三七来源于五加科植物三七[Panax notoginseng (Burk.) F. H. Chen]的干燥根, 又名田七, 具有散瘀止血、消肿定痛之功效^[1]。明代李时珍称其为“金不换”, 清朝药学著作《本草纲目拾遗》中记载: “人参补气第一, 三七补血第一, 味同而功亦等, 故称人参三七, 为中药中之最珍贵者。”扬名中外的中成药“云南白药”和“片仔黄”的主要原料均为三七, 被誉为“止血神药”^[2]。现代研究表明三七在应对高原反应时, 可以保护肝损伤且疗效显著^[3]。由于三七独特明显的功效, 其在保健、化工、医疗等方面用量持续上升, 相关数据表明三七的年需要量已达8 000吨, 目前仍处于上升趋势。

目前三七商品主要以栽培品为主, 但三七种植忌地性极强, 存在严重的连作障碍问题。一般栽种过三七的地块需要连续栽种玉米等作物10年以上才能再次种植^[4-6]。三七适宜于冬暖夏凉的气候, 不耐严寒与酷热, 喜半阴和潮湿的生态环境, 故其分布范围仅局限于中国西南部海拔1 500～1 800 m, 北纬23.5°附近的狭窄地带, 主要包括云南、广西、贵州、四川等地, 其中云南省文山州为原产地和主产地。由于三七对生长环境十分苛刻, 加上连作障碍暂无有效克服办法, 导致三七栽培面积不断减少, 产量不断下降, 因此, 亟需扩大三七栽培面积, 提高三七质量和产量。但是, 药用植物的引种栽培必须遵循环境药效一致性原则, 因此选择和原产地环境相似的地区进行药用植物的引种栽培是保证药用植物品质和满足市场需求的关键^[7-10]。

MaxEnt (Ecological niche modeling)模型是一种基于最大熵理论而提出的生态位模型, 是把研究区所有栅格单元作为最大熵的可能分布空间, 将已知物种分布点的栅格单元作为样点, 根据样点单元的环境变量得出约束条件, 寻找此约束条件下的最大熵的可能分布。目前最常用的预测物种潜在分布的生态位模型有MaxEnt、GARP、ENFA、Bioclim等, 但MaxEnt是预测精确度高、应用较广的模型^[11-14], 具有操作简单、运算速度快、预测结果好等优点, 其在动物和植物潜在区分布预测中得到广泛应用^[15-19]。本文首次基于MaxEnt模型预测三七的潜在分布区并分析其生态特征, 旨在为三七的引种栽培及其产业发展提供参考。

1 数据 1.1 三七分布数据

本文根据全球生物多样性信息数据库网络(GBIF, http://www.gbif.org/)和中国数字植物标本馆(CVH, http://www.cvh.org.cn/)以及文献检索得到67个三七分布点, 主要位于云南、广西省(表 1)。

1.2 环境数据

本文中采用的环境因子共37个(表 2)。主要包括气候、土壤、地形等因子。其中气候数据来源于世界气候数据库(http://www.worldclim.org/) 1950～2000年监测数据的平均值, 共19个年均气候因子, 坐标系为WGS84, 栅格大小约为1 km², 图层中的温度数值(℃)为实际数值×10;土壤数据来自世界土壤数据库(http://webarchive.iiasa.ac.at/Research/LUC/External-World-soil-database/HTML/)中的15个土壤因子; 地形因子包括全球高程数据(DEM)以及由此计算来的坡度(slope)、坡向(aspect)等3个因子, 基础地理信息数据来源于国家科技基础条件平台(http://www.geodata.cn/Portal/index.jsp)。

2 研究方法 2.1 数据预处理

采用ENVI4.8和Arcmap10.0对土壤数据的栅格大小、地理坐标进行格式处理, 得到与气候数据格式相同的空间参数, 同时对土壤数据进行格式转换, 得到与气候数据和地形数据相同的数据格式(.asc), 可直接加载于MaxEnt软件(Version 3.3.3 k, http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/)。三七分布数据按物种名、分布点经度和纬度顺序生成.csv格式的文件。

2.2 MaxEnt模型参数设置

将三七分布点数据(.csv格式文件)和环境数据集加载到MaxEnt软件中, 设置运行参数:随机选取30%的分布点作为测试集(test data), 余下数据作为训练集(training data), 最大迭代次数为500, 此外, 设置刀切法检验权重以及ROC评价曲线, 其他参数设置为默认值。

2.3 ROC曲线区划准确度分析

ROC曲线(receiver operating characteristic curve), 又称作接收者操作特征曲线, 是目前认可度较高的诊断试验评价指标^{[20, 21]}。ROC曲线下方的面积AUC值是重要的试验准确度指标, AUC的数值越大, 预测越精确。一般认为AUC值0.5～0.6为失败, 0.6～0.7为较差, 0.7～0.8为一般, 0.8～0.9为好, 0.9～1.0为非常好。本实验应用ROC曲线和AUC值对三七生态适宜区预测结果进行精度评价。

3 结果与分析 3.1 区划结果可信度和准确度

如图 1所示, 训练集AUC值达到0.998, 测试集AUC值达到0.997, 表明模型模拟效果达到极高的水平, 由该模型运算得出的三七的生态适宜性区划具有较高的可信度和准确度。

3.2 三七潜在分布区

根据三七资源已知分布情况, 采用人工分级方法对三七的潜在分布区进行分析。根据文献记载以及分布数据调查, 三七主要分布在云南省文山地区的文山县、砚山县、马关县、西畴县、丘北县、广南县和红河自治州的蒙自县, 屏边苗族自治县以及广西的田阳县、田东县、靖西县、德保县和那坡县。这些地区三七产量高、质量好, 被认为是三七的道地产区, MaxEnt预测结果表明这些地区三七的生态相似度均达到60%以上(图 2)。其次, 云南省曲靖地区和玉溪地区, 广西省西部大部分地区以及贵州西北部地区的纳雍县和水城县, 云南中西部的楚雄地区和大理地区, 以及广西西部的凤山县和天等县等地区也种植有三七, 产量相对来说要小于道地产区, 这部分地区生态相似度为40%～60%;此外云南西北部、四川东南部、贵州中部地区、广西西部、广东西南部和海南省地区生态相似度仅为20%～40%, 这些地区关于三七的种植情况报道较少, 而贵州和四川省以北地区生态相似度均小于20%, 也并无三七种植, 因此, 该分级结果与实际情况较为符合。其中, 相似度大于60%的区域面积约为89 571.3 km², 相似度为40%～60%的区域面积约为155 172 km², 相似度为20%～40%的区域面积约为329 952.8 km²。不同相似度区域在各省份的空间分布面积如表 3所示。

药用植物三七不同生态相似度区域的空间分布特征(图 3)为:相似度为20%～40%的区域在不同省份的分布面积顺序为云南、广西、广东、贵州、四川、海南、福建、重庆(从大到小); 相似度为40%～60%的区域在各省份的分布面积大小依次为广西、云南、贵州、广东、海南; 相似度大于60%的区域主要分布在云南、广西、贵州、广东, 其中云南和广西两省的面积要远远高于贵州和广东, 由此可以看出, 云南和广西是三七的中心产区。根据预测结果, 生态相似度为40%～60%的区域面积最大的是广西、云南、贵州、广东, 而海南、四川、福建和重庆等省潜在分布区面积较小, 且相似度为20%～40%。

由此可知, 除了云南文山一带和广西部分道地产区外, 广西西部和贵州省西南部具有相对较高的生态相似度, 而且潜在分布面积均较大, 具备大规模种植的可能性, 因此可以作为扩大三七种植面积的首选地区^[22]。但是从生态因子上看, 广西省降水量(最干季降水量、最干月降水量、最冷季降水量等)高于三七原产地云南文山地区, 因此在广西引种时应注意控制水分, 水分过多时易导致三七根部霉菌感染^[23]。同时, 云南文山地区的温度变化(月均温范围、等温性)幅度比较大, 而贵州和广西两个省份上述2个因子较为稳定, 说明温度变化不大。因此, 在贵州、广西两省份引种栽培时, 需要注意适度调节某些温度条件和水分条件, 这些地区也可能成为三七新的道地产区。

3.3 主要生态因子及响应曲线

各生态因子贡献率如表 4所示(贡献率为零的因子未列出), 贡献率越大, 该生态因子对三七空间分布的作用越大, 因此贡献率之和(从大到小累加)达到95%以上的生态因子可作为影响三七地理分布的主要因子, 包括最暖季降水量(59.7%)、气温的季节性(15.4%)、海拔(6.3%)、等温性(2.9%)、降水的季节性(2.8%)、月均温范围(2.5%)、最干月降水量(2.5%)、土壤的体积密度(2.3%)和土壤质地(1.6%)。由图 4中生态因子响应曲线可知, 各生态指标值与三七的存在概率呈动态变化关系, 类似于正态分布, 存在概率大于0.5时, 其对应的生态因子范围值比较适合三七生长, 存在概率小于0.1时, 属于不适宜条件^[24]。

3.3.1 最暖季降水量(59.7%)

当最暖季降水量为490 mm时, 三七的存在概率为0.1, 适宜指数相对较低, 随着最暖季降水量增加, 三七的存在概率迅速增加, 降水量为600 mm时, 存在概率为0.5, 降水量达到750 mm时, 存在概率最大, 表明此环境比较适合三七的生长。降水量再继续增加时, 三七存在概率反而下降, 当降水量为900 mm时, 三七存在概率降到0.5以下, 因此, 三七分布区最暖季降水量的适宜条件为600～900 mm。

3.3.2 气温的季节性(15.4%)

当气温季节性的标准差为38时, 三七的存在概率为0.1, 随着标准差值增大, 三七的存在概率也不断增加, 标准差值为42时, 存在概率达到0.5, 标准差值为45时, 存在概率达到最大, 随后标准差值增加, 存在概率下降, 标准差值为50时, 存在概率降至0.5, 因此, 气温季节性标准差值适宜性范围为42～50。

3.3.3 海拔(6.3%)

随着海拔增加, 三七的存在概率也不断增加, 当海拔高度达到1 100 m时, 三七的存在概率达到0.5, 当海拔高度为1 500 m时, 存在概率最大, 之后随着海拔增加, 存在概率反而下降, 海拔增加到2 300 m时, 存在概率重新降到0.5, 随后随着海拔继续增加, 存在概率不断下降。因此, 最适宜三七生长的海拔范围为1 100～2 300 m。

3.3.4 土壤的体积密度(2.3%)

由于土壤的体积密度不可能为负值, 因此该曲线上的有效值为大于0的曲线部分。当土壤体积密度为1.23 g·cm^-3时, 存在概率为0.5, 体积密度为1.25 g·cm^-3时, 存在概率达到最大, 然后随之增加, 存在概率下降, 当体积密度升至1.6 g·cm^-3时, 存在概率降至0.5, 因此土壤体积密度的最适宜范围为1.23～1.6 g·cm^-3。

其他生态因子指标的适宜范围值:等温性为32～62, 降水的季节性为80～90, 月均温范围7.8～9.3 ℃, 最干月降水量为10～20 mm。

4 讨论

中药材品质和药效与其生长的地域环境密切相关, 三七连作障碍问题以及产业发展迫切需要研究三七的引种适生区, 扩大三七栽培面积。本文首次基于最大信息熵模型研究三七在中国的潜在分布区及其生态特征, 为三七引种栽培提供参考。

影响三七空间分布的主要生态因子是最暖季降水量、气温的季节性、海拔、等温性、降水的季节性、月均温范围、最干月降水量、土壤体积密度和土壤质地。云南一带降水充沛, 干湿分明, 由于冬夏两季受不同大气环流的控制和影响, 降水量在季节上和地域上的分配极不均匀。降水量最多是6、7、8三个月, 约占全年降水量的60%。在小范围内, 由于海拔高度的变化, 降水的分布也不均匀。分析结果显示, 最暖季降水量对三七的地理分布影响最大, 三七花期在6～8月, 果期为8～10月, 最暖季是三七生长旺盛的时期, 也是云南一带降水量充沛的时期, 表明降水量对三七的生长和分布有着至关重要的影响, 三七喜湿润, 但是生长期温度高、降水量过多则三七易感染黑斑病, 过少则不能满足三七生长需求^[25], 因此提醒栽培引种过程中注意合理控制水分。

MaxEnt预测结果显示三七分布区海拔的适宜范围值为1 100～2 300 m, 据相关文献报道^[26], 三七最适宜种植区海拔约为1 400～1 800 m, 超过适宜范围值后, 随着海拔升高, 三七黑斑病的发病率增加。但是预测结果海拔比传统栽培区范围要大, 也是合理的, 一方面随着三七产业的兴起, 云南周边地区大面积引种栽培三七, 三七的新产区海拔较传统范围有大幅度提高, 约为1 800～2 130 m^[27], 另一方面三七的生长不仅仅受海拔一项因素影响, 在其他气候和土壤因子相对适宜的条件下, 也适合三七生长, 所以本实验结果与实际情况较为接近, 预测结果具有较大的可行性。

从三七的分布上来看, 三七的适宜性指数大于60%的地带比较狭窄, 主要集中在云南东南部及其与广西交界处, 这一带地处低纬高原, 空气稀薄而干燥, 各地所得太阳光热的多少除随太阳高度角的变化而增减外, 也受云雨的影响, 总体来看属于低海拔区, 气候湿润, 光照充足, 这种分布表明了三七对生长环境具有独特的需求:低海拔、光照强、降水充沛。此外, 气温的季节性、等温性、降水的季节性、月均温范围、最干月降水量等气候因子均表明三七生长环境的温度和降水对其分布具有不同的影响, 三七具有自己特殊的物候期以及温度和降水选择。云南文山一带无霜期较长, 为300～330天, 而且年温差小, 日温差大, 白天气温高^[28], 有利于三七进行光合作用, 夜间温度低可以减少其呼吸损耗, 有利于三七生长及其块茎的成分积累。这一带地区, 冬季温度不是很低, 有助于三七安全越冬。三七分布区的土壤体积密度和土壤类型体现了土壤的物理性质, 表明三七适宜于疏松透气, 富含有机质的壤质粘土, 这与三七的生物学特征相一致^{[29, 30]}。

MaxEnt预测结果显示三七的可能分布区面积较大, 除了道地产区云南和广西部分生态相似度较高的地区外, 还涉及到广东、贵州、四川、海南、福建和重庆。其中贵州省和广西省存在着较大面积的生态相似度为40%～60%的潜在分布区, 这两个省在地理位置上与云南省更接近, 因此其气候更为相似, 气候相似是引种栽培的先决条件, 因此, 这两个省成功扩种三七的可能性也更大, 这与Wei等^[31]对三七产地适宜性分类研究相一致。此外, 预测结果显示各个省份均存在着较大面积的相似度为20%～40%的地区, 这些地区与道地产区的客观自然条件相比, 存在一些差距, 但是根据三七生态学特征分析结果, 栽培过程中注意人工调节和控制最暖月降水量600～900 mm, 最干月降水量为10～20 mm, 保持温度18～25 ℃以及土壤疏松透气, 适当补充有机质含量, 这些地区也可以成为三七引种栽培的基地。海南、福建和重庆等地潜在分布区面积较少, 可以进行小规模试种。

由于本文是基于气候土壤地形等因子数据模拟计算三七在自然条件下的分布, 可能与三七的实际种植区存在一些差距, 一方面是因为该研究只选取了37个生态因子进行预测, 而影响三七生长的因子并不仅仅只有这些因子, 另一方面三七的实际种植区也受政治、经济、建筑规划等因素影响, 如海南、四川、重庆、福建等地区虽然具有一定的生态相似度, 但三七种植较少甚至没有。因此, 实地引种栽培时应因地制宜, 进行小规模引种, 试种成功后方可大面积推广。