2026, Vol. 56
2. 广西海洋科学院(广西红树林研究中心) 广西红树林保护与利用重点实验室，广西 北海 530006
红树林主要生长在热带和亚热带的潮间带，被认为是固碳最有效的生态系统[1]。红树林高达30%~60% 的初级生产力用于形成叶片[2]。当叶片衰老掉落地面后，会被细菌和真菌群落分解[3]。这一过程支持了多种无脊椎动物群落，其中以小型底栖动物群落居多[4-5]。作为红树林生态系统的重要组成部分，小型底栖动物在物质循环和能量流动中发挥着重要作用，是环境监测的良好指示生物[6]。以往，中国对红树林中的小型底栖动物的研究大多集中于红树林外的光滩，对红树林生境中小型底栖动物的研究仍较少，且多局限于红树林沉积物小生境，仅少量研究涉及到红树林凋落叶小生境[5, 7-9]，不利于全面认识红树林小型底栖动物群落的整体特征。
随着国家对红树林湿地生物多样性和生态服务功能的日益重视，中国对红树林底栖生态学的相关研究逐渐增多。关于广西红树林大型底栖动物的研究主要集中在群落结构、种群生态、污染生态和生态环境监测等几个方面[10-13]。对于广西红树林湿地小型底栖动物的研究，目前进展如下：分类学方面，王玥等[14]对广西北海金海湾红树林湿地海洋线虫的群落结构进行了研究，从而发现了联体线虫属(Comesoma)在国内的2个新记录种；生态学方面，邹明明等[15]研究了广西防城港东湾红树林湿地春季小型底栖动物丰度与生物量；褚梦迪等[16]对北部湾冬季潮间带小型底栖动物群落结构和自由生活海洋线虫多样性进行了研究；傅素晶等[17]对包括广西北海金海湾红树林在内的中国东南沿海潮间带小型底栖动物群落生态进行了研究，并描述了近三年采自东南沿海潮间带海洋线虫的4个新种和1个新记录种。
为更深入地认识广西红树林小型底栖动物群落的空间分布特征，本论文调查研究了广西北海市海城区垌尾红树林保护小区不同生境(秋茄林、白骨壤林、桐花树林、海漆林和光滩)和不同小生境(沉积物和凋落叶)的环境变异性、小型底栖动物群落特征及其影响因素。研究结果将丰富和补充广西红树林小型底栖动物研究的基础资料，为红树林生态系统的生态质量的评估提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区域概况垌尾红树林保护小区(109°9′12″E，21°33′28″N)隶属于广西北海市海城区，位于廉州湾东北部，毗邻北海市区北缘，根据北海市第三次国土调查数据，垌尾红树林保护小区红树林面积为0.345 1 km2。该区气候属亚热带海洋性季风气候，年平均气温为22.5 ℃，最低气温可低至―0.8 ℃，风向有明显的季风性特征，潮汐属于正规全日潮，平均流速为20~50 cm/s[18]。红树植物以桐花树(Aegiceras corniculatum)群落、秋茄(Kandelia obovata)群落和白骨壤(Avicennia marina)群落为主[19]，形成了独特的亚热带沙地红树林生态系统。
保护小区面临城市化扩张和人类活动(如赶海采捕、污水排放)的双重胁迫[20]，生境破碎化程度逐年加重，且红树林生态系统退化的趋势尚未得到根本性扭转。为此，《北海市红树林资源保护规划(2020—2030年)》将垌尾红树林保护小区与周边6处红树林保护小区建设作为规划期内优先实施的重点工程项目。
1.2 站位设置与采样2021年9月，在保护小区选择了4个典型的红树群落和光滩作为研究生境，开展小型底栖动物及环境因子的观测和调查采样，站位设计如图 1所示。红树群落分别为海漆(Excoecaria agallocha)群落、桐花树(A. corniculatum)群落、秋茄(K. obovata)群落和白骨壤(A. marina)群落。在每种红树群落和光滩区域各设置2个采样点，采样点位于同一潮位，且间隔约20 m，合计10个样点。
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(①Bare flat; ②Excoecaria agallocha forest; ③Aegiceras corniculatum forest; ④Kandelia obovata forest; ⑤Avicennia marina forest ) 图 1 广西壮族自治区北海市垌尾红树林保护小区采样点 Fig. 1 Sampling sites in Dongwei Mangrove Reserve, Beihai, Guangxi Zhuang Autonomous Region |
选择无扰动的地点，用改装的采样管(内径为2.9 cm)进行沉积物的采集。每个采样点采集6个沉积物芯样，采样深度为10 cm。其中4个样品用于小型底栖动物的分选鉴定，2个样品用于叶绿素a (Chlorophyll a, Chl a)、脱镁叶绿酸盐a(Phoeophorbide a, Pheo a)、沉积物粒度、有机碳和单宁等环境因子的测定。由于沉积物与凋落叶属性不同，以面积和深度衡量沉积物小型底栖动物的丰度和生物量数据难以与凋落叶进行比较，因此本研究先测量沉积物芯样的平均质量(90 g)，再根据该平均质量确定凋落叶的样品质量(90 g)。在有红树群落的4个生境的每个采样点，采集4个处于同一腐烂程度的凋落叶平行样，每个样品90 g，装入密封袋中。沉积物和凋落叶样品都于-20 ℃冷冻运输和保存。现场使用多参数水质分析仪(型号：IN-Situ SMARTROLL MP)测定各采样地点表层海水温度、盐度、pH和溶解氧等理化因子。
1.3 实验室分析小型底栖动物的提取采用Ludox-TM密度梯度离心法。各类群的分选和计数在解剖镜(品牌和型号：Motic SMZ-168)下进行。主要参照Higgins等[21]描述的小型底栖生物形态结构特征来鉴定各类群。沉积物中小型底栖动物丰度根据取样管内径(2.9 cm)换算为每10 cm2的个体数(ind.·10 cm-2)；凋落叶附生小型底栖动物丰度则表示为每克凋落叶上小型底栖动物的个体数(ind.·g-1)。本文小型底栖动物生物量均为干质量生物量，采用个体平均干质量换算法进行估算，即各类群丰度乘以该类群个体平均干质量的经验值。其中：线虫的个体平均干质量参考刘梦迪等[22]的研究结果；桡足类的个体平均干质量参考McIntyre[23]的研究结果；小型底栖动物其他类群的个体平均干质量主要参照Widbom[24]、Juario[25]和张志南等[26]的研究结果。
沉积物粒度的测定按《海洋调查规范第8部分：海洋地质地球物理调查》[27]规定的相关方法进行，采用马尔文激光粒度仪(型号：Marvin Mastersizer 3000)进行测定。Chl a和Pheo a含量的测定按《海洋调查规范第6部分: 海洋生物调查》[28]规定的方法，并采用荧光分光光度法，根据王荣[29]于1986年提出的修正公式进行测定。有机碳含量的测定参照《海洋监测规范第5部分: 沉积物分析》[30]，采用重铬酸钾-还原容量法进行测定。沉积物中水解单宁含量的测定参照Allen等[31]的方法，采用福林酚-比色法进行测定；凋落叶中蛋白质缩合单宁、纤维素缩合单宁、可溶性缩合单宁的含量测定参考刘晓伟[32]的盐酸-正丁醇法；凋落叶中碳氮比值采用元素分析仪(品牌：Elementar；型号：Vario EL Ⅲ型)进行测定。
1.4 数据处理分析利用ArcGIS 10.7绘制采样点地图。利用PRIMER 6.0软件进行多元统计分析，具体包括非度量多维标度(Non-metric multidimensional scaling，nMDS)分析、相似性分析(Analysis of similarities，ANOSIM)、生物-环境(Biota-environmental，BIOENV)分析和相似性百分比(Similarity percentage，SIMPER)分析。其中，开展nMDS分析采用了经标准化和平方根转换的Bray-Curtis相似性矩阵。不同生境小型底栖动物群落结构的比较、沉积物和凋落叶小生境小型底栖动物群落结构的比较均采用百分比标准化后的数据进行。使用SPSS 25.0软件进行皮尔逊相关分析(Pearson correlation analysis)和单因素方差分析(One-way ANOVA)，在方差不齐的情况下，采用韦尔奇检验(Welch test)，多重比较采用盖姆斯-豪厄尔检验(Games-Howell test)。
2 结果与分析 2.1 环境特征研究区域中，海漆林、桐花树林和光滩位于同一区域(研究区北部)。该区域表层海水温度32.74~34.44 ℃，盐度26.1~28.8，溶解氧含量6.06~6.22 mg/L，pH值6.58~7.56；秋茄林和白骨壤林位于保护区南部，表层海水温度39.02~39.30 ℃，盐度27.7~28.1，溶解氧含量5.58~5.72 mg/L，pH值6.68~8.57，该区域除表层海水温度略高于海漆林、桐花树林和光滩区域外，其他理化因子差别不大。
海漆林、桐花树林和光滩区域砂含量0.00~21.02%，粉砂含量48.61%~61.74%，黏土含量30.35%~44.16%。秋茄林和白骨壤林区域砂含量6.18%~10.10%，粉砂含量57.12%~58.06%，黏土含量32.52%~35.74%。参考Shepard[33]的分类方法，研究区域沉积物类型分为两类：黏土质粉砂和砂-粉砂-黏土。红树林中沉积物类型以黏土质粉砂为主，砂-粉砂-黏土仅位于光滩。
对5个生境的沉积物样品进行环境因子测定，结果如表 1所示。韦尔奇检验结果(见表 2)显示，中值粒径、Pheo a含量、有机碳含量和水解单宁含量在5个生境间差异显著(p＜0.05)。盖姆斯-豪厄尔多重比较结果表明，桐花树林沉积物的中值粒径显著高于秋茄林(p＜0.05)，桐花树林的Pheo a含量显著高于白骨壤林(p＜0.05)，秋茄林的有机碳含量显著高于海漆林(p＜0.05)，光滩的水解单宁含量显著高于海漆林(p＜0.05)。
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表 1 5个生境间沉积物环境因子的比较 Table 1 Comparison of sediment environmental factors among five habitats |
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表 2 5个生境沉积物环境因子的韦尔奇检验结果 Table 2 Results of Welch tests on sediment environmental factors in five habitats |
4个生境的凋落叶样品的缩合单宁含量和碳氮比测定结果(见表 3)显示，桐花树林的纤维素缩合单宁含量和蛋白质缩合单宁含量在4个生境中均最高，秋茄林的碳氮比和可溶性单宁含量最高。
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表 3 4个生境凋落叶环境因子的比较 Table 3 Comparison of leaf litter environmental factors among four habitats |
沉积物样品中共鉴定出10个小型底栖动物类群。在秋茄林、白骨壤林、桐花树林、海漆林和光滩5个生境中，分别鉴定出6、5、6、7和7个小型底栖动物类群。其中：线虫类、桡足类、无节幼体为5个生境的共有类群；轮虫仅未在秋茄林中出现；海螨类仅在桐花树林中出现；缓步类仅在光滩中出现。不同生境沉积物中的主要类群的相对丰度如图 2所示。线虫类和桡足类在5个生境中均分别为第一优势类群和第二优势类群，其次均依次为无节幼体、动吻类，其他各类包括轮虫、多毛类、缓步类、双壳类、枝角类和海螨类。线虫的相对丰度在5个生境中由高到低依次为秋茄林(96.43%)、白骨壤林(95.55%)、光滩(95.54%)、桐花树林(92.78%)、海漆林(90.97%)；桡足类相对丰度在5个生境由高到低依次为海漆林(6.07%)、桐花树林(5.53%)、光滩(3.73%)、白骨壤林(3.48%)、秋茄林(2.93%)。
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图 2 不同生境沉积物和凋落叶中小型底栖动物主要类群的相对丰度 Fig. 2 Relative abundance of the main taxa of meiofauna in sediment and leaf litter in different habitats |
凋落叶样品中共鉴定出11个小型底栖动物类群。在秋茄林、桐花树林、白骨壤林、海漆林4个生境中，分别鉴定出9、10、9、7个小型底栖动物类群。其中：线虫类、桡足类、无节幼体、动吻类和昆虫类为4个生境的共有类群；多毛类仅未在海漆林中出现；轮虫仅未在桐花树林中出现；海螨类仅未在白骨壤林中出现。不同生境凋落叶中的主要类群的相对丰度如图 2所示。线虫类和桡足类在4个生境中均分别为第一优势类群和第二优势类群，其次均依次为无节幼体、动吻类，其他各类包括双壳类、轮虫、多毛类、海螨类、昆虫类、缓步类和寡毛类。线虫类相对丰度在4个生境由高到低依次为海漆林(95.33%)、秋茄林(95.15%)、桐花树林(91.69%)和白骨壤林(78.36%)；桡足类相对丰度在4个生境由高到低依次为白骨壤林(17.63%)、桐花树林(6.41%)、秋茄林(3.55%)和海漆林(3.26%)。
2.3 小型底栖动物丰度及生物量 2.3.1 沉积物小型底栖动物丰度及生物量的空间分布5个生境沉积物中小型底栖动物丰度如图 3(A)所示。5个生境的小型底栖动物平均丰度为(577.22±448.52) ind.·10 cm-2，其中：秋茄林(1 014.11±589.63) ind.·10 cm-2；白骨壤林(195.78±84.08) ind.·10 cm-2；桐花树林(291.21±250.10) ind.·10 cm-2；海漆林(268.30±198.42) ind.·10 cm-2；光滩(1 116.73±444.50) ind.·10 cm-2。单因素方差分析结果(见表 4)显示，小型底栖动物丰度在各生境间差异非常显著(p＜0.01)。多重比较结果表明，秋茄林和光滩的小型底栖动物丰度都非常显著高于白骨壤林、桐花树林和海漆林(p＜0.01)。
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图 3 5个生境沉积物小型底栖动物丰度(A)和生物量(B)的比较 Fig. 3 Comparison of meiofauna abundance (A) and biomass (B) in sediment of five habitats |
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表 4 不同生境小型底栖动物丰度及生物量单因素方差分析 Table 4 One-way ANOVA tests on abundance and biomass of meiofauna in different habitats |
5个生境沉积物中小型底栖动物生物量如图 3(B)所示。5个生境的小型底栖动物平均干质量生物量为(502.33±379.25) μg·10 cm-2，其中：秋茄林(859.74±488.87) μg·10 cm-2；白骨壤林(168.96±65.51) μg·10 cm-2；桐花树林(262.28±211.30) μg·10 cm-2；海漆林(252.93±190.43) μg·10 cm-2；光滩(967.74±341.28) μg·10 cm-2。单因素方差分析结果(见表 4)显示，小型底栖动物生物量在5个生境间差异非常显著(p＜0.01)。多重比较结果表明，秋茄林和光滩的小型底栖动物的生物量都非常显著高于白骨壤林、桐花树林和海漆林(p＜0.01)。
2.3.2 凋落叶附生小型底栖动物丰度及生物量的空间分布4个生境凋落叶附生小型底栖动物丰度如图 4(A)所示。小型底栖动物平均丰度为(28.36±21.21) ind.·g-1，其中：秋茄林(34.63±11.31) ind.·g-1；桐花树林(55.59±14.21)ind.·g-1；白骨壤林(13.58±3.01) ind.·g-1；海漆林(9.64±2.57) ind.·g-1。单因素方差分析结果(见表 4)显示，小型底栖动物丰度在4个生境间差异非常显著(p＜0.01)。多重比较结果显示：桐花树林小型底栖动物丰度非常显著高于白骨壤和海漆林(p＜0.01)，显著高于秋茄林(p＜0.05)；秋茄林小型底栖动物丰度非常显著高于白骨壤林和海漆林(p＜0.01)；白骨壤林与海漆林间小型底栖动物丰度无显著性差异。
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图 4 4个生境凋落叶上小型底栖动物丰度(A)和生物量(B)的比较 Fig. 4 Comparison of meiofauna abundance (A) and biomass (B) on leaf litter of four habitats |
4个生境凋落叶附生小型底栖动物生物量如图 4(B)所示。小型底栖动物平均干质量生物量为(26.14±5.57) μg·g-1，其中：秋茄林(30.23±9.80) μg·g-1；桐花树林(51.01±13.61) μg·g-1；白骨壤林(14.93±2.94) μg·g-1；海漆林(8.39±2.00) μg·g-1。单因素方差分析结果(见表 4)显示，小型底栖动物生物量在4个生境间差异非常显著(p＜0.01)。多重比较分析结果显示：桐花树林小型底栖动物生物量非常显著高于白骨壤林和海漆林(p＜0.01)，显著高于秋茄林(p＜0.05)；秋茄林非常显著高于海漆林(p＜0.01)，显著高于白骨壤林(p＜0.05)；白骨壤林与海漆林间无显著性差异。
2.4 小型底栖动物的群落结构 2.4.1 不同生境小型底栖动物群落结构的比较将垌尾红树林保护小区各生境的沉积物与凋落叶样品的丰度数据进行合并处理(丰度值加和)后作为平行样(每个生境n=4)。将数据进行标准化处理后，对5个生境小型底栖动物群落进行nMDS分析，结果如图 5所示。
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图 5 5个生境小型底栖动物群落nMDS分析结果 Fig. 5 nMDS analytic result on meiofaunal communities of five habitats |
ANOSIM分析结果显示，不同生境小型底栖动物群落差异非常显著(R=0.526，p＜0.01)，其中，白骨壤林与其他4个生境间、海漆林与光滩间均差异显著(p＜0.05)。通过SIMPER检验对差异显著的生境进行两两比较，结果如表 5所示。结果显示，线虫类和桡足类对白骨壤林与其他生境之间的群落差异贡献度较高，对海漆林与光滩间群落差异贡献度较高的除线虫类和桡足类外，还有无节幼体。白骨壤林与其他生境间差异主要体现在以下两类生物的相对丰度上：白骨壤林的线虫类相对丰度(69.29%)低于桐花树林(91.85%)、海漆林(94.43%)、秋茄林(98.36%)和光滩(95.53%)；桡足类相对丰度(14.54%)高于桐花树林(6.30%)、海漆林(3.81%)、秋茄林(3.61%)和光滩(3.71%)。
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表 5 小型底栖动物群落生境间SIMPER分析结果 Table 5 Results of SIMPER analysis of meiofauna communities between habitats |
对5个生境沉积物小型底栖动物群落进行nMDS分析，结果如图 6所示。ANOSIM分析结果显示，不同生境小型底栖动物群落差异非常显著(R=0.16，p＜0.01)，其中，除秋茄林与光滩间、桐花树林与海漆林间差异不显著，桐花树林与光滩间、秋茄林与海漆林间差异非常显著(p＜0.01)外，其他组间差异均显著(p＜0.05)。通过SIMPER检验对差异显著的生境进行两两比较，结果(见表 6)显示，线虫类和桡足类对海漆林和白骨壤林之间的群落差异贡献度较高，对其他组间差异贡献度最大的均为线虫类，其贡献度均高于90%。光滩与桐花树林、海漆林、秋茄林、白骨壤林组间差异表现在光滩线虫类丰度(1 066.94 ind.·10 cm-2)高于其他4个生境。秋茄林与海漆林、桐花树林、白骨壤林3个生境间的组间差异主要表现在秋茄林的线虫类丰度(977.95 ind.·10 cm-2)高于海漆林(244.06 ind.·10 cm-2)、桐花树林(270.19 ind.·10 cm-2)、白骨壤林(187.07 ind.·10 cm-2)。海漆林桡足类丰度最高，为16.28 ind.·10 cm-2；其次是白骨壤林，为6.82 ind.·10 cm-2。
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图 6 5个生境沉积物中小型底栖动物群落nMDS分析结果 Fig. 6 nMDS analytic result on meiofaunal communities in sediment of five habitats |
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表 6 沉积物和凋落叶小型底栖动物群落生境间SIMPER分析结果 Table 6 Results of SIMPER analysis of meiofauna communities between habitats in sediment and leaf litter |
对4个生境凋落叶小型底栖动物群落进行nMDS分析，结果如图 7所示。除白骨壤林和秋茄林凋落叶的各一个重复外，其余大部分集中于图的左下方，其中白骨壤林与其他红树林生境相比分布距离较远。ANOSIM分析结果显示，不同生境凋落叶附生小型底栖动物群落差异非常显著(R=0.431，p＜0.01)，其中，白骨壤林与秋茄林、桐花树林、海漆林间均差异显著(p＜0.05)，其他生境间差异不显著。SIMPER检验分析结果(见表 6)显示，对秋茄林与白骨壤林间、桐花树林与白骨壤林间的差异贡献度最高的类群为线虫类，其贡献度均高于90%。但对白骨壤林与海漆林间差异贡献率较高的类群，除线虫类(53.71%)外，桡足类也具有较高的贡献率(37.36%)，白骨壤林线虫类丰度为10.64 ind.·g-1，桡足类丰度为2.39 ind.·g-1，均高于海漆林的线虫类的丰度(9.19 ind.·g-1)和桡足类的丰度(0.31 ind.·g-1)。
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图 7 4个生境凋落叶附生小型底栖动物群落nMDS分析结果 Fig. 7 nMDS analyticresult on meiofauna communities on leaf litter in four habitats |
在对沉积物和凋落叶小型底栖动物群落结构进行比较时，先将相同质量基质(即90 g的沉积物芯样和90 g的凋落叶样品)的相关数据进行标准化处理，然后基于此进行比较。nMDS分析的结果如图 8所示。沉积物与凋落叶小型底栖动物群落之间存在混合位点，但二者分布区域存在一定程度的分离现象。ANOSIM分析结果显示，沉积物与凋落叶间存在显著性差异(R=0.145，p < 0.05)。SIMPER分析结果显示：对沉积物和凋落叶两种小生境间差异贡献较大的类群是线虫类，贡献度为46.78%；其次是桡足类，贡献度为37.74%。
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图 8 沉积物与凋落叶小型底栖动物群落nMDS分析结果 Fig. 8 nMDS analytic result on meiofaunal communities in sediment and leaf litter |
将5个生境沉积物中小型底栖动物丰度和生物量均与环境因子间进行Pearson相关性分析，结果显示，沉积物小型底栖动物丰度和生物量均与各环境因子间无显著相关性。BIOENV分析结果显示，有机碳含量是解释沉积物小型底栖动物群落结构的最佳环境因子，其相关系数为0.046。
将4种红树林生境凋落叶附生小型底栖动物的丰度和生物量均与环境因子间进行Pearson相关性分析，结果如表 7所示，其中：小型底栖动物丰度与表层沉积物Pheo a含量显著正相关(p < 0.05)；小型底栖动物生物量与凋落叶的纤维素缩合单宁含量显著正相关(p < 0.05)；小型底栖动物丰度和生物量均与表层沉积物Chl a含量非常显著正相关(p < 0.01)，丰度和生物量均与其他环境因子无显著相关性。BIOENV分析结果显示，Chl a含量和有机碳含量是解释凋落叶小型底栖动物群落结构的最佳环境因子组合，其相关系数为0.714。
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表 7 4种红树林生境凋落叶附生小型底栖动物丰度、生物量与环境因子间Pearson相关分析结果 Table 7 Pearson correlation analysis between abundance, biomass and environmental factors of meiofauna on leaf litter in four mangrove habitats |
小型底栖动物是红树林底栖生态系统的重要组成部分，在有机物降解和养分循环过程中发挥重要作用，但由于红树林地理分布的局限性以及调查采样的困难性，与其他海洋生境相比，针对红树林小型底栖动物的研究相对较少。中国红树林湿地调查中，小型底栖动物类群数通常为4~12个，最常见的有海洋线虫、桡足类、多毛类和寡毛类等，其中海洋线虫为最优势类群，比例一般超过90%[34]。本研究中，沉积物样品中鉴定出10个小型底栖动物类群，凋落叶鉴定出11个小型底栖动物类群，线虫类和桡足类在全部采样地点中均分别为第一优势类群和第二优势类群。通过搜集国内、外红树林小型底栖动物研究资料(见表 8)发现，尽管不同研究的采样时间以及分选小型底栖动物所用筛网孔径有所不同，但本研究中沉积物小型底栖动物的丰度、类群数、线虫和桡足类的占比均处于世界其他红树林地区记录的范围内，也与中国大多数红树林湿地沉积物小型底栖动物的研究结果相近。值得注意的是，红树林作为一个复杂的三维生态系统，为小型底栖动物的生存提供了多种小生境，与仅针对沉积物中小型底栖动物的研究相比，在本研究和其他涉及红树凋落叶、呼吸根和漂浮叶等小生境的历史研究中均发现，在凋落叶和呼吸根上存在独特的小型底栖动物群落。从类群组成上看，凋落叶和呼吸根上第二优势类群桡足类的相对丰度均高于沉积物[5, 7, 9]；从物种水平上看，凋落叶线虫和桡足类的群落结构与沉积物相比也存在显著差异[5-7]。因此，为更全面理解小型底栖动物在红树林生态系统中的作用，在开展相关调查研究时，除关注沉积物外，还应适当关注其他小生境。
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表 8 不同红树林地区小型底栖动物研究比较 Table 8 Comparison of meiofauna studies in different mangrove areas |
小型底栖动物的丰度和生物量可能与多种因素密切相关，如可获得性食物(Pheo a、Chl a和总有机碳)、栖息地结构(沉积物类型、地下根系生物量和水分)、其他环境因素(温度、盐度、pH值、潮汐和单宁含量)和生物因素(人为扰动和大型底栖动物摄食)。
本研究中，5个生境间小型底栖动物群落存在显著性差异，其中光滩沉积物中小型底栖动物的丰度高于红树林生境的沉积物中小型底栖动物。红树林生境中植物的高度、郁闭度、林下通风性、透光性以及食物来源均与没有红树植被覆盖的光滩具有较大的差异，此外，本研究中4种红树林生境的沉积物类型以黏土质粉砂为主，砂-粉砂-黏土类型的沉积物仅存在于光滩，这可能与红树林的消浪缓流作用有关。光滩生境潮位较低，水流从光滩进入植物覆盖区后速度迅速减小，因此光滩的沉积物颗粒相较于植物覆盖区沉积物颗粒更粗[53-54]。沉积物粒度是影响小型底栖动物群落特征的重要的因素。象山港小型底栖动物的生物量与砂含量显著正相关[55]。何蕾等[56]在夏、秋季对渤海小型底栖动物类群组成及分布特征的研究中发现，沉积物砂含量越高，小型底栖动物类群数和丰度越高。Chertoprud等[57]对热带地区不同生境的猛水蚤群落进行了比较分析，结果表明，在泥质沉积物中猛水蚤的多样性指数和丰度最低，在冲刷砂和含有碎屑的粉砂中，猛水蚤多样性指数和丰度最高。砂质基质能为营砂间生活的小型底栖动物提供更大的可利用空间，从而增加其密度与多样性指数[6, 58]，与此同时，不同类型沉积物的理化环境和滞留有机质的能力也可能有所不同[57]。因此，潮位、植被有无、沉积物类型及其导致的理化环境和食物资源的差异均可能是造成光滩生境小型底栖动物群落特征与其他红树林生境具有显著差异的主要原因。
将4种红树生境进行比较发现，秋茄林沉积物小型底栖动物的丰度和生物量最高，但Pearson相关分析结果未显示与丰度和生物量显著相关的环境因子，小型底栖动物丰度和生物量的差异也可能是由其他环境因子造成的，但本研究并未涉及其他环境因子，或者环境因子测量的尺度不会影响小型底栖动物的丰度和生物量。本研究中有机碳含量与小型底栖动物的群落结构有较强的相关性，而秋茄林沉积物具有较高的有机碳含量。红树林沉积物中的有机碳可能大部分来自凋落物的分解，也可能来自河口或海洋浮游植物以及邻近海草床的沉积悬浮物[59-60]。有机质对小型底栖动物具有双重作用，尽管其可作为小型底栖动物的食物来源，但其大量分解时会耗氧，从而导致沉积物缺氧，并产生有毒气体硫化氢，对小型底栖动物产生负面影响[61]。本研究中，秋茄林沉积物中的线虫具有较高的相对丰度，而桡足类相对丰度较低，这表明有机质可能主要作为食物资源促进沉积物中线虫的生存，但对桡足类的生存产生了抑制作用。
本研究中，凋落叶小型底栖动物的丰度和生物量均在4种红树林生境中差异显著，凋落叶小型底栖动物丰度与Chl a含量非常显著正相关，与Pheo a含量显著正相关。在沉积物Chl a含量最高的桐花树林生境，凋落叶小型底栖动物的丰度及生物量均最高，这与刘均玲等[38]在东寨港红树林开展的小型底栖动物与环境因子的相关性研究结论一致。沉积物中的Chl a含量一般代表底栖微藻的生物量，底栖微藻可作为小型底栖动物的食物来源。凋落叶落于地表后，与沉积物紧密接触，为小型底栖动物提供了双重食物来源。凋落叶上的小型底栖动物既能摄食叶片附着的碎屑，又能利用沉积物表面的底栖微藻，这可能是导致凋落叶上小型底栖动物丰度较高的重要原因。植源性有机碎屑(如叶绿素非光合降解产物Pheo a)与小型底栖动物丰度显著正相关，进一步支持了食物资源的驱动作用[62-64]。本研究中：白骨壤林的凋落叶小型底栖动物群落和类群组成均与其他3种红树林差异显著；线虫类的相对丰度最低，而桡足类的相对丰度最高(达17.63%)。进一步分析表明，Chl a含量及有机碳含量的组合对凋落叶小型底栖动物群落结构具有显著影响，这暗示食物资源是调控该群落特征的关键因子之一。
从红树林根部和凋落物中浸出的可溶性和缩合单宁原是红树林为抵御食草动物而产生的化学防御物质，浸渍在沉积物中[65]。不同红树的凋落叶具有显著不同的单宁含量[66]。大多数关于红树林底栖动物群落的研究都没有将单宁含量作为环境因子之一，且红树林生境中单宁含量的变异性及其对小型底栖动物的影响仍存在争议。长期以来，红树林衍生的单宁被认为对小型底栖动物群落有负面影响[67-68]。而Abdullah等[62]对澳大利亚东部亚热带红树林沉积物小型底栖动物研究中却发现，适度的水解单宁含量，可使小型底栖动物丰度达到最高值。本研究中沉积物可溶性单宁含量与小型底栖动物的丰度未呈现显著相关性，但凋落叶附生小型底栖动物生物量与纤维素缩合单宁含量显著正相关。单宁对小型底栖动物的影响效应仍需要进一步探索。
红树林凋落叶小生境支持了丰富的小型底栖动物群落，是其重要的栖息地之一，且桡足类和线虫的丰度会随着凋落叶的逐渐腐烂而增加。但目前国内、外对红树林凋落叶小型底栖动物的研究仍比较少。本研究发现，小型底栖动物群落在沉积物与凋落叶间差异显著。在秋茄林、白骨壤林、桐花树林生境中，沉积物中的线虫类相对丰度高于凋落叶的线虫类相对丰度，但桡足类相对丰度低于凋落叶，这与Gee和Somerfield[5]、Somerfield等[7]对马来西亚红树林小型底栖动物研究结果一致。该研究也发现，沉积物中对缺氧条件较为敏感的桡足类的丰度和优势度均非常低，但在凋落叶上猛水蚤丰度和优势度却明显增加[7]。此外，该研究还发现，沉积物和凋落叶2个小生境间线虫种类基本一致，仅其相对丰度有差异，但这2个小生境间桡足类群落的物种组成却具有较大的差异。因此，作为红树林生态系统中的2个重要小生境，沉积物中的小型底栖动物群落和凋落叶间具有较大差异，但同时也存在密切的联系。
4 结语本研究对中国广西垌尾红树林湿地不同生境和不同小生境的小型底栖动物群落开展了比较研究。结果显示，小型底栖动物的丰度、生物量以及群落结构在不同生境间存在显著性差异。沉积物和凋落叶2种小生境中的小型底栖动物群落结构也存在明显不同，凋落叶上线虫类的相对丰度较低，而桡足类的相对丰度较高。Chl a含量、Pheo a含量和有机碳含量均同小型底栖动物的丰度、生物量和群落结构显著正相关。因此垌尾红树林湿地小型底栖动物群落的空间分布受植被覆盖状况(有无、类型)以及小生境类型的综合影响，而可获得性食物资源的空间异质性可能是影响小型底栖动物群落特征的主导因素。本研究还揭示，红树林作为一个复杂的三维生态系统，可能为小型底栖动物的生存提供多种小生境。凋落叶上栖息着丰富而独特的小型底栖动物群落，这提示未来研究除关注沉积物生境外，还需重视其他小生境，以更全面地揭示小型底栖动物在红树林生态系统中的功能角色。
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