生长速率、性成熟年龄和体长是决定鱼类种群补充和资源变动的关键生活史特征^[1-2]。选择性捕捞根据鱼类个体特征(通常是体型)进行有选择的捕获^[3-4]，长期的选择性捕捞会影响鱼类种群中个体繁殖机率的不均等，从而使不同的个体对后代的贡献有差异，这种差异导致了种群的生活史特征发生变化^[5-6]，而生活史特征的长期、连续的不可逆变化最终使鱼类产生进化，即捕捞进化(Fisheries-induced evolution，FIE)。已有研究表明，过度的捕捞压力下，许多鱼类种群出现性成熟年龄提前以及性成熟体长减小的现象^[7]，这种现象被认为是对高捕捞压力的一种适应性反应^[8]。

目前关于选择性捕捞引起鱼类种群结构和生活史特征变化的研究主要基于数值模拟方法和实验生态学方法。数值模拟探究不同捕捞模型及其参数情景下选择性捕捞对种群的影响。以往的研究中，数值模拟的方法主要基于生态遗传模型，模拟不同捕捞策略对鱼类生活史特征的影响和去除捕捞压力后种群的恢复能力^[9]，以及基于生态经济模型，模拟不同的网目尺寸下选择性捕捞对经济鱼类种群开发和经济效益的影响^[10]。在渔业作业中，渔获过程多为多鱼种捕捞，很难实现对单一鱼种的选择性捕捞，而实验生态学方法可以对模式鱼种设计不同的选择性捕捞策略的实验，通过对实验环境和捕捞强度的设定，从而量化选择性捕捞对鱼类个体生长和性成熟的影响。在对大西洋银汉鱼(Menidia menidia)的选择性捕捞实验中发现“捕大留小”组捕捞初期产量最高，但在持续的捕捞压力下，产量不断降低; 而“捕小留大”组则呈现相反的趋势^[11]。实验生态学方法虽揭示了选择性捕捞影响种群生长和性成熟特征的变化^[12]，但以往研究侧重于采用方差分析的方法比较不同的捕捞组间均值的显著性差异，而忽略了对生活史特征参数差异的分析^[13]。因此，本研究以海水青鳉(Oryzias melastigma)为对象，在对其进行6个世代的选择性捕捞后，对第7代个体的生长和概率成熟反应范式(Probabilistic maturation reaction norms, PMRN)展开研究，研究结果可为渔业资源的合理开发和管理提供参考依据。

1 材料与方法 1.1 实验材料与设计

海水青鳉由厦门大学海洋环境科学国家重点实验室于2016年提供，自引入以来，一直用于选择性捕捞的相关研究。在实验开始前，对海水青鳉进行了预实验，以保证实验种群的适应性和稳定性。随后，从不同家系中随机选取1 080尾个体作为初始亲代，将其分配至循环水系统中的不同水族箱进行世代养殖。对前6代海水青鳉，在其性成熟前(40 d)施加50%的捕捞压力，并分别实施3种选择性捕捞策略(Size-selective harvesting strategy，SHS)：捕大留小(Large-harvesting，LH)，即捕捞50%的大个体，剩余50%的小个体进行下一代繁殖; 随机捕捞(Random-harvesting，RH)，即随机捕捞50%的个体，剩余50%的个体进行下一代繁殖; 捕小留大(Small-harvesting，SH)，即捕捞50%的小个体，剩余50%的大个体进行下一代繁殖。每种捕捞策略设置3个平行组，所有捕捞组的饲养和生长条件均保持一致，以确保实验结果的科学性和可比性。在第7代海水青鳉中，选取“捕小留大”、“随机捕捞”及“捕大留小”3种捕捞策略下共计630尾鱼进行分析，每种捕捞策略210尾鱼，每个平行组70尾鱼。在孵化后的第30、40、45、50、55、60和70天对这些个体进行测量。每次测量时，记录日龄(d)、鱼体的体长(mm)、体质量(g)和性成熟数据(未性成熟/性成熟)，以供后续数据分析。饲养环境等信息见席晓宇等人的研究^[13]。

1.2 生长方程和体长-体质量关系

使用von Bertalanffy生长模型^[14]描述个体生长发育过程。为比较不同捕捞策略对生长模式的影响，本研究利用所有个体(包括性成熟和未性成熟个体)估算了von Bertalanffy生长模型的参数。该模型在体长上的表达式通常为

$ L_t=L_{\infty}\left[1-\mathrm{e}^{-K\left(t-t_0\right)}\right] 。$

(1)

式中：L_t为t龄时的体长; L_∞为渐近体长; K为生长系数; t₀为截距，即体长为0时的假设年龄。

体长-体质量关系采用自然对数转换后的一元线性回归拟合海水青鳉体长与体质量的关系，计算公式如下：

$ \ln W_t=a \ln L_t+b \text { 。} $

(2)

式中：W_t为t龄时的体质量; a为体长-体质量回归斜率; b为体长-体质量回归截距。

采用Bootstrap方法对年龄-体长数据和体长-体质量数据进行有放回的随机抽样，生成200个Bootstrap数据集，每个数据集的样本量等于原始数据集的样本量。然后对每个Bootstrap数据集拟合方程(1)和方程(2)，计算生长参数L_∞、K和体长-体质量关系参数a和b的值，并在各选择性捕捞策略下对这些参数进行t检验。

1.3 50%性成熟的年龄与体长

鉴于性成熟状态是一个二分类变量(未性成熟/性成熟)，且性成熟的概率通常随着日龄和体长的增加而提高，我们采用一元Logistic回归模型估计了性成熟概率为50%时的年龄和体长(分别记为A₅₀和L₅₀)。一元Logistic回归方程为

$ \operatorname{logit}(p)=\ln \left(\frac{p}{1-p}\right)=\beta_0+\beta_1 x。$

(3)

式中：p为性成熟概率; x为年龄或体长; β₀和β₁是回归系数。A₅₀或L₅₀是当p=0.5时方程(3)的解，即A₅₀或L₅₀=-β₀/β₁。

同样，通过Bootstrap方法对原始数据集进行有放回的随机抽样，生成200个Bootstrap数据集，每个数据集的样本量等于原始数据集的样本量。然后对每个Bootstrap数据集进行Logistic回归以估计参数A₅₀和L₅₀，并在各选择性捕捞策略下对这些参数进行t检验。

1.4 概率成熟反应范式

为了评估捕捞策略对海水青鳉的性成熟年龄和体长的影响，使用种群统计建模方法来计算每种选择性捕捞策略下的PMRN^[15]。PMRN方法通过Logistic回归模型估算特定年龄和体长下的性成熟概率^[16]。PMRN曲线可通过两种方法获得：一是将基于日龄和体长数据拟合的二元Logistic回归曲面，在特定概率下投影至日龄-体长平面得到(当概率为0.5时，所得曲线即为Lp₅₀); 二是逐日龄拟合体长对性成熟状态的一元Logistic回归模型。本研究采用第一种方法。这种在特定年龄下计算的性成熟概率能够更准确地描述不同年龄组的性成熟规律和特征。由于在本实验中收集的性成熟样本都是初次性成熟个体，因此可以直接基于日龄和体长数据对性成熟状态拟合二元Logistic回归模型：

$ \operatorname{logit}(p)=\ln \left(\frac{p}{1-p}\right)=\beta_0+\beta_1 x_1+\beta_2 x_2 \text { 。} $

(4)

式中：p为性成熟概率; x₁为年龄; x₂为体长; β₀、β₁和β₂是回归系数。

Lp₅₀概率成熟曲线由二元Logistic回归曲面在性成熟概率为0.5时在日龄-体长平面上的投影得到，是一条直线，反映了50%性成熟概率的体长随年龄的变化情况，同理，也可以计算Lp₂₅、Lp₇₅等其他PMRN曲线。这些曲线共同构成了PMRN，它们随日龄的变动反映了种群在概率条件下性成熟时间的变化。其中Lp₇₅概率成熟曲线和Lp₂₅概率成熟曲线的平均距离称为PMRN宽度，衡量种群中所有性成熟个体的体长的集中度。PMRN宽度定义为

$ w = \frac{1}{n}\sum\limits_{t = {a_1}}^{{a_n}} L {p_{75, t}} - L{p_{25, t}}。$

(5)

式中：Lp_{75, t}和Lp_{25, t}分别表示Lp₇₅和Lp₂₅概率成熟曲线上在日龄为t时对应的体长; a₁和a_n分别是种群中性成熟个体的最小和最大日龄; n是介于a₁和a_n之间的日龄数量。

1.5 统计分析

本研究所有统计分析均使用Python 3.8.8软件(https://www.python.org)完成。回归分析使用0.12.2版本的statsmodels库(https://www.statsmodels.org)，图形可视化使用3.5.1版本的matplotlib库(https://matplotlib.org)和0.11.1版本的seaborn库(https://seaborn.pydata.org)。基于Bootstrap数据集对模型参数和海水青鳉生活史特征参数进行组间比较时采用独立样本t检验，显著性水平为P < 0.05。

2 结果 2.1 生长模式

经历了6代选择性捕捞后的第7代海水青鳉种群中，体长生长方程拟合结果如图 1所示，随着时间的变化，单位时间内海水青鳉体长变化速度逐渐降低，其中“捕小留大”组渐近体长最大，为21.03 mm，“随机捕捞”组最小，为19.30 mm。不同捕捞策略下海水青鳉渐近体长具有显著性差异(P < 0.01)(见图 2)，其中“捕小留大”组渐近体长高于“捕大留小”组和“随机捕捞”组(P < 0.01)，“捕大留小”组高于“随机捕捞”组(P < 0.01)。在生长系数方面，“随机捕捞”组高于“捕小留大”组和“捕大留小”组(P < 0.01)，“捕小留大”组高于“捕大留小”组(P < 0.01)。

2.2 体长-体质量关系

经历了6代选择性捕捞后的第7代海水青鳉种群中，不同捕捞策略下海水青鳉的体长和体质量频率分布呈多峰状，其中“捕小留大”组体长主要分布在15.0~17.0 mm，体质量主要分布在0.070~0.080 g; “随机捕捞”组体长主要分布在16.0~17.0 mm，体质量主要分布在0.070~0.090 g; “捕大留小”组体长主要分布在16.0~18.0 mm，体质量主要分布在0.050~0.070 g。体长-体质量关系拟合结果表明(见图 3)，经过选择性捕捞后，海水青鳉的体长-体质量发生不同程度的变化，其中“捕小留大”组个体体长和体质量均高于“捕大留小”组。体长-体质量拟合参数结果如图 2、表 1所示。在斜率方面，“捕大留小”组显著高于“随机捕捞”组和“捕小留大”组(P < 0.01)，而“随机捕捞”组又显著高于“捕小留大”组(P < 0.01)。在截距方面，“捕小留大”组显著高于“捕大留小”组和“随机捕捞”组(P < 0.01)，而“随机捕捞”组也显著高于“捕大留小”组(P < 0.01)。

2.3 性成熟时间与性成熟体长

经历了6代选择性捕捞后的第7代海水青鳉种群中，“捕大留小”组的A₅₀和L₅₀均小于“随机捕捞”组，而“捕小留大”组的A₅₀和L₅₀均大于“随机捕捞”组(见图 4、5)。相对“随机捕捞”策略，长期的50%“捕大留小”策略导致海水青鳉出现了平均性成熟年龄减小，性成熟时的平均体长减小的现象，而“捕小留大”策略则结果相反。这一现象与基于公式(3)的参数估计结果一致，LH(β₀=-15.53)> RH(β₀=-27.10)> SH(β₀=-34.94)(见表 2)，截距项β₀增大时，Logistic回归的S型曲线会整体向左平移。Bootstrap数据集的一元Logistic回归参数的t检验结果显示，上述各个选择性捕捞策略中性成熟时的平均年龄和体长的差异在0.95的置信水平下均具有统计显著性(见图 5)。

2.4 概率成熟反应范式

在不同捕捞策略下，第7代海水青鳉的PMRN出现了显著差异(见图 6)。首先，“捕大留小”组在45日龄更小体长时出现了性成熟个体，而“随机捕捞”组和“捕小留大”组在45日龄时未出现性成熟个体，且在50日龄时，“捕小留大”组性成熟的个体数量少于“随机捕捞”组。其次，“捕大留小”组的PMRN斜率为正，性成熟体长随日龄增加而增大，而“随机捕捞”与“捕小留大”组的PMRN斜率为负，性成熟体长随日龄增加而减小，且“捕小留大”组减小得更快。不同捕捞策略间对比发现，“捕小留大”组55日龄性成熟体长最大，“捕大留小”组55日龄性成熟体长最小。最后，“随机捕捞”组PMRN宽度为0.79 mm，性成熟时体长分布最为集中且体长差异较小; “捕大留小”组PMRN宽度为0.91 mm，“捕小留大”组的PMRN宽度为1.54 mm，性成熟时体长分布最为分散且体长差异较大。

3 讨论

在鱼类生长过程中，不同生活史阶段的生长速率具有明显的差异。在早期生长阶段，鱼类性成熟前的生长速率通常高于性成熟后^[17]。鱼类在生长中往往会受到外界环境压力的影响，其中捕捞压力是影响鱼类生长的重要因素之一，长期的选择性捕捞导致鱼类种群的生活史特征发生了明显的改变^{[11, 18]}。本研究的结果也证明了这些改变，经历了6代选择性捕捞，在第7代海水青鳉种群中，“捕大留小”组通过减少种群中大个体鱼的比例，在世代交替后最终导致种群呈现小型化和性成熟时间提前，而“捕小留大”组则呈现出与之相反的现象。

经历了6代选择性捕捞，在第7代海水青鳉种群中，“捕大留小”组的A₅₀和L₅₀显著小于“随机捕捞”组，而“捕小留大”组的A₅₀和L₅₀大于“随机捕捞”组。这一结果表明，长期的选择性捕捞，尤其是“捕大留小”的捕捞策略，会加速种群的性成熟，使得鱼类在较小的日龄和体长时就出现性成熟，这与其他关于捕捞进化的研究结果一致^{[11, 19]}。“捕大留小”的捕捞策略是通过持续移除种群中体型较大、性成熟较晚的个体，使种群中早熟和小体型特征的个体获得相对繁殖优势，从而导致种群遗传结构向性早熟和小型化方向改变。在大西洋鲑鱼的研究中发现了类似结果，持续的捕捞压力导致其性成熟时间提前和性成熟体长减小^[20-21]。此外，“捕小留大”则产生了相反的结果。尽管捕捞策略的调整能够对鱼类种群的生活史特征产生影响^[13]，但在商业捕捞活动中，为了获取更大的利益，选择捕捞较小个体鱼的现象很少存在。根据第7代海水青鳉的PMRN分析结果，“捕大留小”不仅加速了性成熟的发生，还促使晚性成熟个体的平均体长更大。“捕小留大”策略则延迟了性成熟年龄，并降低了晚成熟个体的平均体长。这表明捕捞策略不仅影响性成熟年龄，也影响性成熟体长。该策略通过保留大个体、减少对早熟个体的捕捞压力，使得群体性成熟体长分布更为分散，性成熟年龄也进一步延迟。因此，在制定渔业管理策略时，应充分考虑选择性捕捞对鱼类生活史特征的影响及捕捞进化理论，以最终实现渔业资源的可持续利用^[22-23]。

4 结语

本研究通过实验生态学的方法，分析了不同选择性捕捞策略对海水青鳉种群的生长和PMRN的影响。研究结果表明，不同的捕捞策略导致海水青鳉的生活史特征呈现明显的差异。“捕大留小”会导致种群呈现小型化，性成熟年龄提前，而“捕小留大”组则与之相反。研究结果揭示了传统的“捕大留小”的渔业管理存在的不足，为全新的渔业管理理念提供参考。