2026, Vol. 56
2. 中国海洋大学海洋生物多样性与进化教育部重点实验室, 山东 青岛 266003
随着人类对近海的开发力度不断加大，海洋生态环境问题日益凸显，工业废水排放、生活垃圾倾倒以及过度渔业捕捞等活动都对海洋环境造成了严重的生态影响。沿海海湾具有半封闭型、营养来源丰富以及物种多样等特征[1-2]，是陆地与海洋的交互作用的重要区域，能作为过滤污染物的缓冲区。由于沿岸城市的高度工业化，大量污染物被排放入海，造成水体富营养化、生物多样性降低、生物栖息地减少等一系列环境问题[3-4]。因此，研究海湾生态环境和生物多样性，有助于制定合理的保护利用策略，确保资源的可持续利用。小型底栖动物是指分选时能通过0.5 mm孔径筛网但被0.042 mm孔径筛网阻留的底栖动物(深海研究中应调整下限为0.031 mm)[5-6]。小型底栖动物是海底生态系统的重要组成部分，是许多经济鱼、虾和贝类幼体阶段的优质饵料，又是沉积物中有机碎屑的摄食者和分解者，还是底栖细菌和微藻的主要消费者，在底栖生态系统的能量流动和物质循环中起重要作用[7-10]。虽然小型底栖动物体积较小，但它们在环境中的数量极高，分布范围十分广泛。小型底栖动物体型小，因此具有较高的能量周转效率，同时小型底栖动物也作为组成底栖食物网的重要环节，在其中发挥着重要作用[11-13]。研究表明，小型底栖动物作为环境污染、干扰和气候变化的生物指标，具有重要意义[14-17]。因此本研究也将小型底栖动物作为海洋环境监测的一个重要指标。
胶州湾是位于山东半岛南部的一个典型的半封闭型海湾[18]。胶州湾三面被青岛、红岛和黄岛环绕，汇入胶州湾的河流有11条，海水营养丰富，是重要的水产养殖区[19]。河流带来丰富的营养盐，为湾内生物的生长繁殖提供适宜的条件，促进了底栖动物群落发育[20]。目前，有关中国胶州湾海域小型底栖动物的研究已经累积了一定的数据。张志南[21]、张艳等[22]和高群等[23]的研究主要集中于胶州湾东北部，纪莹璐等[24]的研究主要集中于湾西北部。人类活动的影响以及自然环境的改变都对海湾的生境变迁产生了深刻影响。近年来，由于围建养殖池塘、开发港口、建设公路和工厂等开发活动引发的几波填海高潮，使得胶州湾海湾、滩涂面积和纳潮量逐渐减小，进而导致水体和底质污染加剧和生物多样性水平下降[25]。因此，对胶州湾小型底栖动物的研究亟待开展，以分析胶州湾底质环境的健康状况。以往对胶州湾小型底栖动物的研究大多集中于湾内区域，而本研究在胶州湾口内、外均设置了研究站点，运用统计学方法结合各种环境因子对胶州湾小型底栖动物的类群组成、丰度及生物量进行了研究，探讨了小型底栖动物的时空变化及其影响因素，旨在为研究中国胶州湾以及近海生态系统结构和功能提供参考资料。
1 材料与方法 1.1 调查站位本研究分别于2021年1月(冬季)和4月(春季)各进行1个航次的小型底栖动物的样品采集且每次采样均涵盖胶州湾口内、外区域(见图 1)。冬季航次共设置11个小型底栖动物采样站位，站位编号为W2、W3、W4、W5、W6、W7、W9、W10、W13、W14和W15(本航次采样点共21个，按采样时间顺序编号，由于有些采样点并未采集小型底栖动物样品，因此该列编号并不连续)，其中W13、W14和W15为湾口外站位，其余为湾口内站位; 春季航次共设置15个采样站位，站位编号为S1、S2、S3、S4、S5、S6、S7、S9、S12、S13、S14、S15、S16、S19、S21(该列编号不连续原因同冬季航次)，其中S12、S13、S14和S15为湾口外站位，其余为湾口内站位。其中W2、W3、W4、W5、W6、W7、W9、W13、W14、W15分别与S2、S3、S4、S5、S6、S7、S9、S13、S14、S15为同一采样点。
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图 1 胶州湾海域冬、春季调查站位 Fig. 1 Sampling sites in Jiaozhou Bay in winter and spring |
本研究采用内径2.9 cm的取样管(由塑料注射管改装而成)进行样品采集。从利用箱式采泥器采得的未受扰动的沉积物样品中随机取3个重复样，每个芯样的长度为8 cm。取得芯样后，立即分层(0~2、2~5和5~8 cm深为表层、中层和底层)且每层各装入一个做好相应标记的250 mL塑料瓶中，并加入适量5%甲醛溶液进行固定保存，用于后续小型底栖动物和海洋线虫的分选和鉴定工作。另取适量沉积物样品储存于封口袋中，-20 ℃冷冻保存，用于环境因子的测定。其他环境因子用ProDSS多参数水质析仪(品牌：YSI; 产地：美国)进行现场测定，包括水温、pH和盐度。采样站点经、纬度通过船载GPS定位系统进行记录。水深由船载水深探测仪现场测得。
将野外采集的小型底栖动物样品各加入约5 mL的虎红染液进行染色。染色24 h后，通过500和31 μm孔径的双层套筛，并用水冲净。用Ludox-TM溶液转移至离心管中进行离心。离心后取出样品，将上清液再次倒入31 μm网筛中进行冲洗，重复3次。之后将样品转移至培养皿中，在显微镜下进行小型底栖动物的分选和计数，并将分选出的各类小型底栖动物保存于加有75%酒精的样品瓶中。
沉积物含水量、有机质含量以及叶绿素a含量按照GB17378—2007《海洋监测规范》进行测定。使用F96Pro荧光分光光度计(供应商：上海棱光技术有限公司; 产地：中国)测定沉积物样品中叶绿素a含量[26]。沉积物有机质的测定采用重铬酸钾-硫酸(K2Cr2O7-H2SO4)氧化法。使用Mastersizer 3000+ Ultra激光粒度分析仪(品牌：Malvern; 产地：英国)测定粉砂黏土含量及粒度。
1.3 数据处理与分析使用ArcGIS 10.5软件绘制站位图、小型底栖动物丰度和生物量水平分布图。为分析环境因子之间的差异，本研究中用R 4.3.1软件先对数据进行标准化预处理，然后对各环境因子进行主成分分析(Principal component analysis，PCA)。同时，对冬、春季的小型底栖动物物种组成进行非度量多维度分析(Non-metric multidimensional scaling，NMDS)。使用SPSS 25.0软件对冬、春季以及湾口内、外环境因子数据进行独立样本t检验，对冬、春两个季节小型底栖动物丰度进行独立t检验，分析之前进行正态分布检验和方差齐性检验，对不符合正态分布或方差齐性的数据进行非参数检验; 使用单因素方差分析(One-way ANOVA)法和最小显著性差异(Least significant difference，LSD)法分析检验小型底栖动物垂直分布差异。然后进行生物数据与环境因子之间的Spearman相关性分析。使用Origin 2022软件对小型底栖动物群落进行等级聚类(Cluster)分析。采用PRIMER 7.0软件对冬、春季小型底栖动物群落结构进行相似性分析(Analysis of similarity，ANOSIM)检验和相似性百分比(Similarity percentage，SIMPER)分析。首先对物种丰度数据进行二次方根转换，其次利用转换后的丰度数据先进行SIMPER分析，然后计算Bray-Curtis相似性矩阵，接着基于Bray-Curtis相似性矩阵进行群落ANOSIM检验，最后使用生物-环境因子匹配(Biological and environmental data matching，BioEnv)分析连接环境和生物矩阵，以分析环境因子对小型底栖动物类群组成的影响。
2 结果 2.1 环境因子研究区域各站位环境因子如表 1所示。冬季11个站位的水深范围为3.94~35.40 m，pH的变化范围为8.33~8.42，底层水温度变化范围为1.70~4.80 ℃，平均水温为(3.55±0.89) ℃，且湾口外站位的底层水温度稍高于湾口内站位。底层水盐度变化范围为30.60~31.6，平均值为31.04±0.27;沉积物叶绿素a含量变化范围为0.17~0.50 μg/g，该含量平均值为(0.32±0.10) μg/g; 沉积物中值粒径的变化范围为0.03~0.88 mm，其平均值为(0.17±0.25) mm; 含水量变化范围为18.89%~39.32%，其平均值为(31.49±6.08)%; 有机质变化范围为0.31%~1.04%，其平均值为(0.61±0.22)%。
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表 1 胶州湾调查海域冬、春季环境因子 Table 1 Environmental factors at the sampling sites in Jiaozhou Bay in winter and spring |
春季15个站位的水深范围为3.37~35.60 m; pH的变化范围为8.06~8.29，平均值为8.21±0.06;底层水温度变化范围为12.20~14.90 ℃，平均水温为(13.13±0.81) ℃; 底层水盐度变化范围为29.90~30.90，平均值为30.51±0.36;沉积物叶绿素a含量变化范围为0.06~1.71 μg/g，平均含量为(0.47±0.41) μg/g; 沉积物中值粒径的变化范围为0.09~0.34 mm，平均值为(0.16±0.08) mm; 含水量变化范围为20.07%~44.51%，平均值为(33.72±7.32)%; 有机质变化范围为0.48%~2.67%，平均值为(1.34±0.62)%。
对冬季和春季的各环境因子进行独立样本t检验，去除冬、春季不重合站位(W10、S1、S12、S16、S19和S21)后发现，pH、底层水温度、盐度均存在季节性差异(p < 0.05)，具体表现为冬季底层水pH和盐度要高于春季，春季底层水温度和沉积物有机质含量显著高于冬季。冬季湾口内、外间各环境因子均无显著性差异; 春季湾口内、外在沉积物含水量(p < 0.01)和底层水温度(p < 0.01)上存在显著差异。
PCA分析结果显示，PC1与PC2累计可解释环境变异度的65.4%，PC1轴的贡献率为46.5%(见图 2)。PC1贡献较大的因子依次为pH(-0.448)、有机质含量(0.444)、底层水盐度(-0.431)、底层水温度(0.414)和沉积物含水量(0.336);对PC2贡献较大的因子依次为沉积物中值粒径(0.542)、水深(0.460)、沉积物含水量(-0.432)、底层水温度(0.361)和pH(-0.319)。冬、春季站位明显分离。冬季站位主要集中在第三象限，与pH正相关; 春季站位主要集中在第一象限，与底层水温度、有机质含量和叶绿素a均正相关。
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图 2 胶州湾调查站位冬、春季主成分分析 Fig. 2 PCA of environmental factors at the sampling sites in Jiaozhou Bay in winter and spring |
本次调查共鉴定出海洋线虫(Nematoda)、轮虫类(Rotifera)、底栖桡足类(Copepoda)、无节幼体(Nauplius)、枝角类(Cladocera)、涡虫类(Turbellaria)、双壳类(Bivalvia)、介形类(Ostracoda)、多毛类(Polychaeta)、动吻类(Kinorhyncha)、涟虫(Cumacea)和海螨类(Halacaroidea)共12个小型底栖动物类群(见图 3)。海洋线虫为最优势类群，在冬、春季两个航次中分别占小型底栖动物总丰度的87.60% 和92.36%，平均丰度占比为90.21%。
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( ((a)冬季Winter; (b)春季Spring) ) 图 3 胶州湾海域小型底栖动物各类群丰度占比 Fig. 3 Abundance percentage of each meiofauna taxon in Jiaozhou Bay |
如图 3所示。冬季胶州湾小型底栖动物的平均丰度为(769.6±184.8) ind./10 cm2，丰度最高出现在W3，最低出现在W14。春季小型底栖动物的平均丰度为(683.3±173.3) ind./10 cm2，S3处的丰度最高，S12处的丰度最低。其中海洋线虫为最优势类群。冬季各类群中海洋线虫的丰度最高，为(674.1±518.6) ind./10 cm2，占比87.60%;其次为轮虫类，占比5.44%;然后依次是底栖桡足类和无节幼体，分别占比3.98%和1.94%;这4个类群丰度之和占总丰度的98.96%。春季各类群中也是海洋线虫的丰度最高，为(631.1±394.4) ind./10 cm2，占比92.36%;其次为底栖桡足类，占3.31%;然后依次是涡虫和无节幼体，分别占比2.15% 和0.98%;这4个类群丰度之和是总丰度的98.81%。
冬季湾内小型底栖动物的平均丰度为(821.9±547.9) ind./10 cm2，湾口的平均丰度为(629.7±495.1) ind./10 cm2。春季湾内小型底栖动物的平均丰度为(765.3±446.9) ind./10 cm2，湾口的平均丰度为(457.6±495.1) ind./10 cm2。
在冬季，胶州湾小型底栖动物的平均生物量为(587.0±78.0) μg/10 cm2，冬季线虫的生物量最大，为(269.7±207.4) μg/10 cm2，占总生物量的45.94%;轮虫位居第二，占总数的24.96%;然后依次是枝角类和桡足类分别占总数的9.76% 和9.72%;这4个类群的生物量之和达到总生物量的90.38%。春季小型底栖动物的平均生物量为(426.7±67.4) μg/10 cm2，在春季也是线虫的生物量最大，为(252.5±157.8) μg/10 cm2，占总生物量的59.16%;涡虫位居第二，占总数的12.06%;然后是枝角类和介形类，都占总数的8.72%;这4个类群的生物量之和达到总生物量的88.56%。
2.2.2 小型底栖动物的水平和垂直分布图 4展示了冬、春两季小型底栖动物丰度和生物量在胶州湾的水平分布情况。冬季小型底栖动物的丰度出现最高值的站位为W3(2 200.4 ind./10 cm2)，出现最低值的站位为W14(219.6 ind./10 cm2); 春季小型底栖动物出现最高值的站位为S3(1 731.3 ind./10 cm2)，出现最低值的站位为S12(226.2 ind./10 cm2)。去除冬、春季不重合站位，对冬、春季小型底栖动物丰度进行独立t检验，结果显示，小型底栖动物各站位丰度在季节间并无显著相关性。对两个季度湾口内、外小型底栖动物的丰度分别进行独立t检验，结果显示，两季湾口内、外间均无显著性差异(p > 0.05)，但每个季度的丰度最低值均出现在湾口站位。
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( (a)冬季丰度Bundance in winter; (b)冬季生物量Biomass in winter; (c)春季丰度Abundance in spring; (d)春季生物量Biomass in spring. ) 图 4 胶州湾冬、春季小型底栖动物丰度和生物量分布 Fig. 4 Distribution of meiofaunal abundance and biomass in Jiaozhou Bay in winter and spring |
图 5展示了冬、春两季胶州湾小型底栖动物丰度在沉积物不同深度层的垂直分布。冬季小型底栖动物分布在沉积物0~2、2~5和5~8 cm深处的平均比例分别为48.27%、30.96%和20.77%。春季调查站位小型底栖动物分布在沉积物0~2、2~5和5~8 cm的比例分别为45.59%、29.83%和24.58%。冬、春季大部分小型底栖动物均分布于沉积物表层(0~2 cm深)，分布于底层(5~8 cm深)的最少。对这两个季度小型底栖动物丰度的垂直分布分别进行ANOVA分析，结果显示，冬、春季小型底栖动物在三个层次中的分布均呈现显著性差异(p < 0.05)。对冬、春季相同层次小型底栖动物丰度分布进行独立样本t检验的结果显示，冬季和春季小型底栖动物各层次垂直分布无显著差异，这表明小型底栖动物没有显著的季节间垂直迁移，同时湾口内、外小型底栖动物各层次垂直分布也并无显著差异。
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( (a)冬季Winter; (b)春季Spring ) 图 5 胶州湾冬、春季小型底栖动物丰度在沉积物中的垂直分布 Fig. 5 Vertical distribution of meiofaunal abundance in Jiaozhou Bay |
根据胶州湾海域冬、春季小型底栖动物各类群的丰度，对其群落结构进行NMDS和Cluster分析(见图 6)，结果表明：小型底栖动物群落可按照季节大致分为两组，冬、春季站位各自聚集，区分明显; 冬季站位中W9、W10、W14和W15聚为一组，W2、W3、W4、W5、W6、W7和W13聚为一组; 春季站位中S3、S4、S16和S19聚为一组，S6、S7、S9、S12、S13、S14、S15和S21聚为一组; 冬、春季胶州湾口内、外小型底栖动物群落区分并不明显。去除不重合站位后进行ANOSIM分析，结果表明，冬、春季的小型底栖群落组成间差异极显著(p < 0.01)。SIMPER分析显示，引起差异的主要类群为海洋线虫与轮虫。
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图 6 胶州湾调查站位冬、春季小型底栖动物丰度的Cluster (a)和NMDS (b)图 Fig. 6 Cluster (a) and NMDS plots (b) of the meiofauna community structure in Jiaozhou Bay in winter and spring |
Spea-rman相关性分析结果(见表 2)表明，冬季小型底栖动物的生物量与沉积物中值粒径呈显著正相关(0.717，p < 0.05)。BioEnv分析结果(见表 3)表明，冬季小型底栖动物群落受多种环境参量的综合影响，解释其群落结构变异的最佳的环境因子组合为底层水温度和沉积物中值粒径，其相关系数为0.290。
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表 2 冬、春季胶州湾小型底栖动物丰度、生物量与环境因子的Spearman相关性系数 Table 2 Spearman correlation coefficients between abundance and biomass of meiofauna and environmental factors |
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表 3 胶州湾调查站位环境因子与小型底栖动物BioEnv相关性分析 Table 3 Correlation analysis of BioEnv between environmental factors and meiofauna communities in Jiaozhou Bay |
如表 2所示，春季小型底栖动物的丰度和生物量均与沉积物含水量显著负相关(-0.530，p < 0.05;-0.587，p < 0.05)。BioEnv分析结果(见表 3)表明，春季小型底栖动物群落受多种环境参量的综合影响，解释其群落结构变异的最佳的环境因子组合为水深和沉积物含水量，其相关系数为0.325。
总体而言，小型底栖动物的群落结构受到多种环境因素的综合影响，解释其群落结构变异的最佳环境因子组合为水深、底层水温度、沉积物含水量和沉积物中值粒径，其相关系数为0.283(见表 3)。
2.2.5 线虫同桡足类丰度之比(N/C)小型底栖动物的两个主要类群(线虫和桡足类)对环境扰动和对有机质污染的耐受力存在差异。桡足类对有机质污染较为敏感，而线虫在有机质污染的沉积物中仍能保持较高的丰度，因此海洋线虫与桡足类的丰度之比(N/C)常作为海洋富营养化及有机污染的指标之一。通常，N/C＜50表示沉积物环境正常; 50＜N/C＜100表示沉积物环境富营养化; N/C＞100，表示沉积物中存在有机质污染[27]。N/C可在较大尺度上为海洋底栖环境的生态监测提供参考。胶州湾N/C见表 4; 冬季N/C平均值为28.26，春季N/C平均值为63.99。冬季，除了W2，其余都是N/C＜50的站位。春季，50＜N/C＜100的站位有S6、S12、S13、S15、S16，N/C＞100的站位有S4、S14、S19、S21。最高值出现在S4，最低值出现在W15。
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表 4 小型底栖动物、线虫和桡足类丰度及线虫和桡足类丰度比 Table 4 Abundances of meiofauna, nematodes and copepods and the abundance ratio of nematodes to copepods |
本研究结果显示，冬、春季的沉积物环境存在显著差异，造成差异的主要环境因子为水深、底层水温度、沉积物含水量和沉积物中值粒径。春季小型底栖动物与沉积物含水量呈显著负相关。冬、春季小型底栖动物在三个沉积物层次(表层、中层、底层)的分布均存在显著差异。本研究中，冬、春季海洋线虫丰度占整个小型底栖动物的比例分别为87.6%和92.36%，这与本地区以及世界上其他地区(如孟加拉湾、英国克莱德海)的研究结果都相近[28-30]。小型底栖动物表现出明显的垂直分层现象，主要分布于表层(0~2 cm深)沉积物中，这可能与溶解氧含量、氧化还原电位以及食物的来源供应有关[31]。沉积物粒径是影响潮间带沉积物中小型底栖动物分布的重要环境因子[10]。海洋底栖环境为小型底栖动物提供了广阔的栖息地，而小型底栖动物生存空间的大小则由沉积物孔径所决定。一般情况下，小型底栖动物的主要食物为水体上层沉降下来的浮游动、植物尸体和有机碎屑[21]。随沉积物粒径的增大，黏土含量减少以及细砂含量的增加，沉积物内所能储存的有机质含量也增加，从而减少了营养物质的流失，保持了更高水平的食物供应需求，进而支持了更多小型底栖动物类群的生存[32-33]。研究也显示，砂质沉积物中小型底栖动物的物种多样性要高于泥质沉积物，特有种的比例也相应增大，这一趋势在优势类群海洋线虫上表现得更为明显[34]。一般来说，沉积物颗粒越细，含水率越高，能够存留的有机质含量也越高。胶州湾大沽河口不同季节潮间带沉积物的研究显示[35]，小型底栖动物的群落结构受到沉积物中值粒径、有机质含量的影响。冬、春季小型底栖动物丰度最低值均出现在湾口站位。由于地表径流的输送以及人为污废水的排放，胶州湾东北部表层沉积物中有机质的含量最高，而湾口内以及湾口外的含量最低[36]。而本研究的站点主要集中于低营养物质含量的湾口内和湾口外区域。胶州湾是中国北部最大的双壳类养殖区之一，湾的西北部多为蛤蜊养殖区，生产力水平较高，因而该区域小型底栖动物丰度也相对较高[24, 37]。轮虫广泛分布于各类淡水环境中，在海洋、内陆咸水中也有少量分布，但种类稀少。部分具一定耐盐性的轮虫种类可在河口、内陆盐水以及浅海沿岸带的混盐水环境中生活，甚至大量繁殖[38-41]。枝角类也主要生活在淡水中[42]。冬季胶州湾轮虫、枝角丰度生物量偏高，可能是由于采样站位附近有河流汇入湾内，包括W2附近的李村河和W5附近的海泊河。
3.2 季节变化对小型底栖动物的影响与同海域不同年份航次以及不同海域结果对比发现，本次冬、春两个季节小型底栖动物的平均丰度比其他同海域小型底栖动物丰度[21, 24, 43]要低，但与东、黄、渤海的丰度[44-46]相近。这表明胶州湾的环境状况与东、黄、渤海均相似，该环境状况与近海的人类活动密不可分。有研究表明，温度通过影响小型底栖动物的生长发育而促进其丰度的提高，因此小型底栖动物丰度最高值一般出现在温度相对较高的月份[14]。以往对胶州湾季节性研究结果显示，小型底栖动物丰度的变化呈季节性波动。有研究表明，小型底栖动物的丰度在春季开始呈上升趋势，秋季达到最高，之后在12月份降至最低，随又逐渐上升[24, 43]。另外有研究则显示，胶州湾小型底栖动物的丰度在春季开始呈上升趋势，夏季达到最高值，之后呈现下降趋势，秋季丰度较低[22]。而北海德国湾小型底栖动物的研究显示，其丰度最大值分别出现在8月份和来年的4月份[28]。小型底栖动物类群的分布会受到多种理化条件的影响，例如沉积物的粒径大小、水深、酸碱度和沉积物含水量等，同时也会受到其自身生长发育的阶段性特点的影响[8, 13, 47]。有研究指出，季节因素会对小型底栖动物的丰度和生物量分布产生显著影响[48-49]。这可能是因为初级生产力以及理化环境因子的季节性和年际波动会造成不同海洋区域底栖动物食物来源供应的季节性变化，从而使得小型底栖动物群落结构和丰度存在时间尺度上的变异性[50]。因此不同区域、不同站点的小型底栖动物丰度的季节波动并非呈现一致趋势，沉积环境的异质性、食物来源和小型底栖动物自身生殖补充等多种因素影响着其分布[34]，因此为加深对小型底栖动物季节性丰度波动的认识，应开展长期定期采样工作。
3.3 小型底栖动物对环境变化的响应与生态质量评估Raffaelli等[27]根据线虫与桡足类对有机质污染程度的差异，首次提出使用海洋线虫与桡足类丰度之比(N/C)作为生物监测工具。随着环境中有机物质富集梯度的上升，桡足类的种群密度减少，而线虫仍保持较高的丰度[51]，因此这两个类群的丰度之比可以作为海洋环境有机质污染程度的指标。尽管N/C作为环境监测指标存在诸多争议，如受沉积物粒度、季节变动的因素影响显著[52]，但N/C仍在生态研究中被广泛应用。根据相关标准得知，S4、S14、S19和S21的N/C＞100。这可能是由于胶州湾大部分养殖场主要养殖菲律宾蛤仔，而蛤仔的生长旺季为春、秋季[37, 53]。底栖桡足类一般摄食藻类，而养殖贝类会大量摄食水体中的浮游植物[54-55]，这可能会影响桡足类的生长，造成春季N/C偏高。有研究也显示胶州湾叶绿素a含量在冬、夏季高, 而在春、秋季低[53]。海水养殖对水域和底质都会产生较大影响, 从而影响底栖生物的分布[37, 56]。在自然环境中，线虫和底栖桡足类的丰度与沉积物类型、有机质含量、食物来源、季节和自身繁殖等诸多因素都有关，其丰度随着时间和空间的变化而波动[57]。因此，N/C可大致反映海域的环境质量状况，但是N/C易受沉积物粒度、有机质含量因素的影响，故利用N/C进行环境质量评价时，应结合沉积物环境因子、有机质含量和食物来源等因素进行综合评估。在Wang等[37]研究中，BO2A(Benthic opportunistic annelids amphipods)、BPOFA(Benthic polychaetes, opportunistic families of amphipods)和M-AMBI(Multivariate AZTI marine biotic index)的值均表明，胶州湾西北部站位的生境处于良好状态，从生物指标值来看，双壳类养殖造成的干扰较轻，恢复时间较短，所以胶州湾海域生境整体处于良好状态。
4 结论(1) 本次调查研究共发现12个小型底栖动物类群，包括海洋线虫、轮虫、底栖桡足类、无节幼体、枝角类、涡虫、双壳类、介形类、多毛类、动吻类、涟虫和海螨类。其中海洋线虫为绝对优势类群。
(3) 在水平分布上，虽然冬、春季小型底栖动物在胶州湾口内、外均无显著性差异，但每个季度的丰度最低值均出现在湾口外站位，这可能与沉积物中值粒径和底层水温均有关。在垂直分布上，分布于表层(0~2 cm深)的小型底栖动物丰度最高，并且不同沉积物层次间的丰度存在显著差异，这表明小型底栖动物的丰度随深度增加而减少，这可能与溶解氧含量、氧化还原电位以及食物的来源供应有关。
(3) 在季节分布上，冬、春季小型底栖动物群落存在显著差异，水深、底层水温度、沉积物含水量和沉积物中值粒径是影响小型底栖动物群落组成差异的主要环境因子。
(4) 春季调查海域，海洋线虫与桡足类丰度之比偏高，这可能是由于胶州湾西北部有双壳类养殖区，海水养殖对水域和底质都会产生较大影响, 从而影响底栖生物的分布。但双壳类养殖造成的干扰较轻，恢复时间较短，所以胶州湾海域环境整体处于良好状态。
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