材料与方法 1.1 围隔现场实验围隔实验于2021年7月23日至8月21日在山东省莱州市的明波水产有限公司养殖海域开展，为期29天。围隔实验采水点及实验装置见图 1，采水站点位于莱州湾中央(119.71°E，37.54°N)和莱州湾明波水产有限公司养殖区(119.88°E，37.47°N)。其中，莱州湾中央水体受陆源输入影响相对较小，采集该站位水体进行围隔现场实验，主要考察水体氮磷比对莱州湾原位水体中浮游植物细胞化学计量比的影响；养殖区海域以底播的贝类养殖为主，采集该海域水体进行围隔现场实验，主要考察养殖活动背景下不同氮磷比对莱州湾浮游植物吸收同化氮磷化学计量比的影响。需要说明的是，围隔现场实验第6—8、13天存在短时强降雨，降雨量总计64.39 mm，实验期间太阳辐射强度约为5.21 kW·m-2·d-1，数据参考美国国家航空航天局统计数据。
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图 1 莱州湾围隔生态实验采水点(a)及实验装置图(b) Fig. 1 Water sampling sites (a) and experimental setup diagram (b) for the enclosure system in Laizhou Bay |
实验用水用200 μm筛绢过滤并倒入围隔装置中，实验设置对照组和氮磷比调控组，前者为原位海水组，后者通过统计近40年莱州湾海域内氮、磷营养盐变化情况，可大体模拟1980年代初的莱州湾海域内营养盐状况[25]。根据原位海水浓度，添加NaNO3、KH2PO4至氮磷比调控组中，调节溶解无机氮(Dissolved inorganic nitrogen，DIN)与PO4-P的比值接近Redfield比值。围隔体系中氮、磷营养盐实际加富情况见表 1。分别于培养第0、1、2、3、4、5、6、7、8、10、12、14、19、22、26、29天取样，共16次，每次取样前搅拌10 min将水体混匀，每一样品取2组平行样。所用围隔装置采用透明的聚乙烯双层塑料膜、金属钢圈制成，顶部开口、底部封闭，用粗绳将围隔装置固定。围隔袋的体积大约容纳1 000 L海水，宽度为1 m，深度为1.5 m，放置于海水表层，确保与原位海水温度保持一致。
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表 1 莱州湾围隔生态实验中营养盐调控情况 Table 1 The regulation of nutrients in the enclosure ecological experiment in Laizhou Bay |
进一步通过室内培养实验，探究磷限制条件和非磷限制条件下莱州湾浮游植物优势种化学计量比的变化及响应差异。根据近40年莱州湾海域浮游植物优势种的变化[26-27]，发现莱州湾浮游植物优势种发生演替并出现小型化现象，新月菱形藻(Nitzschia closterium)和微小原甲藻(Prorocentrum minimum)自2009年以来成为莱州湾海域的主要优势种。因此，本研究选取以上两种浮游植物进行室内培养实验。
实验所用新月菱形藻为本实验藻种室保藏，微小原甲藻由中国海洋大学海洋生命学院微藻培养室提供。实验设定的氮、磷浓度依据莱州湾实际氮、磷营养盐浓度及比例依据近40年莱州湾海域实际状况设置(见表 2)。其中，DIN/PO4-P为16∶1代表1980年代；DIN/PO4-P为64∶1代表2020年代；DIN/PO4-P为128∶1及500∶1代表莱州湾部分河口及养殖海域的氮、磷营养盐状况。培养液为经灭菌海水稀释16倍后的f/2培养基，即f/32培养基。灭菌海水为莱州湾湾口海域的陈化海水，过滤后置于1 000 mL的锥形瓶中，在121 ℃下用自动压力灭菌锅(LDZX-50L-1)灭菌20 min。在超洁净工作台上按400∶1接种藻液，均匀混合后将锥形瓶放置于恒温光照培养箱(GXZ-380B，宁波江南仪器厂)中培养(温度为(21±2) ℃，光暗比为12∶12，光照强度(60±10) μmol·m-2·s-1左右)。培养藻种3—4代，取对数生长期(10~20)×103 cell·mL-1的藻种备用。离心收集对数生长期的藻细胞(1 500 r·min-1，15 ℃，离心5~10 min)，接种于无氮、磷的培养基中，培养72 h后，细胞内的氮、磷基本上消耗殆尽，用于浮游植物培养实验。将灭菌海水中加入除了氮、磷之外的f/32培养基成分，以NaNO3为氮源、NaH2PO4·2H2O为磷源。设置四个营养盐浓度梯度，DIN/PO4-P比为16∶1作为对照组(C1)；DIN/PO4-P比分别为64∶1、128∶1、500∶1三组作为实验组(H2、H3、H4)。培养周期设置为14天，分别于培养第0、2、4、6、8、10、12、14天取样，共8次，设三组平行。采样时间为上午10点，每天上午、下午、晚上三个时间段分别摇动培养瓶，使得培养体系混合均匀。培养瓶中营养盐初始浓度见表 2。
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表 2 室内培养实验中初始营养盐条件 Table 2 Initial nutrient conditions in the laboratory cultivation experiment |
海水样品采集及测定参照《海洋监测规范》(GB 17378—2007)和《海洋调查规范》(GB/T 12763—2007)。玻璃滤器及保存溶解态营养盐和总溶解态营养盐所用的聚乙烯材质小瓶于20%盐酸中浸泡24 h后先后用自来水和超纯水清洗6次，烘干备用；醋酸纤维膜(47 mm，0.45 μm)在40~50 ℃下烘干，称重编号备用，用于测定颗粒态营养盐；玻璃纤维膜(GF/F，25 mm，0.7 μm)用锡纸包裹和盐酸浸泡清洗烘干后的棕色玻璃瓶一起放置于马弗炉中高温(450 ℃)灼烧4 h，冷却后备用；用于测定颗粒有机碳(Particulate organic carbon，POC)、颗粒态氮(Particulate nitrogen，PN)。水样分别用直径47和25 mm的玻璃滤器过滤，膜样用高温灼烧后的锡纸对折包裹，滤液分瓶贴好标签，于-20 ℃冷冻保存。
POC、PN含量采用元素-质谱连用分析仪燃烧炉(Vario MICRO cube-Isoprime 100，ELEMENTAR德国)进行测定，相对标准偏差小于±0.05%，样品测定的准确度及精密度取决于样品量及均一性，本批次样品的仪器平均绝对误差碳、氮分别为0.04%和0.09%。溶解态无机态营养盐(NH4-N、NO3-N、NO2-N、PO4-P、SiO3-Si)采用营养盐自动分析仪(SEAL-AA3，德国)进行测定，NH4-N、NO3-N、NO2-N、PO4-P、SiO3-Si的检出限分别为0.04、0.02、0.003、0.02和0.01 μmol·L-1，测定相对标准偏差不超过3%。DIN是NH4-N、NO3-N、NO2-N之和。总溶解态氮(Total dissolved nitrogen，TDN)和总溶解态磷(Total dissolved phosphorus，TDP)采用碱性过硫酸钾氧化法测定。溶解有机氮(Dissolved organic nitrogen，DON)和溶解有机磷(Dissolved organic phosphorous，DOP)分别由TDN和DIN、TDP和PO4-P差减后得出，颗粒态磷(Particulate phosphorus，PP)采用碱性过硫酸钾氧化法测定，相对标准偏差不超过5%。叶绿素a(Chlorophyll a，Chl a)采用90%丙酮萃取后荧光法(Turner Designs-Trilogy，美国)测定，检出限为0.025 μg·L-1，相对标准偏差不超过5%。
浮游植物丰度及种类鉴定参照《海洋监测规范》第7部分。浮游植物优势度采用McNaughton指数(Y)表示，其计算公式为
| $ Y=\frac{n_i}{N} f_i { 。} $ |
式中: N为总丰度(cell·L-1); ni为第i物种的丰度(cell·L-1)；fi为该物种在各个样品中出现的频率。
1.4 数据处理 1.4.1 数据处理和作图各要素随时间的变化利用Origin 2021软件处理分析。
1.4.2 相关性分析和差异性检验各要素之间的Pearson相关性应用SPSS 26软件进行分析，定义P＜0.05时为两变量存在显著相关关系，P＜0.01时为两变量存在极显著相关关系。采用Mann-Whitney U-test检验来分析实验组中数据的差异性, 定义p＜0.05为变量之间存在显著差异。
2 实验结果 2.1 氮磷比调控的现场围隔实验中浮游植物化学计量比及种群变化现场围隔培养体系(M1、M2、MC1、MC2)中各形态生源要素含量及化学计量比变化见图 2。对照组M1、MC1中，DIN和PO4-P含量始终处于较低水平，均低于浮游植物生长阈值。两个体系中Chl a含量呈现波动式变化，DIN初始浓度的差异可能是Chl a含量变化不同的原因。M1、MC1体系中POC、PN变化均出现先升高而降低的趋势(POC最高值分别为M1:162.50 μmol·L-1，MC1：197.04 μmol·L-1；PN最高值分别为M1:14.75 μmol·L-1，MC1：13.54 μmol·L-1)，M1培养期间PP含量一直处于较低浓度且培养后期出现下降趋势，这可能与体系本身PO4-P含量处于较低浓度有关，PP快速转化分解成无机态以维持浮游植物生长[25]。
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图 2 围隔实验中原位对照组(M1、MC1)和氮磷比调控组(M2、MC2)中各形态生源要素含量变化 Fig. 2 Changes of biogenic elements in control group with in situ seawater (M1, MC1) and treatment group with DIN/PO4-P regulation (M2, MC2) in enclosure system |
氮磷比调控组M2、MC2中，浮游植物均经历两次生长，但峰值(Chl a最高值)出现时间存在差异。培养初期两个体系中DIN、PO4-P含量大幅下降，浮游植物迅速生长，Chl a值在培养4和5 d时分别达到第一个峰值，表明营养盐充足条件下有利于浮游植物快速生长繁殖；相应的，POC与PN含量与Chl a变化趋势基本一致，峰值出现在Chl a峰值的1~2天后。PP含量和Chl a含量下降，但前者下降速率高于后者，这是由于磷限制条件下，PP的分解转化速率速度更快[28]。在培养5 d时，M2、MC2体系中浮游植物进入消亡期，Chl a、POC、PN含量同步下降，而水体DIN、PO4-P含量由于营养盐再生作用而增大，刺激浮游植物生长，使得Chl a含量在22和8 d分别达到第二次峰值。各培养体系中POC、PN含量与Chl a值成正相关(P＜0.01)。但由于浮游植物第一次生长已经消耗大量营养盐，Chl a的第二次峰值远远低于第一次，分别较第一次峰值低61.99%和20.90%。
围隔培养实验各体系化学计量比变化见图 3。M1、MC1组中氮磷比失衡，ΔDIN/ΔPO4-P均值分别为126.93±111.12、95.74±55.22，远大于Redfield比值；而M2、MC2组氮磷比基本平衡，ΔDIN/ΔPO4-P均值分别为15.01±4.22、18.01±9.07，浮游植物基本按照Redfield比值吸收同化氮、磷。围隔实验期间，磷限制的对照组M1、MC1中的POC/PN略低于Redfield比值而POC/PP和PN/PP远高于Redfield比值，氮磷比平衡的M2、MC2培养体系中，POC/PN在Chl a含量第一次达到峰值前后基本接近在Redfield比值。随着浮游植物进入消亡期，POC/PN比值有所升高，这是由于PN较POC更容易矿化分解[29]。浮游植物第二次生长时，POC/PN比值高于第一次生长峰值期，这可能是由于浮游植物前期生长消亡后残留富含碳的生物碎屑所致[30]。由于是在磷限制水体中加富磷，故可能促使浮游植物奢侈吸收同化磷而导致细胞内磷含量较高，因此POC/PP和PN/PP随实验进行由低于Redfield比值逐渐接近Redfield比值并小范围波动。浮游植物二次生长时，POC、PN、PP含量先下降而后在此上升，POC/PN、POC/PP、PN/PP呈增大趋势，可能是因为浮游植物处于消亡阶段，矿化速率PP＞PN＞POC所导致的[29]。上述分析表明，浮游植物对水体中氮、磷吸收为弹性的。当水体处于磷限制时，浮游植物对磷的吸收同化作用受限，导致培养体系中ΔDIN/ΔPO4-P远大于Redfield比值；当水体氮磷比接近16∶1时，浮游植物基本可按照Redfield比值同化吸收氮和磷。
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图 3 围隔实验中各体系化学计量比变化 Fig. 3 Changes of stoichiometric ratios in each system of the enclosure experiment |
浮游植物细胞内碳、氮、磷含量也是反映浮游植物营养盐吸收特性的重要参数[14]。当水体环境营养盐含量充足时，浮游植物可通过奢侈吸收将大量氮、磷储存于细胞内部，当水体处于营养限制时，浮游植物可通过消耗细胞内氮、磷以抵抗环境胁迫[31]。图 4反映了围隔实验中不同生长阶段浮游植物细胞内碳(QC)、氮(QN)、磷(QP)含量变化。浮游植物单位细胞内碳、氮、磷含量在不同生长阶段存在差异，两组均表现为初始时单位细胞内碳、氮、磷含量较高，随着浮游植物经历两次生长和衰亡后，细胞内碳、氮、磷含量呈波动式下降趋势。DIN/PO4-P平衡组与失衡组相比，实验初始阶段细胞内磷含量比对照组高约9倍，这是由于莱州湾浮游植物本身生长受到磷限制，在添加磷源后浮游植物对磷发生奢侈吸收同化，导致单位细胞内的磷含量升高。
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图 4 围隔实验中不同生长阶段浮游植物细胞内碳、氮、磷含量变化 Fig. 4 Dynamics of intracellular carbon, nitrogen, and phosphorus content at phytoplankton growth stages in enclosure experiment |
围隔实验期间浮游植物丰度及优势种占比变化见图 5。对于原位海水的M1和MC1对照组，在培养的0~12 d，均以绿藻为优势种；随着培养时间增长，M1、MC1中浮游植物种群丰度增加，在第19天总丰度分别达19.83×104和21.53×104 cell·L-1。M1体系中浮游植物优势种由绿藻转变为硅藻、甲藻、绿藻，优势种种数比为2∶1∶1。MC1体系中浮游植物优势种由绿藻硅藻、绿藻共同占据优势，优势种种数比为3∶1。
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图 5 围隔实验中浮游植物细胞丰度(左)和优势藻种种数(右)的变化 Fig. 5 Changes of cell abundance and number of dominant phytoplankton species in enclosure system |
对于氮磷比调控的M2、MC2实验组，浮游植物生长可分为两个周期，在培养的0~14 d，培养体系均以硅藻、绿藻为优势种；浮游植物丰度分别在4和10 d达到峰值(浮游植物丰度分别达38.53×104和23.87×104 cell·L-1)，随实验进行，浮游植物总细胞丰度降低，M2、MC2开始出现甲藻，硅藻、甲藻、绿藻优势种种数之比分别为75∶17∶1和78∶11∶11。进入第二个生长周期，M2、MC2浮游植物丰度分别在22和26 d再次出现峰值(M2：48.17×104 cell·L-1；MC2：28.31×104 cell·L-1)，此时M2体系中优势种为硅藻、甲藻和绿藻，MC2体系中由硅藻、绿藻占据优势转变为硅藻、甲藻占据优势。
2.2 氮磷比调控的室内培养实验中浮游植物生长及化学计量比变化室内实验中浮游植物优势种各生源要素含量及化学计量比变化见图 6。由于新月菱形藻(N. closterium)和微小原甲藻(P. minimum)的生长特性存在差异，在相同PO4-P浓度条件下，Chl a含量存在差异，新月菱形藻在2~6天处于对数生长期，在第6天时，Chl a含量达到峰值为67.12 μg·L-1；微小原甲藻在2~12天处于对数生长期，Chl a含量最高值为82.27 μg·L-1。不同PO4-P浓度下Chl a含量存在差异(p＜0.05)，呈现C1＞H2＞H3＞H4的变化特征。其中H4组中微小原甲藻Chl a含量高于新月菱形藻，表明微小原甲藻对磷限制的适应能力更强[32]。随着DIN/PO4-P的增加，DIN含量下降程度变小，表明磷限制加剧会影响DIN的吸收。
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图 6 不同DIN/PO4-P下新月菱形藻及微小原甲藻各形态生源要素含量及化学计量比变化 Fig. 6 Changes of biogenic elements and stoichiometric ratio in Nitzschia closterium and Prorocentrum minimum with the various DIN/PO4-P ratio |
不同PO4-P浓度条件下，两个体系中POC、PN含量存在显著差异(p < 0.05)，呈现C1＞H2＞H3＞H4的变化特征。浮游植物处于指数生长期时，两种浮游植物POC、PN含量大幅度上升，后期随浮游植物的凋亡，POC、PN含量逐渐下降。整个实验期间POC、PN含量变化与Chl a含量变化趋势基本一致。C1体系中PP变化明显，呈波动上升趋势，除C1外各培养体系受PO4-P浓度的影响，PP含量变化差异不大。在C1对照组中，PP变化幅度较大，两种浮游植物前后分别变化了46%(N. closterium)、58%(P. minimum)，PN前后变化了39%(N. closterium)、40%(P. minimum)。两种浮游植物PP含量变化幅度高于PN，这与李铁等[33]使用差减法测定的浮游植物细胞内氮、磷含量结果基本一致。
在不同DIN/PO4-P培养条件下，两种浮游植物POC/PN变化趋势相似，呈现C1对照组显著高于实验组H3、H4(p < 0.05)，而H2变化范围与C1差异不大，表明浮游植物对水体氮磷比变化存在一定的适应性。微小原甲藻POC/PN变化幅度(65%)较新月菱形藻(18%)更大且培养后期出现增大趋势，表明微小原甲藻对低磷环境的适应性更强。DIN/PO4-P对POC/PP及PN/PP影响显著，对照组C1中PN/PP接近Redfield比值。随着DIN/PO4-P增加，POC/PP、PN/PP呈上升趋势且四组存在显著性差异(p < 0.05)，可能是因为在磷限制条件下浮游植物对磷吸收同化作用受限并奢侈吸收同化氮[34-35]。
2.3 氮磷比对莱州湾浮游植物细胞生源要素化学计量比的调控作用研究结果显示水体氮磷比对浮游植物化学计量比具有显著调控作用。围隔实验中浮游植物对数生长期POC/PN/PP与初始DIN/PO4-P关系见图 7。处于生长期阶段的浮游植物POC/PN受初始设定DIN/PO4-P影响较小，在四种初始浓度下均略低于Redfield比值，表明浮游植物对水体氮磷比变化具有一定的适应能力[31]。有水体初始DIN/PO4-P对培养体系中POC/PP和PN/PP由明显影响。当培养体系水体处于磷限制时，浮游植物对磷的需求量降低，随着DIN/PO4-P增加POC/PP和PN/PP均呈上升趋势，偏离Redfield比值程度增大。Eloísa等[36]发现营养物质处于饱和状态下的隐藻(Cryptomonas pyrenoidifera)内PN/PP维持在11左右，与本研究结果基本一致。而对照组(M1、MC1)POC/PP、PN/PP远超Redfield比值，Carolina等[37]研究发现在营养盐充足条件下，海洋蓝藻内PN/PP变化范围为8~43，当水体PO4-P缺乏时PN/PP急增至62~109。Baer[38]、孙凯峰等[39]亦发现水体氮磷比变化时浮游植物内POC/PN/PP的高度可变性。
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图 7 围隔实验中浮游植物生长期POC/PN/PP比值与初始DIN/PO4-P关系 Fig. 7 The relationship between the ratio of POC/PN/PP and the initial DIN/PO4-P during the phytoplankton growth phase in enclosure system |
室内实验结果同样揭示了水体DIN/PO4-P比值对培养体系中POC/PN/PP有重要的调控作用(见图 8)。在C1对照组中，两种藻体的POC/PN/PP比值接近Redfield比值，与围隔实验结果基本一致。随着DIN/PO4-P增加，POC/PN比值下降而POC/PP、PN/PP呈上升趋势。微小原甲藻相比新月菱形藻，其POC/PP、PN/PP的变化范围更宽，波动幅度更大，表明不同浮游植物对于磷限制的响应能力存在差异，微小原甲藻对于磷限制适应性更强[40]。
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图 8 不同DIN/PO4-P条件下两种浮游植物不同生长阶段的POC/PN/PP变化 Fig. 8 Changes of POC/PN/PP at different growth stages of two phytoplankton species under different DIN/PO4-P ratios |
围隔现场实验和室内模拟实验综合结果显示，浮游植物对氮、磷营养盐的吸收过程为弹性吸收，其中氮磷比对于浮游植物吸收氮、磷营养盐具有调控作用，在水体营养盐充足时浮游植物生长几乎按照Redfield比值来吸收利用营养盐。Geider等[31]发现在最适生长条件下，浮游植物细胞内PN/PP变化范围为5—19，本实验中PN/PP比值均在报道范围内。在磷限制条件下，浮游植物对磷的需求量降低，为适应低磷环境会发生奢侈吸收，过量吸收同化水体中的氮，细胞内氮、磷含量发生变化，最终显示出水体中PN/PP高于Redfield比值。
不同类型浮游植物的化学计量学特征由其生理功能、环境适应策略和进化历史共同决定，这些特征不仅反映其对生源要素的利用效率，还影响水体中的元素循环和生态系统功能[12]。围隔现场实验结果显示，磷加富和DIN/PO4-P调控的M2体系中浮游植物优势种由绿藻、硅藻占据优势逐渐演替为绿藻、甲藻占据优势，且整个培养周期中POC/PN/PP接近Redfield比值。这表明，水体DIN/PO4-P对浮游植物优势种具有重要调控作用，揭示了近40年来随着莱州湾水体营养盐氮高磷低、磷受限程度加剧，莱州湾浮游植物种群结构由硅藻类向非硅藻类演替。室内培养实验结果显示，微小原甲藻相比新月菱形藻其内部POC/PN/PP变化范围更大，表明微小原甲藻对磷的需求量更低，对低磷环境具有更强的适应能力[32]。这与北大西洋海域的研究结果类似，该海域随着氮浓度升高，聚球藻(Synechococcus)和原绿球藻(Prochlorococcus)在指数增长期间PN/PP分别为13.3~33.2和15.9~24.4[37]。Martiny等[13]发现POC/PP和PN/PP比的区域差异是由浮游植物群落组成的变化驱动的。与真核浮游植物相比，蓝藻具有更高的POC/PP和PN/PP，而硅藻可以储存大量的氮，这可能导致水体中POC/PN比变低[41]，围隔实验后期硅藻占据优势，各培养体系中POC/PN均出现降低趋势，室内培养实验结果显示培养后期新月菱形藻内POC/PN下降，与围隔实验研究结果一致。死亡后的浮游生物碎屑同样会影响颗粒态元素的比例，这些颗粒态元素可以转化为溶解态营养盐，导致水体中营养盐浓度及比例发生改变，从而引起浮游植物化学计量比的变化[42]。
浮游植物优势种的演替对水体生态系统的影响深远且多维度，其不仅通过影响元素循环和能量传递过程重塑生态系统的结构与功能，还会引发一系列级联效应[14]。作为浮游动物的主要食物来源，浮游植物优势种及化学计量比的变化影响其食物质量。高碳氮比和高碳磷比通常代表食物质量较差，这种营养限制可能会通过食物链向更高营养级传递，浮游动物通常需要摄入更多的碳才能获得足够营养，导致碳同化效率下降，增加代谢浪费[16]。
4 结论(1) 浮游植物对水体中氮、磷营养盐吸收比例是弹性的。水体处于非磷限制时，浮游植物基本按照Redfield比值对营养盐进行吸收同化，同时细胞中POC/PN/PP基本围绕Redfield比值上下波动。水体处于磷限制时，浮游植物对氮呈现奢侈吸收同化，POC/PN低于Redfield比值而POC/PP和PN/PP显著高于Redfield比值。水体磷限制，导致浮游植物细胞内POC/PN/PP比例失衡，碳同化效率降低。
(2) 不同氮磷比条件下，不同类型浮游植物中POC/PN/PP的变化范围存在差异，微小原甲藻较新月菱形藻POC/PN/PP变化范围更大, 表明微小原甲藻对磷限制具有更强的适应能力。
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2. The Key Laboratory of Marine Chemistry Theory and Technology, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266100, China