2026, Vol. 56
2. 青岛海洋科技中心海洋生态科学与环境实验室, 山东 青岛 266237;
3. 中国海洋大学深海圈层与地球系统前沿科学中心, 山东 青岛 266100;
4. 中国海洋大学海洋化学理论与工程技术教育部重点实验室, 山东 青岛 266100
盐碱土是盐土和碱土的总称，其高盐高碱的特性极易造成土壤板结和土壤理化性质恶化，严重阻碍作物生长[1]。据统计，我国盐碱土总面积已达3.69×107公顷，接近可用土地的4.88%[2]。我国黄河口地区长期受自然环境、气候变化及人为活动的影响，盐碱土面积逐年增加，已成为制约当地农业发展的重要因素[3]。黄河口盐碱土具有典型的高盐(EC>600 μS/cm)、高碱(pH>8.5)和低肥力(有机质含量＜6 g/kg)特征，土壤微生物群落结构失衡、植物根系发育受限，进而使黄河口植被覆盖度降低，所在区域生物多样性受到严重影响。该类土壤形成的农田长期处于中低产状态，极大地限制了我国滨海地区农业生产的效益[4]。随着生态农业理念的推广，传统的盐碱土改良方法逐渐显现出成本较高、效率较低、存在资源浪费等缺点。因此，需要探索更加高效且环境友好的盐碱土改良技术。
盐碱土改良的主要方法包括物理改良、化学改良和生物改良[5]。物理改良主要通过灌水洗盐、粉垄和客土改良等方式来降低土壤盐碱度，工程量较大[6]。化学改良则是通过向土壤中添加脱硫石膏、腐殖酸、生物炭等添加剂改变土壤胶体吸附性阳离子的组成，从而达到改良盐碱土的目的，但化学添加剂的不当施用可能会造成环境破坏[7]。近年来，生物改良法得到了广泛的研究和应用。其中微生物肥料的应用为盐碱土改良提供了新的途径[8]。陶蕾等[9]以反硝化细菌和酵母菌为基础菌种，按一定比例制得复合微生物菌剂可以显著降低土壤中总盐含量并将其pH值降至7.5左右，同时土壤中有效氮含量及微生物菌落数有明显上升。已有研究表明，微生物与有机物的联合使用可以形成协同效应，不仅能改善土壤理化性质，还能显著促进作物的生长[10]。例如，在滨海盐碱土的改良研究中，复合微生物菌剂与园林腐熟废弃物联合使用能够显著提高土壤中的氮、磷、有机质等养分含量，提高土壤微生物多样性，从而改善盐碱土的肥力[11]。另有研究表明，生物炭与印度梨形孢的联合使用不仅改善了盐碱土的理化性质，如降低土壤pH和EC，还显著提高了植物的根系菌根侵染率，增强了植物的抗盐碱能力[12]。前期研究还表明，园林废弃物腐熟二次料与微生物菌剂联合施用能够显著增加在被改良土壤生长的耐盐植物的生物量、叶片叶绿素含量和株高，且能够提高土壤中的阳离子交换量、速效磷含量和有机质含量[13]。此外，磷石膏和微生物接种剂的联合使用，不仅改善了盐碱土壤的宏观营养成分，还提高了植物的养分吸收能力和生长速度[14]。这些研究进一步证实了复合微生物肥料在盐碱地土壤改良中的潜力，表明它们能够在短期内改善土壤质量，提高土壤的生物量及其活性，为作物生长创造更为适宜的环境，是一种能够从根本上改良盐碱地的方法。
尽管已有研究证实微生物-有机质复合体系对盐碱土的改良效果，但针对黄河口特有的高盐高碱环境，现有改良剂仍存在适应性不足的问题。本研究筛选的盐碱地土著微生物菌群(包括乳杆菌属(Lactobacillus)和芽孢杆菌属(Bacillus)等)，具有更强的盐碱环境适应性和产酸功能(有机酸产量达61.74 g/L)。在此基础上，本研究创新性地构建了“微生物-有机质-无机元素”三位一体的协同土壤改良体系，以土著微生物菌群为核心持续产生有机酸以降低盐碱土的pH值；以麸皮与米糠作为有机质载体为微生物繁殖提供碳源和能量来源，同时提高土壤有机质含量；通过氮、磷、钾无机肥料以及微量元素与微生物代谢产物协同作用，实现对土壤的速效与长效肥力供给。魏少华[15]的研究初步验证了该技术体系对盐碱土壤改良的可行性：该肥料浸提液可使大豆的发芽率达95.56%，发芽指数提高9.78%；在盐碱土中施用该肥料后可使pH显著降低0.5~1.8，同时对菠菜和拟南芥具有显著促生作用[15]。然而，此类肥料的施用对盐碱土理化性质的具体影响尚未得到深入研究。本研究拟通过盆栽实验探讨此类复合微生物肥料在不同施用量时对黄河口盐碱土理化性质、细菌微生物群落结构及作物生长的影响，因地制宜确定最佳肥料施用量，为黄河口盐碱地的改良及可持续利用提供基础研究依据。
1 材料与方法 1.1 材料供试土壤：取自山东省东营市黄河口某盐碱地，土样采集后除去石块及植物残体，风干过100目筛备用，其基本理化性质如表 1所示，该土壤pH为8.56，属中度盐碱土，透气、透水性较差。
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表 1 供试盐碱土基本理化性质 Table 1 Basic physicochemical properties of the tested saline-alkali soil |
根据魏少华[15]前期研究的结果，实验所用的复合微生物肥料通过以下方法制备：由麸皮和米糠粉碎过80目筛后，以质量比6∶4的比例制备发酵底物，加入0.5%从黄河口盐碱土筛培的土著微生物菌群在37 ℃条件下发酵8天，添加适量无机营养元素(尿素10.5%、磷酸二氢钾6%、磷酸氢二钾3.5%、七水硫酸镁1%、七水硫酸亚铁0.5%、七水硫酸锌0.5%、硫酸锰0.1%、硼酸0.1%、钼酸铵0.1%)后自然风干制得，其基本性质如表 2所示。上述麸皮和米糠购自青岛当地某农贸市场，土著微生物菌群(主要包括乳杆菌属(Lactobacillus)和芽孢杆菌属(Bacillus)等)的筛选和培养在青岛浩澳环保科技有限公司进行。
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表 2 复合微生物肥料基本性质 Table 2 Basic properties of the compound microbial fertilizer |
供试菠菜品种：农家小叶菠菜，购自山东寿和种业有限公司。
1.2 实验设计实验设置6个组别，根据土壤质量按照百分比为0、0.1%、0.5%、1%、3%、5%分别施加复合微生物肥料，依次标记为：CK，M1，M2，M3，M4和M5，其中CK为对照组。每个组别设置4个盆栽实验，对应4个取样点，每盆添加经过处理的土壤0.2 kg(以干质量计算)，同时每组包括3个平行样，共计72盆(6组×4盆×3平行)。将花盆置于恒温培养箱内，补光灯照射12 h/d[15]。实验周期设置为30 d，在10、20、30 d采集土壤样品和菠菜样品，记录菠菜生长情况。取样后，土壤样品放置室内阴凉处自然风干，将风干土样碾碎通过1 mm孔径筛网，测定过筛样品的理化性质。
1.3 土壤理化性质分析涉及土壤理化性质的参数均采用目前的常用方法分析，其中pH值采用电位法(水∶土=2.5∶1)测定[16]；土壤电导率采用电导率仪测定(水∶土=5∶1)；土壤有机质含量测定采用重铬酸钾容量法-外加热法测定[18]；土壤速效磷含量采用碳酸氢钠浸提－钼锑抗分光光度法测定[19]；土壤有效氮(硝态氮和铵态氮)含量使用Seal Analytical公司的AA3型连续流动分析仪测定[20]；土壤速效钾含量用NH4OAc浸提土壤后使用北京普析通用仪器有限责任公司的TAS-900G型原子吸收分光光度计测定[21]。
1.4 植物生长指标分析植物生长指标包括株高、茎粗、根长、根粗、叶长、叶宽，均使用游标卡尺测量，叶面积计算公式：
| $ S=0.7007 \times L \times W \text { 。} $ |
式中: S为叶面积(cm2)；L为菠菜叶片长度(cm)；W为菠菜叶片宽度(cm)。
植物(菠菜)生物量采用重量法测定，只考虑能够食用的地上部分：其鲜重直接称量；其干重先用烘箱将植株在105 ℃下杀青30 min，再于70 ℃下烘干至恒重，随后用分析天平称量[22]。
植物叶片叶绿素含量测定采用分光光度法：取一片菠菜叶称重后用80%丙酮研磨提取至匀浆，随后于25 mL容量瓶定容，离心后用上海佑科仪器仪表有限公司的UV756CRT型分光光度计在663和645 nm波长处测吸光度，菠菜叶绿素含量计算公式为：
| $ C_{\mathrm{t}}=\left(20.21 D_{645}+8.02 D_{663}\right) \times V / m \text { 。} $ |
式中：Ct为叶绿素含量(mg/g)；D663和D645为叶绿素溶液在波长663和645 nm时的吸光度；V为提取液总体积(mL)；m为菠菜样品质量(g)。
RuBisCO酶活性采用植物(Plant)RuBisCO酶ELISA检测试剂盒测定：称取0.1 g菠菜叶样品并加入1 mL提取液(50 mmol/L Tris-HCl，pH=7.8，0.01%(V/V)Triton X-100，1 mmol/L EDTA，10 mmol/L MgCl2, 10 mmol/L DTT)，在冰浴研磨至匀浆后，于4 ℃，8 000 g的条件下离心10 min，上清液即为粗酶液，通过北京普朗公司的DNM-9606型酶标仪在450 nm波长下测其吸光度(OD值)，随后采用标准品配制不同浓度梯度溶液，测定相应吸光度值制作标准曲线，根据标准曲线计算样品RuBisCO酶活性[24]。
1.5 数据统计与分析实验数据采用Excel 2010等软件进行统计分析，土壤理化性质和植物生长指标均以平均值显示，不同参数在各组别间的差异进行差异显著性检验(p＜0.05)，使用Origin 2021绘制数据图。
2 结果 2.1 盐碱土壤pH值与EC的变化土壤pH值和EC是衡量盐碱地改良效果的关键指标，对作物生长具有较大影响。本研究中土壤pH值和EC的变化如图 1所示。结果显示，施加不同量的复合微生物肥料均能有效降低土壤pH，且pH值随肥料施用天数的增加逐渐降低(见图 1(a))。CK对照组土壤初始pH为8.56，随菠菜种植时间呈先升高后降低的趋势，至30 d时与初始值无显著差异。经复合微生物肥料处理的土壤pH值在0 d时就差异显著，在第10天时M1到M5实验组的土壤pH值比对照组分别降低0.42、0.59、0.77、0.72、0.86个单位；在第20天时，M3与M5实验组的土壤pH值无显著差异，均较CK对照组降低0.81个单位；在第30天时，与CK对照组相比，M1到M5实验组土壤的pH值分别降低0.38、0.53、0.91、0.89、0.98个单位。
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( (a)土壤pH值变化；(b)土壤电导率变化。柱上小写字母按实验组间均值降序标注，不同字母代表同一培养期间内不同实验组间在p＜0.05水平差异显著，字母相同表示差异不显著。(a) Changes of soil pH; (b) Changes of soil EC. Lowercase letters above the bars are assigned sequentially by descending group means. Different letters indicate significant differences at the p < 0.05 level among the various experimental groups within the same incubation period. The groups sharing a letter are not significantly different. ) 图 1 不同复合微生物肥料施加量下土壤pH及EC变化 Fig. 1 Changes of pH and EC in the soil with different additions of the compound microbial fertilizer |
EC直接反映土壤中可溶性盐离子的总浓度，图 1(b)中不同时期各组土壤EC变化较大。CK对照组土壤EC从0 d时的790.67 μS/cm波动变化至30 d时的754.67 μS/cm，较初始值下降了4.55%。施加复合微生物肥料后，土壤整体EC显著下降，且M2和M3实验组土壤的EC在整个培养周期内呈持续下降趋势。第10天时，M1、M2、M3实验组土壤EC分别较CK对照组降低22.27%、7.92%、25.58%，M4与M5实验组土壤EC无显著差异；第20天时，M1、M3、M4实验组土壤EC较CK对照组分别降低17.54%、21.22%、26.06%，这三组的土壤EC与CK对照组差异显著，M2实验组土壤EC与CK对照组无显著差异，M5实验组土壤EC仅较CK对照组降低4.37%；第30天时，M1、M5实验组土壤EC较20 d时有显著回升，但与CK对照组无显著差异，M2、M3、M4实验组土壤的EC分别较CK对照组降低12.32%、26.94%、27.69%，其中M3、M4实验组土壤的EC均与CK对照组差异显著。以上结果表明，M3实验组对土壤EC的调控效果最佳，至第30天时EC可降低至551.33 μS/cm，比初始值下降了24.65%。
2.2 盐碱土壤养分含量变化土壤速效养分可供作物直接吸收，与有机质共同影响作物生长发育。施用复合微生物肥料后土壤速效养分和有机质含量变化如图 2所示。实验周期内，CK对照组土壤有机质含量不断降低，而施加复合微生物肥料后可使土壤有机质含量随盆栽培养时间不断升高。其中M1、M2实验组的土壤有机质含量分别为5.37、5.27 g/kg，在培养初期与CK对照组无显著差异，培养至30 d时分别较CK对照组提高22.54%、27.46%。M3、M4、M5实验组的土壤有机质含量在各取样时间点均较CK对照组有显著提高，但M4实验组的土壤有机质含量在第30天时较第20天降低了6.07%，第30天时这三组土壤的有机质含量分别较CK对照组显著提高79.43%、60.11%、84.95%。
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( (a)土壤有机质含量变化；(b)土壤速效磷含量变化；(c)土壤速效钾含量变化；(d)土壤有效氮含量变化。柱上小写字母按实验组间均值降序标注，不同字母代表同一培养期间内不同实验组间在p＜0.05水平差异显著，字母相同表示差异不显著。(a) Changes of organic matter content in the soil; (b) Changes of available phosphorus content in the soil; (c) Changes of available potassium content in the soil; (d) Changes of available nitrogen content in the soil. Lowercase letters above the bars are assigned sequentially by descending group means. Different letters indicate significant differences at the p < 0.05 level among the various experimental groups within the same incubation period. The groups sharing a letter are not significantly different. ) 图 2 不同复合微生物肥料施加量下土壤养分含量变化 Fig. 2 Changes of nutrient contents in the soil with different additions of the compound microbial fertilizer |
各组土壤的速效磷含量随时间变化差异显著。施加复合微生物肥料可使土壤速效磷含量显著提高。在0天时，M2实验组土壤速效磷含量最高，较CK对照组提高263.11%，之后随培养时间增加不断下降。在培养后期M3实验组土壤的速效磷含量提升最为显著，在第30天时其含量较CK对照组提高了350.32%。M1实验组土壤速效磷含量维持在22.66~23.23 mg/kg范围内，较CK对照组提升幅度最小。M4实验组土壤速效磷含量在培养至30 d时较初始含量下降了14.06%，但仍较CK对照显著提高189.12%。M5实验组土壤速效磷含量在30天时较初始含量提高16.81%，与M2组无显著差异。
各实验组土壤速效钾含量均呈先降低后升高的变化趋势。M1、M2实验组土壤与CK对照组土壤的速效钾含量差异不显著，其中M1实验组土壤的速效钾含量在培养20和30 d时略低于CK对照组土壤，这可能是由于其他养分含量提高促进了各实验组菠菜的生长，继而使植物加速吸收速效钾所致。而M3、M4、M5实验组土壤在整个实验周期其速效钾含量均显著高于CK对照组，第30天时分别较CK对照组显著提高70.54%、69.58%、86.34%。
施加复合微生物肥料可提高土壤有效氮含量，但低添加量的M1实验组土壤有效氮含量增加不显著。CK对照组土壤在培养第30天时有效氮含量较初始值提高了56.38%，表明土壤中固氮微生物较为活跃。在第30天时，除M4实验组土壤有效氮含量较初始值下降12.06%外，其余各实验组土壤有效氮含量均随培养时间有所提高，增幅在8.95%~130.42%之间。在第30天时，M5实验组土壤速效氮含量最高，达到63.43 mg/kg，其后M3、M2、M4、M1实验组土壤速效氮含量依次降低。5个实验组土壤的有效氮含量由高到低分别较CK对照组提高149.17%、102.35%、91.53%、63.79%、22.96%。
综上所述，添加复合微生物肥料对增加土壤有机质和速效养分含量有显著作用，其中添加复合微生物肥料比例为1%、5%的M3、M5实验组土壤养分增加最为显著。
2.3 盐碱土壤细菌群落组成及多样性为探究施加不同比例复合微生物肥料对盐碱土壤细菌群落组成的影响，选取培养0天的空白对照组土壤(CK0)、30天培养结束时的空白对照组(CK30)土壤以及对土壤理化性质改良效果最为显著的C、E组(C30、E30)土壤共四个样品进行微生物多样性分析。
为研究添加不同比例复合微生物肥料对土壤微生物群落多样性的影响，分别采用Chao1、ACE、Shannon、Simpson指数反映微生物群落的丰度和多样性(见表 3)，其中Chao1指数反映群落丰富度；ACE指数用于估计群落中的OTU数目；Shannon指数和Simpson指数反映群落多样性；Coverage反映本次测定结果是否代表真实微生物情况。四组土壤样品的Chao1、ACE、Shannon指数排序均为CK30>C30>CK0>E30，Simpson指数排序为CK30>C30>E30>CK0。其中，CK30、C30样品的各项指标均较CK0样品有所提高，表明随着适量肥料施加和培养时间增加，土壤细菌群落多样性不断提高。但E30样品的Chao1指数较CK0样品下降28.81%，ACE指数较CK0样品下降29.33%，Shannon指数较CK30样品下降10.29%，同时Simpson指数较CK0样品升高0.15%，表明向土壤添加复合微生物肥料过多会不仅降低了土壤细菌的群落丰富度，还改变了群落结构，使物种分布均匀性下降，优势菌群更为突出，从而导致土壤微生物整体多样性降低。
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表 3 盐碱土壤细菌多样性指数统计表 Table 3 Statistical table of the bacterial diversity indices of the saline-alkali soil |
四个土壤样品中细菌群落在门水平的相对丰度如图 3(a)所示，主要优势菌门包括变形菌门(Proteobacteria，24.44%~45.75%)、拟杆菌门(Bacteroidota，8.15%~40.48%)、放线菌门(Actinobacteriota，3.86%~47.00%)、绿弯菌门(Chloroflexi，0.34%~9.89%)和芽单胞菌门(Gemmatimonadota，0.11%~3.49%)，这五类细菌相对丰度之和占各样品总细菌群落丰度的89.32%~91.36%。其中，CK30样品较CK0样品的变形菌门相对丰度显著提高20.26%，但C30、E30样品的变形菌门相对丰度仅较CK30样品提高了0.96%、1.05%，表明培养时间对土壤变形菌门相对丰度的影响显著高于肥料施加比例的影响。与变形菌门不同，土壤中拟杆菌门的相对丰度也随培养时间不断提高，但施加肥料比例对土壤拟杆菌门相对丰度的影响较为显著。培养结束时，C30、E30样品中的拟杆菌门相对丰度较CK30样品分别显著提高20.15%、29.75%。土壤中放线菌门和绿弯菌门相对丰度的变化与拟杆菌门相反，二者均随培养时间和肥料添加比例的增加而显著降低：CK30样品放线菌门、绿弯菌门相对丰度分别较CK0样品减少22.98%、3.37%；C30、E30样品的放线菌门相对丰度分别较CK30样品减少14.98%、20.16%，绿弯菌门相对丰度则分别减少4.62%、6.19%。
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( (a)土壤细菌门水平群落结构组成；(b)土壤细菌属水平群落结构组成。(a) Bacterial community composition of the soil at phylum level; (b) Bacterial community composition of the soil at genus level. ) 图 3 不同复合微生物肥料施加量下土壤细菌群落组成 Fig. 3 Bacterial community composition in the soil under different additions of the compound microbial fertilizer |
四个土壤样品共检测到435个菌属，各样品中细菌群落在属水平上的相对丰度差异显著(见图 3(b))。CK0样品的优势菌属为uncultured Actinomarinales、糖霉菌属(Glycomyces)，其相对丰度分别为17.30%、11.17%。CK30样品中uncultured Actinomarinales和糖霉菌属相对丰度分别较CK0样品下降了3.40%、10.34%，表明盐碱土壤中细菌的优势菌属随培养时间变化显著。在C30样品中优势菌属转变为uncultured Cellvibrionaceae和Confluentibacter，其相对丰度分别为8.61%、6.23%，且uncultured Actinomarinales相对丰度较CK30样品显著下降11.44%。E30样品的优势菌属组成多样化，包括纤维弧菌属(Cellvibrio，15.49%)、盐坑微菌属(Salinimicrobium，12.40%)、uncultured Cellvibrionaceae(7.54%)和Confluentibacter(6.94%)。其中，E30样品的盐坑微菌属相对丰度在四个样品中最高。
2.4 菠菜生长指标的变化不同浓度复合微生物肥料的施加对在盐碱土壤生长的菠菜的地上部分(可食用部分)生物量的影响如图 4所示。在菠菜生长期间，M1、M2、M3实验组的菠菜地上部分生物量均较CK对照组显著提升，且在20和30 d时这种提升更加明显。其中M1实验组增加菠菜地上部分鲜重效果最佳，30 d时比CK对照组提高53.32%；M3实验组增加菠菜地上部分干重效果最佳，30 d时比CK对照组提高56.56%。M4实验组增加菠菜地上部分生物量的效果不显著，且第20天时其地上部分鲜重和干重均低于CK对照组。M5实验组在30 d时菠菜地上部分干重显著低于CK对照组，地上部分鲜重与CK对照组无显著差异，表明高肥料施加量的土壤会导致菠菜地上部分含水量升高、生物量降低。
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( (a)菠菜地上部分鲜重变化；(b)菠菜地上部分干重变化。柱上小写字母按实验组间均值降序标注，不同字母代表同一培养期间内不同实验组间在p＜0.05水平差异显著，字母相同表示差异不显著。(a) Changes of fresh weight of the shoots of the spinach; (b) Changes of dry weight of the shoots of the spinach. Lowercase letters above the bars are assigned sequentially by descending group means. Different letters indicate significant differences at the p < 0.05 level among the various experimental groups within the same incubation period. The groups sharing a letter are not significantly different. ) 图 4 向土壤施加不同量复合微生物肥料后菠菜地上部分生物量的变化 Fig. 4 Changes of biomass of the shoots of the spinach after adding different amounts of the compound microbial fertilize to the soil |
如表 4所示，30 d时菠菜的株高和茎粗都随土壤中复合微生物肥料施加比例的增加出现先升高后降低的趋势，即在施加1%复合微生物肥料时株高和茎粗达最大值，分别较CK对照组提高32.27%、28.57%。M4、M5实验组的株高较CK对照组有所降低，但茎粗高于CK对照组。各实验组的菠菜根长均显著低于CK对照组，说明该肥料对菠菜的根长度并无促生作用。但各实验组的菠菜的根粗较CK对照组都有不同程度的提高，提高效果从高到低依次为M4＞M1＞M3＞M5＞M2。除M5实验组外，各实验组的菠菜叶面积较CK对照组都有显著增加，其中M3实验组的叶面积平均值达到最大值260.8 mm2。M1、M2、M3实验组的叶片数高于CK对照组，而M4、M5两组的叶片数低于CK组。M4、M5实验组的菠菜平均单片叶面积高于CK对照组。
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表 4 向土壤施加不同量复合微生物肥料后菠菜生长特征的变化(30 d) Table 4 Changes of growth characteristics of the spinach after adding different amounts of the compound microbial fertilizer to the soil (30 d) |
图 5(a)为复合微生物肥料作用下，不同培养时间各组菠菜叶绿素a含量的变化情况。在培养后第10天，M1和M4实验组菠菜叶绿素a含量分别较CK对照组提高28.09%、16.39%，而其他三个实验组其含量均低于CK对照组。在培养后期，M2、M3、M4实验组菠菜叶绿素a含量均显著高于对照组，在培养20天时菠菜叶绿素a含量提高效果从高到低依次为M2＞M3＞M4，在培养30天时菠菜叶绿素a含量提高效果变为M2＜M3＜M4，分别比对照组提高75.73%、90.54%、104.22%，与培养20 d时的状况相反。在整个生长期内M5实验组菠菜叶绿素a含量均低于CK对照组，这说明过量施肥会阻碍菠菜叶绿素的生成。
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( (a)菠菜叶绿素a含量变化；(b)菠菜RuBisCO酶活性变化。柱上小写字母按实验组间均值降序标注，不同字母代表同一培养期间内不同实验组间在p＜0.05水平差异显著，字母相同表示差异不显著。(a) Changes of chlorophyll a content of the spinach; (b) Changes of RuBisCO enzyme activity of the spinach. Lowercase letters above the bars are assigned sequentially by descending group means. Different letters indicate significant differences at the p < 0.05 level among the various experimental groups within the same incubation period. The groups sharing a letter are not significantly different. ) 图 5 向土壤施加不同量复合微生物肥料后菠菜光合指标的变化 Fig. 5 Changes of spinach photosynthetic indices after adding different amounts of the compound microbial fertilize to the soil |
图 5(b)的结果表明，向土壤施加复合微生物肥料可显著提高菠菜RuBisCO酶活性。在培养进行到第10天时，各实验组RuBisCO酶活性由高到低分别为M2＞M3＞M5＞M1＞M4，分别较CK对照组提高145.11%、134.01%、97.12%、90.04%、85.53%，其中M1、M4、M5实验组RuBisCO酶活性差异不显著。培养进行到第20天和30天时，RuBisCO酶活性随着复合微生物肥料施加量的增加，呈现先升高后降低的趋势。其中，培养20 d时M2实验组RuBisCO酶活性最高，为11.79 U/g；培养至30 d时，M3实验组RuBisCO酶活性最高，为11.64 U/g，较对照组提高248.98%。M1和M5实验组菠菜在培养30 d时RuBisCO酶活性差异不大，但均显著高于CK对照组。
3 讨论 3.1 施加复合微生物肥料对盐碱土壤的改良效果土壤pH和EC值是评价土壤盐碱化程度的重要指标，土壤pH值和EC值越高，土壤碱度和可溶性盐离子的浓度越高，植株生长会受到严重影响[25]。研究表明，黄河口盐碱土离子组成以Cl-、Na+为主，SO42-、K+普遍缺乏，属于氯化物型，总体含量为Cl->Na+>HCO3->Ca2+>Mg2+>SO42->K+>CO32-[26]。本研究中，以EC作为土壤可溶性盐总量的替代指标，适宜作物生长的土壤EC值在250 μS/cm以下，在600~800 μS/cm多数作物生长受阻[27]。本研究结果表明，施用复合微生物肥料能使盐碱土壤EC下降到545.67 μS/cm(M4)，进入避免作物生长受阻的EC值范围，显示该复合微生物肥料能有效降低盐碱土壤的盐碱度，为作物生长提供更加适宜的条件。M3实验组土壤的电导率改善结果最为显著，归因于微生物代谢产生的有机酸络合了土壤中的部分盐分使其更容易被吸附，从而降低土壤能被溶出的盐分的含量，使其EC值降低[28]。培养开始10 d后，各实验组土壤pH值都出现明显下降，其中M5实验组土壤的pH值降低最为显著。M5组的复合微生物肥料添加量最高，土壤微生物较其他实验组更加活跃，表明复合微生物肥料中的微生物能够通过分解土壤中的有机物和矿物质，产生酸性物质，进而使土壤pH值接近中性，更加适合作物生长。
适量的养分供应对于作物的生长发育具有显著的促进作用[29]。在菠菜生长过程中，M3和M5实验组土壤有机质含量与CK组相比明显增加，表明复合微生物肥料能够促进土壤中有机质的积累，有助于提高土壤肥力。另一方面，除M1实验组外，其他实验组土壤速效养分的含量均较对照组有不同程度的提高，其中M5实验组在整个实验周期内其土壤有效氮含量都显著高于对照组。在该实验组，包含大量氮循环微生物的土壤变形菌门和拟杆菌门丰度显著提升，表明复合微生物肥料中固氮微生物、硝化细菌、反硝化细菌较强的生物活性能够提高土壤有效氮的含量。杨华连等[30]的研究结果显示，施加含氮肥料后土壤变形菌门和拟杆菌门相对丰度显著提升，与本研究的结果一致。M2、M4实验组土壤速效磷含量随培养时间呈下降趋势，可能是由于微生物活性增强导致磷的转化或固定，从而减少了磷的有效性；而植物生长消耗土壤无机养分，也会造成土壤速效磷含量下降[31]，而这两组菠菜生长情况优于CK组，显示菠菜对土壤无机养分更加有效地利用。因此，合理的复合微生物肥料施加量对提高土壤养分的可利用性至关重要。
土壤pH和有机质含量等环境因子的变化会影响土壤微生物群落结构和多样性。本研究结果表明，肥料施加比例过高会导致土壤细菌群落多样性显著下降，这一现象可能与向土壤添加复合微生物肥料导致土壤氮含量显著增高有关。Song等人研究发现土壤高氮含量和pH降低是导致土壤细菌和真菌群落多样性降低的主要原因[31]。Liu等也发现土壤中氮、磷、钾元素含量的增加会显著降低土壤细菌群落的Alpha多样性[32]。Liang等的研究表明，在盐碱土中施加肥料会促进土壤中耐盐细菌的生长和代谢，比如拟杆菌门和变形菌门[33]。此外，向君亮等的研究表明盐碱土壤中放线菌门的相对丰度与土壤pH呈正相关，这与本研究中施加复合微生物肥料后土壤pH下降伴随土壤放线菌门相对丰度降低的结果相吻合[34]。M5组土壤细菌在属水平上的盐坑微菌属相对丰度在四个样品中最高，该菌属是重度盐碱地中的典型优势菌属[35]。这些研究结果与王丹等人的研究发现相吻合，即向土壤中施加微生物菌肥会显著改变盐碱土壤细菌在门和属水平的相对丰度[36]。本研究中，向土壤添加复合微生物肥料显著改变了土壤优势菌属的组成，促进了土壤盐坑微菌属等耐盐菌群的生长，进一步证实了复合微生物肥料在改善盐碱土壤微生物群落结构方面的积极作用。
3.2 盐碱土壤细菌群落与环境变量相关性分析盐碱土壤理化性质与细菌门水平优势菌群之间的Pearson相关性分析结果如图 6所示，其中变形菌门(Proteobacteria)相对丰度与土壤pH值呈显著负相关，而与有机质、有效氮、速效磷、速效钾含量均呈正相关，与速效钾含量的相关性达到显著水平；拟杆菌门(Bacteroidota)相对丰度与土壤pH值呈负相关；放线菌门(Actinobacteriota)和绿弯菌门(Chloroflexi)相对丰度均与土壤pH值呈显著正相关，而与有效氮含量呈显著负相关。土壤样品中uncultured Bacteria相对丰度与土壤pH值呈显著正相关，与土壤速效钾含量呈显著负相关；而芽单胞菌门(Gemmatimonadota)相对丰度与土壤pH值呈正相关。以上结果表明，盐碱土壤的pH值是影响盐碱土壤细菌群落结构的关键因素。
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图 6 土壤样品理化参数与土壤门水平微生物群落相对丰度的相关性 Fig. 6 Correlations between the physicochemical parameters and the relative abundance of the microbial community at phylum level of the soil samples |
植物的生长特性和生物量是衡量作物生长状况的重要参数[37]。向盐碱土壤中施加不同量的复合微生物肥料对菠菜生长的影响如表 5所示，对菠菜生长促进效果最好的是M3组土壤。该组土壤有机质及速效养分含量较CK组显著提升，为植株的生长提供了足够充分的支持。盆栽培养实验结束时，在该组土壤生长的菠菜地上部分生物量增加最为显著。与M3组相比，施加更多微生物复合肥料的M5组菠菜出现明显的生长抑制，其生物量和生长指标(除茎粗和根粗)均较CK组有明显下降。虽然该组土壤中有机质、有效氮以及速效磷、钾的养分含量都有显著提升，pH值较M3组土壤更接近中性，但是其电导率在实验培养后期大幅度回升到接近CK组土壤的水平，对植株生长造成显著的抑制。M5组土壤在培养后期EC值的增加，可能是由于其微生物菌群过于活跃，将大量无机养分释放至土壤所致。Mohammad等的研究结果表明盐分胁迫会显著降低盐碱土壤菠菜生物量的累积[38]，与本研究的结果一致。前期研究还表明，中等施加量的肥料对作物的促生效果最佳，本研究进一步支持了该结论[39]。本研究的结果还表明，施加复合微生物肥料之后，各组菠菜根粗度明显增加。粗根有助于支持叶片的生长和植物的抗逆性[40]，有利于植株在盐碱土中的生长。本研究中，M1、M2、M3组菠菜的叶面积和叶片数都显著增加，表明根粗增加能够支持菠菜叶片的生长。在M4和M5组土壤生长的菠菜，根粗增加，叶面积和叶片数却没有明显增加，表明过多地施加复合微生物肥料，对植株地上部分的生长反而会产生抑制作用。
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表 5 向土壤施加不同量复合微生物肥料对菠菜生长的影响程度(30 d) Table 5 Influence of applying different amounts of the compound microbial fertilizers on the growth of the spinach (30 d) |
此外，培养结束时，M3组菠菜的叶绿素含量及RuBisCO酶活性较CK组提升极为显著，反映了菠菜光合系统对盐碱胁迫缓解的系统性响应，其内在机制可从植物细胞分子生理层面进行解析：一方面RuBisCO酶是光合作用中卡尔文循环的限速酶，其活性的显著增强(+248.98%)直接提高了植物光合效率并促进了生物量积累，这归因于土壤有效氮含量的持续增加为RuBisCO酶大亚基(rbcL)和小亚基(rbcS)基因的表达提供了充足的氮源基础，促进了酶蛋白的合成[41]。王星辰等[42]的研究表明，增加土壤有效氮含量会显著促进RuBisCO酶的合成，提高菠菜的净光合作用。另一方面，叶绿素作为植物进行光合作用的核心色素，其含量增加与类囊体膜系统的发育完善直接相关，其中M3组土壤稳定的磷供应保障了菠菜ATP合成和膜磷脂更新，促使基粒片层数显著增加，提升了该组菠菜叶子叶绿素的含量[43]。在本研究中，M3组持续增加的有效氮和稳定的速效磷供应共同优化了菠菜的光合性能，促进了糖类和蛋白质等有机物的合成，最终使地上部分干重显著增加(见表 4)。与M3组相比，M5组的菠菜叶绿素含量较CK组有所降低，归因于过量施肥导致土壤氮含量过高抑制了菠菜的叶片生长。已有研究表明，土壤中氮肥含量过高会打破植物体内活性氧代谢的平衡，破坏细胞膜系统结构，导致植物生理系统紊乱，影响植物类囊体数量和碳水化合物的形成，导致叶绿素合成受阻以及植物光合效率降低[44]。这些结果表明，1%施肥量通过“营养供应-酶活性调控”的协同机制，在实现盐碱土菠菜光合性能最大化的同时，避免了过量施肥导致作物的氧化损伤，表明盐碱地作物光合性能的精准调控能够通过适量的肥料施加得以实现。
3.4 菠菜生长指标和光合作用指标及其影响因素通过主成分分析(PCA)将土壤理化参数、菠菜生长指标及光合作用指标等数据降维处理，可揭示不同施肥比例对土壤理化性质及菠菜生长的影响。基于全部测定指标进行降维因子分析，共提取3个主成分(F1、F2、F3)，贡献率分别是44.64%、31.00%、9.43%，累积贡献率为85.08%(见图 7)，即这3个主成分已经代表了各实验组的土壤理化性质、菠菜生长指标、光合指标的绝大多数信息。在PC1轴向，菠菜根长、根粗、茎粗、株高、叶面积、地上部分干重和鲜重、叶片数等菠菜生长指标与土壤有机质、有效氮、速效磷、速效钾含量和菠菜叶绿素含量、RuBisCO酶活性呈正向荷载(即正相关)；在PC2轴向，土壤有机质、有效氮、速效磷、速效钾含量与菠菜叶绿素含量、RuBisCO酶活性呈正向荷载，而土壤pH、EC与菠菜根长、根粗、茎粗、株高、叶面积、地上部分干重和鲜重、叶片数呈负向荷载(即负相关)。空间样点分布显示，CK、M1、M2组的样点集中于三、四象限，说明土壤pH、EC对CK、M1、M2组的解释度较强，可能是导致三组土壤间性质差异的主导因子；M3、M4、M5组的样点集中于一、二象限，说明土壤有机质、有效氮、速效磷、速效钾含量对M3、M4、M5组的解释度较强，可能是导致这三组土壤间性质差异的主导因子。
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图 7 向土壤施加不同量复合微生物肥料后土壤理化参数与菠菜生长指标、光合作用指标的主成分分析 Fig. 7 Principal component analysis of soil physicochemical parameters and spinach growth and photosynthetic indicators after applying different amounts of the compound microbial fertilizer to the soil |
根据各指标因子的PC初始特征值和成分矩阵，确定PC对应各因子的权重，然后建立得分模型，结合PC贡献率最终得到各实验组和对照组土壤的理化参数、菠菜生长指标、光合作用的综合得分(见表 6)。结果表明，不同处理的综合表现为M3>M4>M2>M5>M1>CK，即复合微生物肥料施加比例为1%的盐碱土壤质量和在其上生长的菠菜品质综合评价最优。
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表 6 不同处理的实验组和对照组土壤测定指标的主成分分析综合分值及排序 Table 6 Comprehensive scores and ranking of principal component analysis (PCA) for the measured indicators across the soil in the experimental and control groups under different treatments |
本研究中所使用的复合微生物肥料能够有效调控盐碱土壤的pH值和EC，并对盐碱土壤的养分改善具有显著效果。在向盐碱土壤添加复合微生物肥料比例为1%时，对改善土壤pH值和EC，提高土壤有机质和各种养分可持续供给能力方面的综合效果最为明显，并能显著影响土壤的微生物群落组成及多样性，对菠菜生长的促进和菠菜品质提升效果也最为显著。
在后续大田盐碱土实验中，建议选择典型盐碱化区域设置试验田，划分对照组(CK，常规种植)和不同梯度的微生物复合肥处理组(如M1—M5)。通过监测土壤pH、EC、有机质及作物生长指标(发芽率、生物量、产量等)的变化，评估复合微生物肥料对盐碱土的改良效果及对作物生长的影响。同时，结合田间气候和水肥管理条件以及实验室和大田实验的结果，进一步优化施肥方式和用量，推动复合微生物肥料的大范围应用。
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2. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Qingdao Marine Science and Technology Center, Qingdao 266237, China;
3. Frontier Science Center for Deep Ocean Mulitsphere and Earth System, Ocean University of China, Qingdao 266100, China;
4. Key Laboratory of Marine Chemistry Theory and Engineering, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266100, China