2025, Vol. 55
原生动物是微食物网的重要组成部分，在物质循环和能量流动过程中扮演着重要的枢纽角色。它们种类丰富、生命周期短且繁殖迅速，广泛分布于各类生境中[1-2]。由于原生动物对环境变化敏感，常被作为水生态环境的指示物种，以反映水质的变化情况[3]。
三峡工程建设不仅深刻改变了库区河流的水文条件，还对库区的生态环境及人类生活产生了直接而深远的影响。尽管三峡水库的建成创造了巨大的经济效益，为长江两岸的居民提供了安全保障，但同时也带来了一系列的生态问题。特别是当三峡水库水位达到175 m时，库区部分水域的纳污能力明显下降，水体的营养水平上升[4-6]。这些变化对鱼类的栖息与繁殖[7-8]以及浮游生物的群落演替[9-11]都产生了显著影响。然而，三峡水库正常运行周期内，有关原生动物的研究资料非常有限[11-14]，且多集中于特定江段或主要支流，针对全江段干流和支流的原生动物的研究鲜有报道。
本研究旨在通过对三峡水库运行期间蓄水期和消落期原生动物及水体理化指标的调查，分析原生动物群落的时空变化特征及其影响因素，进而探讨库区水生态系统的实际状况，以期为三峡库区的水生态研究和水环境管理提供基础数据和参考依据。
1 材料与方法 1.1 样点设置与采样时间从水库库尾到三峡大坝前共设计8个干流断面(M1—M8)和9个支流断面(T1—T9)，如图 1所示。每个断面设置3个采样点，分别位于两岸及中央。采样时间为三峡水库水位下降期(2017年5月，即消落期)和水位上升期(2017年10月，即蓄水期)。两次采样共采集到102份原生动物样品。
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( ①Fuling; ②Zhongxian; ③Wanzhou; ④Yunyang; ⑤Fengjie; ⑥Wushan; ⑦Badong; ⑧Zigui; ⑨Wujiang River; ⑩Qijia River; B11 Zhuxi River; B12 Modaoxi River; B13 Pengxi River; B14 Meixi River; B15 Daning River; B16 Yandu River; B17 Tongzhuang River; B18 Xiangxi River. ) 图 1 三峡库区采样点 Fig. 1 Samplingsites in the Three Gorges Reservoir area |
原生动物的采集过程如下：使用5 L采水器在距江面表层深度约0.5 m处采集20 L水，用孔径20 μm的微型浮游生物网过滤；将过滤样品(30~50 mL)收集到100 mL聚乙烯瓶中，并立即加入鲁格试剂固定(终浓度约2%)；固定后的样品静置48 h后，浓缩至20 mL以备用；将上述浓缩后的水样摇匀后，用枪头吸取1 mL至浮游动物计数框中，在10~40倍显微镜(品牌：ZEISS；款型：Axioplan 2 imaging)下进行全片计数(不包含鞭毛虫)，共计数2片，并取平均值；依据参考文献[3, 15]进行原生动物的鉴定，其中，在将个体数换算成湿质量生物量时，每个原生动物生物量计作5×10-8 g[16]。
使用便携式水深仪(品牌：SpeedTech；款型：SM-5)测量水深，利用便携式多参数水质分析仪(品牌：YSI；款型：Pro Plus)现场测定水温(Water temperature，WT)、电导率、溶解氧(Dissolved oxygen，DO)和pH。
1.3 数据处理与分析优势度Y用于指示原生动物的出现频率和个体数量(当Y>0.02时确定为优势属)，其计算式为
| $ Y=f_x \times \frac{n_x}{N} 。$ | (1) |
式中：fx为第x个属在各采样点中出现的频率；nx为第x个属的个体数；N为总个体数。
生物多样性Shannon-Wiener指数H′和Marglef指数D的计算式分别为
| $ H^{\prime}=-\sum\left(P_i \times \ln P_i\right), $ | (2) |
| $ D=\frac{S-1}{\ln N} 。$ | (3) |
式中：Pi为第i种的个体数与样品中总个体数的比值；N为总个体数；S为总物种数。
原生动物密度与优势度的计算在WPS软件支持的Excel表中完成，其余分析均在R语言环境中完成：使用vegan软件包进行群落分析，选择主坐标分析(Principal co-ordinates analysis，PCoA)显示原生动物群落差异，并通过相似性分析(Analysis of similarities，ANOSIM)对分组样本的群落结构进行差异显著性检验；使用冗余分析(Redundancy analysis，RDA)筛选出影响群落结构的主要因子；在比较组间样本多样性和理化参数差异时，采用Kruskal-Wallis秩和检验以及Dunn′s Kruskal-Wallis事后多重比较的方法，显著性水平为0.05，并用Benjamini-Hochberg方法进行P值矫正；使用Hmisc包计算多样性指数与理化因子Spearman相关系数。
2 结果 2.1 原生动物群落组成的时空变化在三峡库区的消落期和蓄水期，共鉴定出原生动物10目18科18属55种(见附表 1)，少数原生动物仅能鉴定至科或目。蓄水期鉴定出的属的数量少于消落期，其中栉毛虫属(Didinium)、厢壳虫属(Pyxidicula)、矛刺虫属(Hastatella)、靴纤虫属(Cothurnia)和后壳吸管虫属(Metacineta)以及纤毛门膜口目(Hymenostomatida)均未在蓄水期出现(见表 1)。在干流和支流中，均分布有拟铃虫属(Tintinnopsis)、曲颈虫属(Cyphoderia)、三足虫属(Trinema)、鳞壳虫属(Euglypha)、表壳虫属(Arcella)、砂壳虫属(Difflugia)、草履虫属(Paramecium)这7个属，而奈氏虫属(Netzelia)和茄壳科(Hyalospheniidae)物种仅在长江干流中被发现，矛刺虫属(Hastatella)和后壳吸管虫属(Metacineta)2个属仅在支流中被发现。
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表 1 三峡库区消落期和蓄水期干、支流原生动物分布及优势度 Table 1 Distribution and dominance of protozoa in the mainstream and tributaries of the Three Gorges Reservoir area during the water storage and drawdown periods |
优势度计算结果显示：消落期干流的优势属为曲颈虫属(Cyphoderia，Y=0.152)、拟铃虫属(Tintinnopsis，Y=0.108)、鳞壳虫属(Euglypha，Y=0.087)、表壳虫属(Arcella，Y=0.030)和三足虫属(Trinema，Y=0.027)；消落期支流的优势属为拟铃虫属(Tintinnopsis，Y=0.124)和钟虫属(Vorticella，Y=0.036)。蓄水期干流的优势属为拟铃虫属(Tintinnopsis，Y=0.813)、匣壳虫属(Centropyxis，Y=0.169)和三足虫属(Trinema，Y=0.022)；蓄水期支流的优势属为拟铃虫属(Tintinnopsis，Y=0.757)。由此可见，拟铃虫属(Tintinnopsis)在两个时期的干、支流中均占据优势地位，尤其在蓄水期，其相对丰度高达87%(见图 2)。此外，消落期干流的部分优势属在蓄水期仍然处于优势地位。
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图 2 三峡库区消落期(A)和蓄水期(B)各样点原生动物群落结构 Fig. 2 Community structure of protozoa at each sampling site in the Three Gorges Reservoir area during the drawdown (A) and water storage periods (B) |
在消落期，干流8个断面原生动物的密度范围为1.50~24.33 ind./L，平均密度为(7.75±9.75) ind./L(见图 3)，生物量的范围为0.75×10-4~12.17×10-4 mg/L，平均生物量为(3.88±4.87)×10-4 mg/L。支流9个断面原生动物的密度范围为0.83~46.00 ind./L，平均密度为(10.21±17.71) ind./L，生物量的范围为0.42×10-4~23.00×10-4 mg/L，平均生物量为(5.11±8.86)×10-4 mg/L。在蓄水期，干流8个断面原生动物的密度范围为4.17~22.50 ind./L，平均密度为(10.81±7.21) ind./L，生物量的范围为2.08×10-4~11.25×10-4 mg/L，平均生物量为(5.41±3.60)×10-4 mg/L。支流9个断面原生动物的密度范围为0.67~34.33 ind./L，平均密度为(8.80±11.30) ind./L，生物量的范围为0.33×10-4~17.17×10-4 mg/L，平均生物量为(4.40±5.65)×10-4 mg/L。与消落期相比，蓄水期干流原生动物的平均密度和平均生物量均增长了约40%，而支流原生动物的平均密度和平均生物量则减少了约14%。在消落期，干流的平均密度和平均生物量均低于支流；在蓄水期，干流的平均密度和平均生物量则均高于支流。此外，在两个时期内，从上游库尾到坝前，干流原生动物的密度基本呈逐渐降低的趋势，而支流原生动物的密度没有明显的变化规律。
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图 3 三峡库区消落期和蓄水期各样点原生动物密度变化 Fig. 3 Changes in protozoan densityat each sampling site in the Three Gorges Reservoir area during the drawdown and water storage periods |
在消落期和蓄水期均发现，干流原生动物的多样性指数从库尾到坝前总体呈下降的趋势(见表 2)。在蓄水期，干流原生动物的物种数、Shannon-Wiener指数和Marglef指数均显著高于支流；而在消落期，这些指标在干流和支流之间没有显著差异(见图 4)。干流的物种数和Marglef指数在蓄水期显著高于消落期；而支流的物种数、Shannon-Wiener指数和Marglef指数在这两个时期之间没有显著性差异。
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表 2 三峡库区消落期和蓄水期各采样断面原生动物多样性指数 Table 2 Diversity indices of protozoa at each sampling transect of the Three Gorges Reservoir area during the drawdown and water storage periods |
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( 箱体表示数据的四分位分布; 中线为中位数; 点为异常值，表示超出正常分布范围的样本点。不同字母代表组间差异显著，P＜0.05。Boxes represent the quartile distribution; the horizontal line denotes the median; the dots indicate outliers, representing samples beyond the normal data range. Different letters denote statistically significant differences. P < 0.05. ) 图 4 三峡库区原生动物多样性时空差异 Fig. 4 The spatiotemporal differences of protozoan diversity in the Three Gorges Reservoir area |
基于Bray-Curtis距离的主坐标分析和ANOSIM检验的结果表明，三峡库区消落期和蓄水期原生动物的群落结构明显不同，而干流和支流原生动物的群落结构较为相似(见图 5)。其中，干流在消落期和蓄水期的群落差异较大(R=0.862，P=0.003)，支流在消落期和蓄水期的群落差异中等(R=0.524，P=0.003)，而同一时期干流和支流之间的原生动物群落差异较小(见表 3)。
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图 5 三峡库区原生动物群落主坐标分析 Fig. 5 PCoA of protozoan community in the Three Gorges Reservoir area |
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表 3 基于Bray-Curtis距离的原生动物群落ANOSIM差异分析 Table 3 ANOSIM analysis of protozoan community based on Bray-Curtis distance |
三峡库区消落期和蓄水期干、支流理化参数的显著性检验结果显示：干流在消落期的溶氧、电导率和pH均显著低于蓄水期；支流在消落期的水温和电导率则显著高于蓄水期(见图 6(A)—(D))。在消落期，干流的水温、溶解氧和pH显著低于支流；在蓄水期，干流的水温显著低于支流，而电导率则显著高于支流。Spearman相关性分析结果表明，干流原生动物的密度和多样性指数均与电导率显著正相关(见图 6(E))；支流原生动物的多样性指数与pH显著负相关(见图 6(F))。
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( 具有不同字母标记的(如a和b)组之间差异显著，P＜0.05; : 0.01≤P＜0.05;: 0.001≤P＜0.01；: P＜0.001。Different letters (e.g., a and b) indicate significant differences between groups, P < 0.05; : 0.01≤P < 0.05;: 0.001≤P < 0.01; : P < 0.001.①Water temperature; ②Dissolved oxygen; ③Electrical conductivity; ④Density; ⑤Species number; ⑥Marglef index; ⑦Shannon-Wiener index; ⑧Spearman′s correlation coefficient. ) 图 6 消落期与蓄水期干流及支流的溶解氧(A)、水温(B)、电导率(C)、pH(D)的事后多重比较以及干流(E)和支流(F)原生动物群落结构参数与环境因子的相关性分析 Fig. 6 Post-hoc multiple comparisons of dissolved oxygen (A), water temperature (B), electrical conductivity (C) and pH (D) between the main stream and tributaries during the drawdown and water storage periods, and correlation analyses between environmental factors and protozoan community structural parameters in the main stream (E) and tributaries (F) |
将物种数据与环境因子数据进行降趋对应分析(Detrended correspondence analysis，DCA)，根据排序轴梯度长度，最终选择RDA进行深入研究。结果显示，pH(R2=0.504，P=0.001)和电导率(R2=0.165，P=0.001)对原生动物的群落结构均有显著影响(见图 7)。其中，pH是第一排序轴的重要影响因子，与第一排序轴正相关，相关系数为0.874；电导率与第二排序轴负相关，相关系数为-0.721。
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图 7 三峡库区原生动物群落与环境因子的RDA排序图 Fig. 7 RDA biplot of the protozoan community and environmental factors in the Three Gorges Reservoir area |
根据多样性指数分级标准对三峡库区的水质进行评价[17-20]，两种多样性指数对三峡库区不同时期干、支流断面的水质评价结果基本一致。消落期各断面水质处于中度至严重污染，蓄水期各断面水质处于轻度至严重污染，整体上支流的水体污染较干流严重(见表 4)。在消落期，靠近坝前的下游干流断面M6、M7和M8的污染程度较靠近库尾的上游断面更为严重；在支流中，T4、T6断面未发现原生动物，T5断面的污染程度相对其他支流较为严重。在蓄水期，靠近库尾的上游干流断面M1的多样性及丰富度最高，水体为轻污染或中污染；靠近库尾的支流断面T3的多样性及丰富度最高，相对其他支流断面受污染程度最小，而靠近坝前的T7、T8和T9断面的多样性及丰富度极低，水体污染程度较大。
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表 4 三峡库区消落期和蓄水期各断面水质情况 Table 4 Water quality of each sampling transect in the Three Gorges Reservoir area duringthe drawdown and water storage periods |
本研究中，三峡库区消落期与蓄水期原生动物的群落结构及多样性存在显著的差异，其中干流在消落期和蓄水期的群落差异最大。蓄水期干流原生动物的平均密度比消落期高40%，同时多样性指数也显著高于消落期。吴利等[11]对其研究区域干流浮游动物的研究表明，原生动物密度在蓄水期(秋季)和高水位运行期(冬季)分别比水位下降期(春季)和低水位(夏季)运行期高。有学者在不同流域中也发现了类似的规律，如洞庭湖口和雅鲁藏布江流域中丰水期原生动物的密度明显高于平水期[21-22]。本研究还发现：三峡库区干流原生动物的密度和多样性均与电导率显著正相关，这与郑金秀等[14]的研究结果一致；干流蓄水期原生动物的群落结构也与电导率密切相关。水体电导率主要取决于水中可溶性离子的种类和浓度[23]。蓄水期干流的水流量增大且流速减缓，有利于有机质的滞留，形成稳定的营养盐富集环境，为原生动物提供了充足的食物来源并扩展其繁殖时长[24-25]。此外，三峡库区支流原生动物的多样性与pH显著负相关，支流蓄水期原生动物的群落结构也与pH密切相关。这可能是由于pH直接影响水体的化学环境，从而影响原生动物的生理适应性和生存条件。同时，pH还会影响浮游植物的生长和形态，并影响水中溶解性有机物和营养盐的溶解度，从而改变原生动物的食物资源结构，进而影响原生动物的多样性[26]。
从空间分布上看，蓄水期干流原生动物的密度和多样性显著高于支流，这与雅鲁藏布江丰水期原生动物多样性的变化规律一致[27]。在蓄水期，随着水库的水位上升，干流水体以异重流的形式倒灌入支流[28]，而支流上游来水则从表层流入干流，导致表层的浮游生物不断被运输出支流，这可能是蓄水期干流原生动物密度和多样性高于支流的重要原因。自上游库尾到坝前，干流原生动物的密度和生物量呈逐渐降低的趋势。有研究发现，随着泥沙的沉降，浮游动物种类和生物量逐渐增加，尤其是枝角类、桡足类和无节幼体生物量迅速增长[29]。此外，水体悬浮物也会影响浮游动物种群的增长[30-31]。因此，从上游库尾至秭归江段，可能由于泥沙沉降使得大型浮游动物的生物量增长，进而导致原生动物的捕食压力增大，密度逐渐降低。
3.2 三峡库区水质状况评估20世纪末，中国首次报道了利用原生动物群落来评估三峡水库在丰水期和枯水期的物种多样性背景值。在本研究中，三峡库区原生动物的密度和多样性均低于库区正常运行初期[14]，而与同时期万州段浮游动物的调查结果相近[9]，这可能与三峡大坝建成后有机营养物质拦蓄量的增加有关。大坝蓄水初期，多项研究表明三峡水库的营养状况和污染程度较蓄水前高[32-33]，且支流的污染情况比干流更严峻[34-37]。近几年的研究发现，三峡库区整体基本处于中营养或富营养状态，且支流的富营养化程度更高[9, 38-39]。本研究根据原生动物多样性指数评价三峡库区的水质，结果显示，整个库区基本处于中度至重度污染状态，且支流的污染程度高于干流。在消落期，靠近坝前的干流断面比其他干流断面的污染程度更高，这与水库蓄水以来的变化趋势一致[32]。水质评价的方法多种多样，通过浮游动物多样性来监测水质是常用的水质评价方法之一[40-42]。然而，仅通过生物多样性指数来评价水质也存在一定的局限性[20]。例如，依据多样性指数建立的水质评价标准并不具备广泛的适用性，一些清洁水体并不具备较高的物种多样性，且多样性指数容易受鉴定水平的影响。因此，后续可开展整合水文特征、水体理化指标和生物群落特征的工作，以获得更加可靠的水质状况评价结果。
4 结论本研究对三峡库区蓄水期和消落期原生动物的群落结构及水质状况进行了调查，分析了原生动物的群落组成、密度和多样性的时空变化特征及其与环境因子之间的关系，主要结论如下：
(1) 消落期和蓄水期原生动物的群落结构明显不同，干流和支流原生动物的群落结构较为相似，且拟铃虫属在干、支流中均占优势地位。
(2) 干流原生动物的密度、生物量和多样性在蓄水期高于消落期。在蓄水期，干流原生动物的密度、生物量和多样性高于支流。从库尾到坝前，干流原生动物的密度、生物量和多样性均呈逐渐降低的趋势。
(3) 干流原生动物的密度和多样性均与电导率显著正相关，支流原生动物的多样性与pH显著负相关。pH和电导率是影响原生动物群落结构的重要环境因子。
(4) 消落期和蓄水期各断面的水质大多为中污染或重污染。整体上支流的水体污染程度比干流更为严重，靠近坝前的水体污染程度相较库尾也更为突出。
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附表 1 本研究发现的原生动物种类 Supplementary table 1 Protozoan species identified in this study |
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